Лангстония

Лангстония Временной диапазон: средний миоцен ( лавентан ). ~
Реставрация с указанием известных элементов, с заполнением оставшегося материала после родственных видов.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Клэйд :	Крокодиломорфа
Клэйд :	Крокодилиформные
Клэйд :	† Нотозухия
Клэйд :	† Себекозуха
Клэйд :	† Эгоизм
Семья:	† Себециды
Род:	† Лангстония Паолильо и Линарес, 2007 г.
Разновидность:	† L. huilensis
Биномиальное имя
† Лангстония huilensis ( Лэнгстон , 1965)
Синонимы
Sebecus Crysis Лэнгстон, 1965 год. Sebecosuchus huilensis Langston & Gasparini, 1997 ( тростниковая горка )

Langstonia (что означает «[крокодил] Лэнгстона в честь палеонтолога Ванна Лэнгстона-младшего ) — вымерший род нотозуховых » , крокодиломорфов семейства Sebecidae . Он жил в среднем миоцене (точнее, в эпоху наземных млекопитающих Лавенты ), в «обезьяньих пластах» колумбийской формации Виллавьеха . Лангстония была названа в 2007 году Альфредо Паолильо и Омаром Линаресом в честь окаменелостей, первоначально описанных Лэнгстоном в 1965 году как Sebecus huilensis . Таким образом, типовым видом является L. huilensis .

Открытие и присвоение имени

Пустыня Татакоа, в которой были обнаружены многочисленные миоценовые окаменелости, в том числе Лангстонии .

Первые окаменелости лангстонии во время были обнаружены в провинции Уила в Колумбии испанским геологом Хосе Ройо-и-Гомесом экспедиций в регион американского палеонтолога Роберта Стиртона . Они были найдены в районе, называемом пустыней Татакоа , в местности V-4517, характеризующейся серыми аргиллитами, перекрывающими отложения песчаника . Они были названы « Группой Хонда » фауны Ла-Вента, геологического образования, названного в 1945 году «lechos de monos» («Обезьяньи кровати»). Многие из обнаруженных останков были затем отправлены в коллекции Музея палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли (UCMP), где они хранятся до сих пор. Описание экземпляров появилось только в 1965 году, когда американский палеонтолог Ванн Лэнгстон-младший опубликовал свою монографию « Ископаемые крокодилы из Колумбии », в которой он провел подробный анализ нескольких окаменелостей крокодиломорфов в Колумбии, включая останки других видов, таких как Purussaurus. neivensis , Mourasuchus atopus , Gryposuchus colombianus и Charactosuchus fieldsi (плюс возможный дирозаврид ). Что касается себецидного материала, он обозначил зубную кость UCMP 37877 как голотип нового вида, фрагментарного таксона, который он назвал Sebecus huilensis ; временной диапазон этого рода и семейства, до сих пор известных только по останкам эоцена Аргентины тем самым расширяя . Лэнгстон дал таксону новый вид, учитывая, что он был не только крупнее (поскольку фрагмент зубной кости на 68% больше, чем у аргентинского вида S. icaeorhinus) , но и пропорционально тоньше и имел более изогнутые зубы, сжатые с боков. Кроме того, Лэнгстон упомянул серию зубов зифодонтов в районе, где был обнаружен этот вид, при этом некоторые зубы были названы похожими, но классифицированы в целом как Sebecus sp., которые происходят не из миоцена, а из эоцена , обнаруженного в департаменте Сантандер в Колумбии.

Впоследствии Эрик Бюффето и Роберт Хоффстеттер (1977) сообщили из формации Ипуруро в районе Амазонки в Перу о наличии огромной краниальной части (области рыла), относя ее к этому роду, и хотя ее возраст совпадает с S. huilensis. , отличал его тем, что он был больше и прочнее.

Артур Басби (1986) позже привез новые останки этого вида также из «Обезьяньих пластов» Уилы в Колумбии, на этот раз фрагмент предчелюстной кости , меньший, чем у S. icaeorhinus , и такой же тонкий. Он также описал первые остатки скуловой кости, поддерживающего и ретроартикулярного сустава челюсти, а также фрагмент костного щитка ( остеодермы ), которые были самыми ранними известными для этого семейства. Басби также исключил перуанскую окаменелость, принадлежащую S. huilensis , на основании ее уникальной анатомии, меньшего расстояния между зубами и более широкого носа.

