Бергизух
| Бергизух Временной диапазон: средний эоцен.
Ранний и средний | |
|---|---|
| |
| Bergisuchus Dietrichbergi Голотип нижней челюсти , HLMD-Me 7003. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Крокодиломорфа |
| Клэйд : | Крокодилиформные |
| Клэйд : | † Нотозухия |
| Клэйд : | † Себекозуха |
| Клэйд : | † Эгоизм |
| Семья: | † Бергизухиды Россманн, Рауэ и Ортега 2000 г. |
| Род: | † Бергизух Кун, 1968 г. |
| Разновидность: | † Б. Дитрихберги
|
| Биномиальное имя | |
| † Bergisuchus Dietrichbergi Кун, 1968 г.
| |
Bergisuchus — вымерший род небольших себекозуховых мезоэукрокодиловых, известный главным образом из эоценовой ямы Мессель в Германии . несколько окаменелостей Bergisuchus Было обнаружено : только одна неполная морда, несколько частичных нижних челюстей и несколько зубов. Несмотря на то, что кости челюсти фрагментарны, их достаточно, чтобы указать на то, что у Bergisuchus была короткая, глубокая, узкая морда и зазубренные зубы, совсем не похожие на широкие плоские морды современных крокодилов .
Как и в случае с другими себекозухами, вполне вероятно, что Bergisuchus был быстрым наземным хищником, а не водным охотником из засад, как современные крокодилы. Его присутствие в Европе также необычно, поскольку более поздние себекозухи были полностью ограничены Южной Америкой , и поэтому Бергизух указывает, что эта группа когда-то была гораздо более широко распространена в раннем кайнозое .
История открытий
[ редактировать ]Бергизух был впервые обнаружен доктором Дитрихом Бергом из немецкой ямы Мессель в 1966 году, который первоначально классифицировал его как неназванный новый вид себекозухов, имеющий близкое родство с себекусом , примечательный тем, что он является первым оставшимся себекозухом, признанным за пределами Южной Америки . [ 1 ] Он был назван и описан два года спустя, в 1968 году, немецким палеонтологом Оскаром Куном , который назвал бином Bergisuchus Dietrichbergi в честь доктора Берга и объединил его с греческим суффиксом suchos , означающим «крокодил». Bergisuchus известен по голотипу морды и нижней челюсти (HLMD-Me 7003) из ямы Мессель недалеко от Дармштадта , впервые зарегистрированному в 1966 году, датированному палеогеновой зоной млекопитающих (MP) 11, а также дополнительной неполной паре нижних челюстей (GM XVIII-49). ) из Гайзельталь угольной шахты недалеко от Галле в земле Саксония-Анхальт из чуть более молодого MP 12. [ 2 ] Голотип хранится в Hessisches Landesmuseum Darmstadt , а паратип — в коллекции Гейзельталя Центра естественнонаучных коллекций при Университете Мартина Лютера в Галле-Виттенберге , Германия. [ 2 ] [ 3 ]
В 2015 году было предварительно высказано предположение, что остеодермы из карстовых отложений среднего эоцена в Лиссье , Франция , принадлежат к Bergisuchus sp. или, альтернативно, к Iberosuchus sp. (еще один европейский себекозух). Это направление было основано на сходстве остеодерм с остеодермами Baurusuchus и других себекозухов, поскольку эти два рода являются единственными известными европейскими себекозухами. [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]Bergisuchus представлен только голотипом морды и нижней челюсти (HLMD-Me 7003) и указанной парой нижних челюстей (GM XVIII-49), поэтому большая часть его анатомии неизвестна. Морда высокая и сжатая с боков, в отличие от широких плоских морд современных крокодилов, с высокими носами , образующими приподнятую острую среднюю линию по всей длине морды. Россманн и его коллеги реконструировали неполные предчелюстные кости как высокие и крутые, основываясь на размерах верхней челюсти , более похожие по форме на таковые у Baurusuchus , Barinasuchus и Bretesuchus , чем на Sebecus . Предчелюстная кость также могла иметь наклон вниз, как у Bretesuchus . [ 2 ] В целом морда относительно короткая и глубокая по сравнению с длинным и низким черепом Себекуса . [ 5 ] Между верхней и предчелюстной клыками имеется глубокая выемка, в которой находится большой нижний клык, а также выступающая кость над каждым. Судя по форме известной морды, вполне вероятно, что у Bergisuchus были отдельные ноздри , обращенные вбок на поверхности, а также глаза, обращенные вбок, в отличие от современных крокодилов. Кроме того, он разделяет с иберозухами необычное наличие небольшого анторбитального окна — особенность, которая неизменно отсутствует как у баурузухид , так и у себецид . Поверхность верхней челюсти обильно покрыта гребнями и бороздками, что явно отличает ее от Iberosuchus . [ 2 ] [ 6 ]
