Грипозух
Грипозух Временной диапазон: Миоцен ,
| |
---|---|
![]() | |
Окаменелости черепа и нижней челюсти G. colombianus , Геологический музей Хосе Ройо и Гомеса, Богота. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клэйд : | Архозавроморфа |
Клэйд : | Архозавриформы |
Заказ: | Крокодилы |
Семья: | Гавиалиды |
Подсемейство: | † Грипозухины |
Род: | † Грипозух Гурич, 1912 год. |
Типовой вид | |
† Грипозух Джесси Гурич, 1912 год.
| |
Другие виды | |
|
Gryposuchus — вымерший род гавиалид - крокодилов . Окаменелости были найдены в Аргентине , Колумбии , Венесуэле , Бразилии и перуанской Амазонии . Род существовал в эпоху миоцена ( от Колуэуапа до Уайкериана ). [ 2 ] Один недавно описанный вид , G. croizati , вырастал примерно до 10 метров (33 фута). Gryposurinae — типовой род подсемейства эволюционной Gryposuchinae , хотя исследование 2018 года показывает, что Gryposuchinae и Gryposuchus могут быть парафилетическими и, скорее, ступенью по отношению к гавиалу .
Разновидность
[ редактировать ]Типовым видом Gryposuchus в 1912 году . является G. jessei , названный на основе хорошо сохранившейся рострума , собранной вдоль реки Пауини в Бразилии Экземпляр, вероятно, был уничтожен во время Второй мировой войны в результате бомбардировки Гамбурга в 1943 году . [ 3 ] Другой экземпляр, названный UFAC 1272, состоящий из предчелюстной и верхней челюсти , был обнаружен в близлежащем местонахождении Сена-Мадурея в позднемиоценовой формации Солимойнс . [ 2 ] и отнесен к этому виду в 1997 г. [ 4 ] Gryposuchus jessei также упоминается из формации Урумако на северо-западе Венесуэлы. [ 2 ] Второй вид, G. neogaeus , был отнесен к этому роду в 1982 г.; экземпляры этого вида были впервые описаны из позднемиоценовой формации Итусаинго в Аргентине в 1885 году. [ 2 ] [ 5 ] его относили к рамфосмопсису . хотя в то время [ 3 ] [ 6 ] [ 7 ]
Другой вид, G. colombianus , был обнаружен в отложениях среднемиоценовой группы Хонда в Колумбии и позднемиоценовой формации Урумако в Венесуэле. [ 2 ] Этот вид, названный в 1965 году, первоначально относился к Gavialis . [ 8 ] Фрагментарный материал Gryposuchus из арки Фицкарральда в Перуанской Амазонии, датируемый концом среднего миоцена, очень похож на G. colombianus , но отличается пропорциями рострума. [ 2 ] [ 9 ] G. neogaeus и G. colombianus были предложены как синонимы G. jessei . [ 10 ] но это маловероятно из-за ряда анатомических различий между ними. [ 3 ] [ 4 ]

Вид, описанный в 2008 году, G. croizati верхнего миоцена , также обнаруженный в формации Урумако в Венесуэле. [ 2 ] можно отличить от других видов Gryposuchus по уменьшенному числу верхнечелюстных зубов, тонкой теменной межфенестральной перемычке, широко расставленным и редуцированным небным окнам и другим признакам. На основании измерений черепно-орбитального скелета длина животного оценивается примерно в 10,15 метра (33,3 фута) в длину, а общая масса - около 1745 кг (3847 фунтов). Измерение всей длины черепа от конца рострума до надзатылочной кости позволило бы получить гораздо большую оценку размера, вплоть до трех раз. Однако, поскольку у крокодилов наблюдаются значительные различия в ростральных пропорциях, последние измерения, вероятно, не являются точным способом оценки массы и длины тела. [ 11 ] Несмотря на это, этот вид по-прежнему остается одним из крупнейших известных крокодилов, когда-либо существовавших, и, возможно, был вторым по величине гавиалоидом, когда-либо существовавшим, если недавний пересмотр оценок размера крупного родственника гавиала Rhamphosurus верен (род был когда-то считалось, что его длина составляет 15 метров (49 футов), по новой оценке, его длина составляет примерно 11 метров (36 футов)). [ 12 ]
Некоторый материал черепа также был обнаружен в перуанской Амазонии (Икитос) в формации Пебас среднего миоцена. [ 2 ] был назван Gryposuchus pachakamue в 2016 году Родольфо Салас-Жисмонди и др. Он включает голотип MUSM 987, хорошо сохранившийся череп без височных и затылочных костей; его длина составляет 623,2 миллиметра, и имеется ряд упомянутых экземпляров, включая, возможно, молодых особей. Вид был назван в честь кечуанского слова, обозначающего первобытного бога и «сказителя». [ 13 ] Этот новый вид характеризуется наличием 22 зубов на нижней и верхней челюстях, мордой, сравнимой по относительной длине с современным Gavialisangeticus , и примечателен тем, что его орбиты были шире, чем длинные, и не были такими перевернутыми, как у других видов гавиалид, в том числе грипосухины, что означает, что у G. pachakamue не полностью развито состояние «телескопических» орбит (выпуклых глаз). Поскольку этот вид, населявший речную систему прото-Амазонки 13 миллионов лет назад, является самой старой находкой гавиалид в этой области и имел примитивное состояние телескопических глаз, это показывает, что развитие такого состояния было случаем конвергентной эволюции. виды Gavialis также встречаются в речной среде. [ 13 ]