Лэнгстон вместе с аргентинским палеонтологом Зульмой Гаспарини сообщил о новых остатках этого вида в статье об ископаемых крокодиломорфах Колумбии для книги « Палеонтология позвоночных неотропиков: миоценовая фауна Ла-Венты » (1997). В данном случае это были бы новые экземпляры зубов, несколько более полная предчелюстная кость, передний фрагмент зубной кости и два позвонка : крестцовый и хвостовой , которые также были неизвестны этой группе. Обнаруженные при этом образцы были переданы на хранение в Геологический музей Ингеоминаса (прежнее название Колумбийской геологической службы).

Более того, Альфредо Паолильо и Омар Линарес описали новый род крупного венесуэльского миоценового себецида Barinasuchus of Венесуэла . что черты двух видов Sebecus , S. huilensis и S. querejazus палеоцена был Боливии В своей статье они считали , , и их возраст оправдывают создание отдельных жанров для обоих: S. huilensis дан род Langstonia , в честь его первоначальный дескриптор и его «(..)прогресс в знаниях о крокодилах Третичной Колумбии в частности и Южной Америки в целом», тогда как S. querejazus был переименован в Zulmasuchus , хотя некоторые авторы до сих пор поддерживают оба вида в пределах Sebecus . Паолильо и Линарес также уточнили статус перуанской окаменелости до того, как она была отнесена к этому виду, отнеся ее к Barinasuchus , хотя это не исключает ее присутствия в более южных районах; в районе перуанской Амазонии, известном как Арка Фитцкарральда, был найден характерный уплощенный зуб среднего миоцена, поэтому отнесенный к Лангстонии .

Наконец, фрагмент предчелюстной кости и верхней челюсти, обнаруженный в бассейне Итабораи в Бразилии, датируемый средним палеоценом (и там, где были обнаружены окаменелости других себецид), был классифицирован как родственный этому виду под названием Sebecus cf. huilensis , основные характеристики которого очень похожи на Langstonia , что позволяет предположить, что последняя является частью линии себецид с обширной временной и географической историей.

Известные образцы

Вот список экземпляров, отнесенных к этому виду, с их кратким описанием. Они сгруппированы по учреждению, в котором хранятся:

Музей палеонтологии Калифорнийского университета

Не все материалы из этой коллекции были отнесены к Langstonia huilensis , но включены в нее из-за схожей морфологии.

• UCMP 37877 : Передняя часть правой зубной кости, сохраняющая нижнечелюстной симфиз , с шестью зубными лунками, пять из которых сломаны, собрана в 1945 году в местности V-4517. Длина этого элемента составляет 189,0 миллиметров, что на 68% превышает показатель Sebecus icaeorhinus . Зубы у них довольно сжаты и имеют одну сторону, обращенную вперед, вторая направлена ​​вверх, третья также наклонена, а остальные вертикальны; первые зубы имеют широкое расстояние между собой (диастему). Симфиз выходит за пределы шестого зуба, при этом поверхность кости более гладкая, чем у S. icaeorhinus .
• UCMP 41308 : Основание зуба верхнего эоцена из города V-4620 (фауна Тама, департамент Сантандер , формация Мугроса). Его диаметр у основания составляет 14,2 миллиметра.
• UCMP 44562 : Зуб фауны позднего олигоцена, обнаруженный в Койайме, местонахождение V-4411. Его размер составляет 22,5 мм. высота на макушке.
• UCMP 40186 : Удлиненный, тонкий и сжатый с боков зуб, с небольшой кривизной, промежуточный по размеру между 44561 и другими зарегистрированными зубами, с более крупными пилами (3 зуба на миллиметр; у Лангстонии обычно от 4 до 6 мм).
• UCMP 40220 : Большой зуб, местоположение V.4523, имеет высоту около 42,4 мм.
• UCMP 44563 : Фрагмент зубной коронки, найденный в местности V-4528; у основания коронки он составлял 16,3 мм.
• UCMP 44561 : Самый крупный фрагмент зубной коронки, зарегистрированный в Ла-Венте, местность V-4528. Достигает до 20,5 мм. высокий, но его основание значительно шире других зубов, достигая 23,8 мм. Помимо размеров, в три раза превышающих размеры зубов голотипа вида, этот зуб характеризуется тупыми, относительно прямыми краями и более овальным поперечным профилем, закрепленным небольшими пилами. Это может не соответствовать Лангстонии .
• UCMP 44566 : Нижние зубы, о которых сообщил Лэнгстон (1965). Найден в местонахождении В-4421, размер всего 6,1 мм. широкий у основания.