Нижние челюсти в основном известны только по неполным зубным рядам (а также по части селезеночной кости ), и их поверхности имеют такую же сильную скульптуру, как и верхние челюсти. Зубы относительно узкие и зазубренные (зифодонты), похожи на зубы хищных -теропод динозавров и отличаются от конических зубов современных крокодилов. Сами зубы сохранились немногие, но среди них есть очень большой и выступающий зазубренный «псевдоклык», который вписывается в выемку верхней челюсти. Этот клык имеет высоту около 2 см и сидит на заметно приподнятой части челюстной кости, которая выгибается вперед и назад, поэтому остальная часть челюсти довольно неглубокая. [ 6 ] Остальные зубы большей частью отсутствуют, но размер и форма оставшихся альвеол указывают на размер и положение остальных зубов в челюстях. Остальные зубы примерно в 3 раза меньше диаметра клыков, что является уникальной характеристикой этого рода, и плотно расположены позади клыка в нижней челюсти. Перед клыком имеются три маленьких зуба, первый из которых более крупный и выступающий, обращен вверх и вперед в передней части челюсти. Зубы верхней челюсти такие же маленькие, самый крупный из них — третий зуб, а остальные за ним постепенно уменьшаются. Предчелюстные зубы неизвестны, но, возможно, у них была еще пара более крупных «псевдоклыков» в верхней челюсти. Подсчитано, что в каждой нижней челюсти было всего 13 зубов, а в верхней — не менее 13—14, что является относительно небольшим числом по сравнению с другими себекозухами, такими как Iberosuchus . Зубы не так сильно сжаты, как у других крокодилов-зифодонтов, поэтому они могли быть более крепкими и устойчивыми к нагрузкам. [ 2 ]
Россманн и его коллеги оценили общую длину тела Bergisuchus примерно в 1,5 метра (4,9 фута), основываясь на других короткорылых, частично наземных крокодилах, включая Allognathosurus и современных карликовых кайманах Paleosurus . Несмотря на небольшой размер, они полагали, что оба экземпляра представляют собой зрелых взрослых особей, основываясь как на степени сращения швов черепа, так и на степени кожной скульптуры на поверхности костей. Будучи себекозухом, Bergisuchus, вероятно, имел длинные конечности, расположенные прямо под его телом и передвигавшиеся парасагиттальной походкой, в отличие от раскидистых конечностей современных крокодилов. Неизвестно, имел ли он уменьшенный покров остеодерм, как некоторые другие себекозухи, но остеодермы, связанные ни с одной из особей, не были обнаружены (хотя отдельные остеодермы предварительно были отнесены к этому роду). [ 2 ] [ 4 ]
Классификация
[ редактировать ]Бергизух был идентифицирован доктором Бергом как себекозух, когда он был впервые обнаружен, тесно связан с южноамериканским родом Sebecus как «aff. Sebecus ? n. sp.». [ 1 ] по-разному отнес его к семейству Baurusuchidae. Позже в 1973 году Стил [ 7 ] [ 8 ] а также в ныне несуществующем семействе Trematochampsidae, предложенном Баффетаутом в 1988 году. [ 9 ] В то время было неясно, какие диагностические признаки уникальны для каждой группы и какие были общими для них, поэтому фрагментарный Bergisuchus его иногда помещали в incertae sedis . не мог быть уверенно идентифицирован, и по этой причине [ 10 ] сходство себекозухов Bergisuchus , в частности с Sebecus В 2000 году Россманн и его коллеги в результате тщательного повторного изучения материала установили , и отнесли его к собственному монотипическому семейству Bergisuchidae , поскольку оно считалось слишком отличным от Sebecus. принадлежать к одной семье. [ 2 ]