Неопределенные находки Gryposurus были отмечены в раннемиоценовой формации Кастильо в Венесуэле, среднемиоценовой формации Пебас в Перу, среднемиоценовой формации Транкитас в Аргентине и в позднемиоценовых формациях Урумако в Венесуэле и Солимойнс как в Бразилии, так и в Перу. [ 2 ] Кроме того, неопределенные находки гавиалоидов (все в прибрежных или морских отложениях) присутствуют в формации Джимол раннего/среднего миоцена раннего миоцена и формации Кастильтес в Колумбии. [ 2 ] [ 14 ] и из олиго-миоценовой границы формации Пирабас в прибрежной Бразилии. [ 15 ]
Филогения
[ редактировать ]Филогенетический анализ , проведенный в исследовании 2007 года, показал, что Gryposuchinae включает роды Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis и Siquisiquesuchus . Ниже представлена кладограмма анализа 2007 года, показывающая филогенетические взаимоотношения грипосухинов среди гавиалоидов : [ 16 ]
С другой стороны, исследование датирования, проведенное Ли и Йейтсом в 2018 году, одновременно с использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст окаменелостей ) данных, показало, что представители Gryposuchinae и рода Gryposuchus на самом деле могут быть парафилетическими и, скорее, эволюционной ступенью по отношению к Gavialis. и гавиал , как показано на кладограмме ниже: [ 17 ]
Гавиалиды |
|
Грипосухины | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]Эпоха миоцена представляет собой единственную историю гавиалоидов (исключительно из подсемейства Gryposuchinae ) в Южной Америке с Карибской стартовой площадки ( Aktiogavialis из среднего олигоцена Пуэрто-Рико, [ 16 ] и Дадагавиалис из раннего миоцена Панамы). [ 18 ] Хотя существовало шесть других подтвержденных родов грипосухина, Gryposuchus почти наверняка был самым успешным, его существование потенциально охватывало почти весь миоцен и диапазон от Венесуэлы до Аргентины в среднем и позднем миоцене. Это доминирование, вероятно, было связано с тем, что Gryposuchus был одним из двух адаптированных к пресной воде грипосухин (кроме Hesperogavialis ), [ 19 ] тогда как другие (такие как Siquisiquesurus и Piscogavialis ) были в основном хищниками эстуарного, прибрежного или морского происхождения. [ 20 ] [ 21 ] Это, безусловно, было бы полезно для использования обширных континентальных водных путей и болот того, что впоследствии стало бассейном Амазонки. Грипозухов можно наблюдать повсюду: в прибрежных и инклюзивных формациях, таких как формация Урумако в Венесуэле, [ 22 ] [ 23 ] даже за пределами северных водосборных бассейнов, в Аргентину. [ 5 ] Это контрастирует с почти всеми другими видами подсемейства, которые ограничены определенными периодами времени вблизи побережья или на его территории, и только Hesperogavialis проник в Бразилию в позднем миоцене.
Хотя Gryposuchus уже достиг Аргентины в среднем миоцене. [ 2 ] известное видовое разнообразие достигло своего пика к позднему миоцену, при этом присутствовали четыре из пяти видов, три из которых также перекрывались в формации Урумако. Разнообразие Gryposuchinae также достигло своего пика - пять родов по всей Южной Америке. Однако на границе миоцена и плиоцена все Gavialoidea и Crocodyloidea (еще одно надсемейство, колонизировавшее в миоцене), вероятно, были истреблены из Южной Америки, при этом эндемичные Caimaninae также претерпели серьезное сокращение размеров и разнообразия. Вероятно, это произошло из-за продолжающегося поднятия северных участков цепи Анд, создавшего будущий бассейн Амазонки, изменения маршрута стока, текущего в сторону Карибского бассейна, в гораздо более прохладную Атлантику, и преобразования мега-болотных угодий, ответственных за гиперразнообразие крокодилов. в полностью развитую речную дренажную систему. Сопутствующая засушливость внутренней части континента и заполнение периферийных водно-болотных бассейнов еще больше ограничили пространство и пищевые ресурсы этих крупных, требовательных к питанию специализированных крокодилов и, вероятно, стали основной причиной их исчезновения. [ 2 ] [ 14 ] [ 24 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рио, Джонатан П.; Маннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового набора морфологических данных проясняет эволюционную историю крокодилов и решает давнюю проблему гавиалов» . ПерДж . 9 : е12094. дои : 10.7717/peerj.12094 . ПМЦ 8428266 . ПМИД 34567843 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Сидаде, Джованна; Фортье, Дэниел; Сю, Энни (01 декабря 2018 г.). «Крокодиломорфная фауна кайнозоя Южной Америки и ее эволюционная история: Обзор» . Журнал южноамериканских наук о Земле . 90 : 392–411. дои : 10.1016/j.jsames.2018.12.026 . S2CID 134902094 .