Техасский мемориальный музей (ТММ)

• TMM 41658-8 : Включает часть левой передней предчелюстной кости, средний фрагмент левой верхней челюсти, фрагмент левой селезеночной кости, заднюю часть левой поддерживающей кости, образованную частями квадратно-скуловой кости, квадратной кости, опистотической и чешуйчатой ​​кости, левая часть скуловой кости , левые ретроартикулярные отростки (частичные), правая челюсть и фрагмент остеодермы . Эти фрагменты были обнаружены в 1976 году в местности «Обезьяний стручок» в Ла-Венте (член Барайя формации Виллавьеха) доктором Лунделиусом Эрнестом-младшим.

Музей геологии Колумбийской геологической службы (IGM)

• IGM 250816 : найден в местонахождении Duke 57 в формации Виллавьеха; состоит из правой предчелюстной кости и части верхней челюсти , переднего левого зуба, части дорсального края рострума и двух позвонков. Предчелюстная кость имеет длину 12,8 см, она высокая и тонкая по сравнению с S. icaeorhinus и покрыта тонкими бороздками на внешней поверхности. Он имеет три зубные альвеолы ​​в предчелюстной кости, от края второго зуба до четвертого, который особенно увеличен, будучи в два раза больше третьего (обратно, чем у S. icaeorhinus ), тогда как первые два зуба должны быть маленькими ( Langston & Гаспарини 1997 , стр. 114) После четвертого предчелюстного зуба имеется пространство или диастема , прилегающая к четвертому нижнему зубу, превышающая 3,5 сантиметра; имеет узкое небо, латеральное носовое отверстие и без легкого вдавления вокруг. Зубная кость высокая, с четырьмя гнездами, две из которых выдаются вперед, третья и четвертая прямые, причем последняя самая большая. Соответствующие позвонки представляют собой амфикоэлический крестцовый отдел с прикрепленным крестцовым ребром и широким прямоугольным нервным отростком; его размеры составляли 10,7 см в высоту и 5,5 см в ширину, при этом, по оценкам, ширина крестцовых ребер на заднем конце должна составлять 10 см. Другой представляет собой передний хвостовой позвонок, возможно, первый, с неполным нервным отростком, широким нервным каналом, шириной 2,8 см и высотой 2,1 см.
• IGM 184 427 : Зуб найден в местности Дюк 91. Крона у этого в два раза больше ширины, достигая 36 мм. в высоту и 17 в ширину.
• IGM 250 541 : Зуб из местонахождения Duke 196, неполный и изношенный, но похож на зуб UCMP 40186. Его размеры составляют 39 мм в высоту и 27 в ширину.
• IGM 250 427 : Зуб из местонахождения Дюк 106. Он также неполный, но его размеры (высота 52 мм и ширина 30 мм) делают его самым крупным зубом себекозуха в Колумбии.
• IGM 184378 : Зуб из местонахождения Дюк 40. Его размеры составляют 30 мм в высоту и 17 в ширину.
• IGM 184 165 : Зуб из местонахождения Duke 41, который, вероятно, соответствует первому правому зубу верхней челюсти , имеет высоту 20 мм у коронки и 12 мм у основания, а длина его корня в 2,5 раза превышает высоту зуба. корона. В отличие от других зубов L. huilensis , имеет небольшую бороздку у основания коронки зуба, на ее внутренней стороне.

Отдел палеонтологии позвоночных, Музей естественной истории, Университет Сан-Маркоса

• MUSM 912 : Одиночный зуб, найденный в районе арки Фитцкарральд в местностях Инуя и Мапуя в регионе Амазонки в Перу; его размер и форма неотличимы от L. huilensis .

Музей наук о Земле, Рио-де-Жанейро

• MCT 1795-R/1796-R : состоит из материала себецида, обнаруженного в бассейне Итабораи в штате Рио-де-Жанейро в Бразилии. Включает полную левую предчелюстную кость с сохранившимся зубом и часть левой верхней челюсти с двумя альвеолами. Имея очень уплощенные и расположенные между собой зубы, он очень похож на Langstonia , которую условно классифицируют как Sebecus cf. хуиленсис .