- ^ Jump up to: а б с де Соуза, Р.Г.; Рифф, Д.; де Соуза-Фильо, JP; Келлнер, AWA (2018). «Возвращение к Gryposuchus jessei Gürich, 1912 (Crocodylia: Gavialoidea): описание экземпляра и комментарии к роду». Зоотакса . 4457 (1): 167–178. дои : 10.11646/zootaxa.4457.1.9 . ПМИД 30314186 . S2CID 52976475 .
- ^ Jump up to: а б Лэнгстон, В.; Гаспарини, З. (1997). «Крокодилы, грипозухи и южноамериканские гавиалы». г. Кей, РФ; Мэдден, Р.Х.; Чифелли, РЛ; Флинн, Джей-Джей (ред.). Палеонтология позвоночных в неотропах: миоценовая фауна Ла-Венты, Колумбия . Вашингтон: Смитсоновский институт. стр. 113–154.
- ^ Jump up to: а б Бона, Паула; Рифф, Дуглас; Гаспарини, Зульма (23 сентября 2013 г.). «Позднемиоценовые крокодилы с северо-востока Аргентины: новые подходы к южным компонентам неогеновой южноамериканской крокодиловой фауны» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 29 (3–4): 551–570. дои : 10.1017/S175569101300042X . hdl : 11336/23291 . S2CID 131646050 .
- ^ Бурмейстер, Г. (1885). «Критическое исследование млекопитающих и рептилий имени дона Аугусто Браварда». Анналы Общественного музея Буэнос-Айреса . 3 : 95–173.
- ^ Коззуол, Массачусетс (2006). «Фауна позвоночных Акко: возраст, разнообразие и география». Журнал южноамериканских наук о Земле . 21 (3): 185–203. Бибкод : 2006JSAES..21..185C . дои : 10.1016/j.jsames.2006.03.005 .
- ^ Лэнгстон, В. (1965). «Ископаемые крокодилы из Колумбии и кайнозойская история крокодилов в Южной Америке». Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам . 52 : 1–152.
- ^ Салас-Жисмонди, Р.; Энтони, ПО; Бэби, П.; Брюссет, С.; Бенамми, М.; Эспурт, Н.; де Франчески, Д.; Пухос, Ф.; Кровля, Дж.; Урбина, М (2007). «Крокодилы среднего миоцена из арки Фитцкарральд, Амазония, Перу». В Диас-Мартинес, Э.; Редис, И. (ред.). 4-е Европейское совещание по палеонтологии и стратиграфии Латинской Америки . Записные книжки музея Геомайнинга. Том. 8. Мадрид: Геологический и горный институт Испании.
- ^ Баффето, Э. (1982). «Систематика, происхождение и эволюция южноамериканских гавиалид». Геобиос . 16 (1С): 127–140. Бибкод : 1982Geobi..15..127B . дои : 10.1016/S0016-6995(82)80107-1 .
- ^ Рифф, Д.; Агилера, ОА (2008). «Крупнейшие в мире гавиалы Gryposuchus: описание G. croizati n. sp. (Crocodylia, Gavialidae) из формации Урумако верхнего миоцена, Венесуэла» . Палеонтологический журнал . 82 (2): 178–195. Бибкод : 2008PalZ...82..178R . дои : 10.1007/bf02988408 . S2CID 85172486 .
- ^ Хед, Джей-Джей (2001). «Систематика и размер тела гигантского загадочного крокодилоида Rhamphosuchus crassidens и история фауны крокодилов группы Сивалик (миоцен)». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Дополнение к № 3): 59А.