Палеобиология

Реконструкция жизни Лангстонии

Благодаря фрагментарным находкам, общеизвестным по этому семейству, можно лишь описать некоторые общие аспекты внешнего вида и биологии Langstonia . Как упоминалось выше, ископаемый тип вида крупнее Sebecus icaeorhinus с еще более уплощенными челюстями и зубами, хотя общие пропорции его напоминают этот вид, что позволяет предположить, что их череп был бы более высоким и уплощенным с боков, в отличие от современных крокодилов. , которые обычно имеют горизонтально уплощенный череп с коническими зубами. Зубы зифодонтные, с сильно уплощенными боками, слегка загнутыми назад и с зазубренными краями с мелкими зубчиками (в зубах этого рода от 5 до 6 зубчиков на миллиметр), а также без борозд на поверхности. Этот тип зубов появляется у близких родственников себецид, пейрозаврид и баурузухид мелового периода и некоторых крокодилов кайнозоя , таких как пристихампсиды и некоторые мекосухины . Эти формы были наземными животными, которые использовали свои зубы, чтобы резать и разрывать добычу, поскольку традиционный метод поимки крокодилы , использующие свою силу давления, чтобы удерживать и топить свои жертвы, нежизнеспособны на суше; у этих крокодиломорфов также были более удлиненные конечности, жесткая спина, идеально подходящая для того, чтобы удерживать вес и придавать силу для бега. Лэнгстон уже предположил, что эти зубы указывают на то, что это животное имело больше наземных привычек, чем у существующих видов и современных крокодилов миоцена, и в современном мире его можно лишь смутно сравнивать с менее водными привычками кайманов рода Paleosuchus . у которых более высокая морда и более высокая степень окостенения вокруг глазницы, так что они частично напоминают себецидов. ( Langston 1965 , стр. 134–135). Басби предположил, что тот факт, что его череп был высоким, подразумевает, что эти животные стараются не производить давление во время укуса на неопределенный срок, но производить порезы, а затем быстро возвращаться назад, чтобы кровотечение медленно ослабляло жертву, вплоть до ее пожирания, аналогично тому, что, как считается, имеет место в случае с ныне живущим драконом Комодо , тем самым принимая стратегию выслеживания в районах, где добыча часто проходит транзитом.

Поскольку в фауне Ла-Венты хотя и были некоторые крупные хищники-млекопитающие ( спарассодонты , Lycopsis longirostrus и Dukecynus ), ни один из них не равнялся по размерам современным крокодиломорфам, Арго (2004 , с. 513), а учитывая отсутствие крупных хищные птицы форусракиды, как и в южной части континента, эти себециды, вероятно, были высшими наземными хищниками. в своей экосистеме. Окаменелости, обнаруженные у других видов — крупных рыб, ламантинов, крупных меридионгулятов, таких как Granastrapotherium и Huilatherium , и некоторых травоядных, таких как Pericotoxodon , — указывают на то, что климат был теплым и влажным, с сильными дождями и периодами засухи, не превышающими 3–4 месяцев, состоящими из водоразделов, лесов и некоторых прилегающих территорий открытых лугов, где он мог бы охотиться на большое разнообразие видов, принадлежащих к мегафауне .

Исчезновение системы крупных рек озерной системы Амазонки и постепенное поднятие Анд вызвали крупные экологические изменения в Южной Америке в середине миоцена. Последние себециды, Langstonia и Barinasuchus, вероятно, были высшими хищниками в своей среде обитания, и в результате они были особенно восприимчивы к экологическим изменениям, которые привели к других линий, особенно копытных млекопитающих (таких как группы Astrapotheria , Leontiniidae , Adianthidae и Notohippidae вымиранию ). , что привело к исчезновению последних нотозуховых крокодиломорфов в мире.

Филогения

Лангстония считается частью Sebecosuchia , линии зифодонтных наземных крокодиломорфов, образующих часть отдельной линии южного континента Гондвана . Как отмечалось ранее, этот вид ранее входил в род Sebecus , и филогенетический анализ последовательно показал, что он образует кладу внутри Sebecidae рядом с S. icaeorhinus и Zulmasuchus , не так тесно связанных с Barinasuchus и Bretesuchus . Кладограмма на основе Пола и Пауэлла (2011) .

	Химеразух Сфагозавр Себекозуха Пеуэнчезух Цинодонтозух Баурусухиды Пабвеши Стратиотозух Баурусухус пачекой Баурузухус сальгадоенсис Бергизухиды Бергизух Иберозухиды Иберозух Себециды Лорозух Бариназух Семья Бретесух Форма Ламбреры Лангстония Себекус Зулмасух