- ^ Jump up to: а б Салас-Жисмонди, Родольфо; Флинн, Джон Дж.; Детка, Патрис; Техада-Лара, Юлия В.; Клод, Жюльен; Антуан, Пьер-Оливье (2016). «Новый гавиалоидный крокодил возрастом 13 миллионов лет из протоамазонских мега-болотных угодий раскрывает параллельные эволюционные тенденции в форме черепа, связанные с лонгирострией» . ПЛОС ОДИН . 11 (4): e0152453. Бибкод : 2016PLoSO..1152453S . дои : 10.1371/journal.pone.0152453 . ПМЦ 4838223 . ПМИД 27097031 .
- ^ Jump up to: а б Морено-Берналь, Хорхе В.; Руководитель Джейсон; Харамильо, Карлос А. (3 мая 2016 г.). «Ископаемые крокодилы с высокого полуострова Гуахира в Колумбии: неогеновые изменения фауны на самом севере Южной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (3): e1110586. Бибкод : 2016JVPal..36E0586M . дои : 10.1080/02724634.2016.1110586 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130332367 .
- ^ Мораес-Сантос, Элоиса; Вильянуэва, Жан Бокантен; Толедо, Питер Манн (1 декабря 2011 г.). «Новые останки гавиалоидного крокодила из позднего олигоцена-раннего миоцена формации Пирабас, Бразилия» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (дополнение_1): S132–S139. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00710.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Jump up to: а б Велес-Хуарбе, Хорхе; Брочу, Калифорния; Сантос, Х. (2007). «Гавиал из олигоцена Пуэрто-Рико: трансокеанское расселение в истории неморской рептилии» . Труды Королевского общества Б. 274 (1615): 1245–1254. дои : 10.1098/rspb.2006.0455 . ПМК 2176176 . ПМИД 17341454 .
- ^ Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датировка и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми» . Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК 6030529 . ПМИД 30051855 .
- ^ Салас-Жисмонди, Родольфо; Морено-Берналь, Хорхе В.; Шайер, Торстен М.; Санчес-Вильягра, Марсело Р.; Харамильо, Карлос (18 июня 2019 г.). «Новые миоценовые карибские гавиалоиды и закономерности лонгирострии у крокодилов». Журнал систематической палеонтологии . 17 (12): 1049–1075. Бибкод : 2019JSPal..17.1049S . дои : 10.1080/14772019.2018.1495275 . ISSN 1477-2019 . S2CID 91495532 .
- ^ Кей, РФ и Мэдден, Р.Х. (1997). Палеогеография и палеоэкология. В: Кей, Р.Ф., Мэдден, Р.Х., Чифелли, Р.Л. и Флинн, Дж.Дж., ред., Палеонтология позвоночных в неотропах: миоценовая фауна Ла-Венты, Колумбия . Пресса Смитсоновского института; Вашингтон, округ Колумбия. стр. 100-1 520–550.
- ^ Краус, Р. (1998). «Череп Piscogavialis jugaliperforatus n. gen., n. sp. (Gavialidae, Crocodylia) из миоцена Перу». Палеонтологическая газета . 72 (3–4): 389–406. Бибкод : 1998PalZ...72..389K . дои : 10.1007/bf02988368 . S2CID 84214781 .
- ^ Брочу, Калифорния; Ринкон, AD (2004). «Гавиалоидный крокодил из нижнего миоцена Венесуэлы». Специальные статьи по палеонтологии . 71 : 61–78.
- ^ Линарес, О.Дж. (2004). «Биостратиграфия фауны млекопитающих формаций Сокорро, Урумако и Кодоре (средний миоцен – ранний плиоцен) региона Урумако, Фалькон, Венесуэла». Неотропическая палеобиология . 1 :1–26.
- ^ Санчес-Вильягра, MR; Агилера, ОА (2006). «Неогеновые позвоночные из Урумако, штат Фалькон, Венесуэла: разнообразие и значение». Журнал систематической палеонтологии . 4 (3): 213–220. Бибкод : 2006JSPal...4..213S . дои : 10.1017/s1477201906001829 . S2CID 84357359 .
- ^ «Четырнадцать близкородственных крокодилов существовали около 5 миллионов лет назад» . ScienceDaily . Проверено 19 апреля 2020 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Гавиалиды
- Доисторические роды псевдозухий
- Миоценовые крокодиломорфы
- Миоценовые рептилии Южной Америки
- фризский
- Коллонкуран
- Лавентан
- майя
- Часикоан
- Уайкериан
- Неоген Аргентина
- Неоген Бразилия
- Неогеновая Колумбия
- Неоген Перу
- Неоген Венесуэла
- Окаменелости Аргентины
- Формация Итусаинго
- Окаменелости Бразилии
- Окаменелости Колумбии
- Группа компаний Honda, Колумбия
- Окаменелости Перу
- Окаменелости Венесуэлы
- Ископаемые таксоны, описанные в 1885 г.