Ссылки

Библиография

• Арго, К. (2004). «Эволюция южноамериканских млекопитающих-хищников (Borhyaenoidea): анатомические и палеобиологические последствия» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (4): 487–521. дои : 10.1111/j.1096-3642.2004.00110.x .
• Бюффето, Э.; Хоффстеттер, Р. (1977). «Открытие крокодила Sebecus в миоцене Восточного Перу». Доклады Парижской академии наук . Серия D (на французском языке). 284 : 1663–1666.
• Басби, А. (1986). «Новый материал Sebecus cf. huilensis (Crocodylia: Sebecosuchidae) из миоцена формации Ла Вента в Колумбии». Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (1): 20–27. Бибкод : 1986JVPal...6...20B . дои : 10.1080/02724634.1986.10011595 .
• Карвалью, Исмар де Соуза; Антунес Тексейра, Висенте де Паула; Да Фонсека Феррас, Мара Люсия; Борхес Рибейро, Луис Карлос; Мартинелли, Агустин Гильермо; Маседо Нето, Франсиско; Сертич, Джозеф JW; Кардосо Кунья, Габриэль; Кардозу Кунья, Изабелла; Фонсека Феррас, Патрисия (2011). « Campinasuchus dinizi gen. et sp. nov., новый баурусухид (Crocodyliformes) позднего мела из бассейна Бауру, Бразилия» (PDF) . Зоотакса . 2871 : 19–42. дои : 10.11646/zootaxa.2871.1.2 .
• Кей, Р.; Мэдден, Р. (1997). «Палеогеография и палеоэкология». Ин Кей, Р.; Мэдден, Р.; Чифелли, Р.; и др. (ред.). Палеонтология позвоночных в неотропах. Миоценовая фауна Ла-Венты, Колумбия . Издательство Смитсоновского института. стр. 520–550.
• Лэнгстон, В. (1965). «Ископаемые крокодилы из Колумбии и кайнозойская история крокодилов в Южной Америке». Публикации геологических наук Калифорнийского университета . 52 : 1–127.
• Лэнгстон, В.; Гаспарини, З. (1997). «Крокодилы, грипозухи и южноамериканские гавиалы». Ин Кей, Р.; Мэдден, Р.; Чифелли, Р.; и др. (ред.). Палеонтология позвоночных в неотропах. Миоценовая фауна Ла-Венты, Колумбия . Издательство Смитсоновского института. стр. 113–154.
• Легаса, О.; Бускалиони, Анжела Д.; Гаспарини, Зульма (1993). «Зубки Себекуса и ибероккитанского крокодила. Морфологическое и ультраструктурное сравнение» (PDF) . Студия геологическая Салмантикенсия . 29 : 127–144.
• Паолильо, Альфред; Линарес, Омар Дж. (2007). «Новые крокодилы Sebecosuria из южноамериканского кайнозоя (Mesosuchia:Crocodylia)» (PDF) . Неотропическая палеобиология (на испанском языке). 3 : 1–25.
• Пиньейру, AEP; Филдс, Д.А.; Бергквист, LP (2011). «Присутствие Sebecus cf. huilensis Langston (Sebecia, Metasuria) в среднем палеоцене бассейна Итабораи, штат Рио-де-Жанейро, юго-восток Бразилии» . Амегиниана . 48 (4, Дополнение): С91–С92.
• Пол, Д.; Леарди, Дж. М.; Лекуона, А.; Краузе, М. (2012). «Посткраниальная анатомия Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) из эоцена Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (2): 328–354. Бибкод : 2012JVPal..32..328P . дои : 10.1080/02724634.2012.646833 . S2CID   86565764 .
• Пол, Диего; Пауэлл, Джейми Э. (2011). «Новый себецидный мезоэукрокодил из формации Рио-Лоро (палеоцен) на северо-западе Аргентины» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 : S7–S36. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00714.x . hdl : 11336/69518 .
• Превости, Франциско Дж.; Форазиепи, Аналия; Зимич, Наталья (2013). «Эволюция кайнозойской гильдии наземных хищников-млекопитающих Южной Америки: конкуренция или замена?». Журнал эволюции млекопитающих . 20 (1): 3–21. дои : 10.1007/s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . S2CID   15751319 .
• Рифф, Д.; де Соуза, Р.Г.; Сити, генеральный менеджер; МАРТИНЕЛЛИ, АГ; де Соуза-Фильо, JP (2012). «Крокодиломорфы. Наибольшее разнообразие ископаемых рептилий в Бразилии» (PDF) . Терре (на португальском языке). 9 (1–2): 12–40.
• Салас-Жисмонди, Р.; Антуан, П.-О.; Бэби, П.; Брюссет, С.; Бенамми, М.; Эспурт, Н.; де Франчески, Д.; Пухос, Ф.; Техада, Дж.; Урбина, М. (2007). «Крокодилы среднего миоцена из арки Фитцкарральд, Амазония, Перу» (PDF) . В Диас-Мартинес, Э; Рабано, И. (ред.). 4-е Европейское совещание по палеонтологии и стратиграфии Латинской Америки . ISBN  978-8478407071 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 июля 2009 г.

Внешние ссылки

• Фотография зуба Sebecus huilensis (= Langstonia ).