Положение Bergisuchus как близкого родственника Sebecus с тех пор было подтверждено рядом филогенетических анализов мезозойских , Sebecidae и других и кайнозойских мезоэвкрокодилий, хотя взаимоотношения Bergisuchus клад не установлены. упрощены Приведенные ниже кладограммы на основе двух недавних филогенетических анализов мезоэукрокодилий, проведенных Pol et al. (2014) и Пьячентини Пинейро и др. (2018), демонстрируя альтернативное расположение Sebecidae в Sebecosuria и Sebecia. [ Примечание 1 ] Первый анализ показал, что Bergisuchus и Iberosuchus являются себекозухами, тесно связанными с Sebecidae, но исключенными из них, тогда как последний анализ обнаруживает Bergisuchus хорошо внутри Sebecidae, согласно определениям, использованным в исследовании:
Палеобиология
[ редактировать ]Палеоэкология
[ редактировать ]
Яма Месселя известна своими хорошо сохранившимися окаменелостями, среди которых есть полуводные крокодилы, такие как Asiatosurus и Diplocynodon . В отличие от этих крокодилов, Bergisuchus был небольшим наземным гиперхищным животным . Россманн и его коллеги много размышляли о палеоэкологии Bergisuchus . Они предположили, что Bergisuchus не обитал в речных и озерных местообитаниях вокруг стоянок Мессель и Гейзельталь. Они интерпретировали редкий фрагментированный материал как свидетельство того, что кости были перевезены в эти места из других мест, по сравнению с более многочисленными и более полными крокодилами из этих мест, которые хорошо сохранились в местных условиях. Они также предположили, что Bergisuchus , возможно, населял более засушливые возвышенные районы этих озер и рек, потенциально сосуществуя вместе с хищными креодонтами млекопитающими в районе Гейзельталь и избегая конкуренции с такими же наземными, но не связанными между собой плоскокраниидными крокодилами, такими как Boverisuchus . [ 2 ]
Редуцированный зифодонтный зубной ряд Bergisuchus с большими зубами, сосредоточенными в передней части челюстей, в чем-то похож на таковой у баурузухидов, таких как Stratiotosurus , у которых количество зубов на верхней челюсти сократилось до 5. Предполагается, что это специализация для охоты на добычу большого размера за счет более мощных укусов в самой передней части челюстей. Это отличается от состояния большинства других себецид, которые имеют более общий зубной ряд с зубами одинакового размера по всей челюсти и которые, возможно, предпочитали добычу меньшего и среднего размера. [ 13 ] [ 14 ] Более глубокая морда и менее сжатые и более сильные зубы Bergisuchus также позволяют предположить, что он был способен противостоять более сильным силам по сравнению с планокраниидами, и предполагается, что он способен ловить и расчленять добычу, тряся головой в любом направлении, в отличие от планокраниидов. [ 2 ]
Необычные дифференцированные зубы гетеродонтов были интерпретированы как свидетельство относительно сложного метода обработки пищи, и они предположили, что Бергизух использовал большие клыки в передней части челюстей в качестве клыков, а меньшие задние зубы - для «пережевывания» и переработки пищи перед ее проглатыванием. Они также предположили, что огромные, увеличенные клыки, возможно, могли использоваться в качестве сексуальных сигналов или оружия во внутривидовой конкуренции , а не хищничества. [ 2 ]
Палеобиогеография
[ редактировать ]Присутствие Bergisuchus в Европе рассматривалось как свидетельство связи фаун Южной Америки и Европы в раннем эоцене, поскольку другие кайнозойские себекозухи в основном известны из Южной Америки. Эта связь подтверждается присутствием других южноамериканских линий, одновременных с Bergisuchus в яме Месселя -форусрацидов , включая предполагаемых птиц и герпетотериидов сумчатых . [ 15 ] Европейские экосистемы эоцена, содержащие себекозухов, таких как Bergisuchus, сравнивают с экосистемами более поздней Южной Америки, где гильдии хищников, состоящие из млекопитающих, форусрацидов и себекозухов, подтверждают это родство. [ 4 ] Кроме того, Bergisuchus и Iberosuchus, по- видимому, не являются тесно связанными с меловым sebecosuchian Doratodon , который был обнаружен по всей Европе в позднем меловом периоде . Это, по-видимому, указывает на то, что Бергизух и другие европейские себекозухи не произошли от меловых европейских себекозухов, таких как Доратодон , а вместо этого были частью отдельного вторжения себекозухов в Европу во время палеогена из Южной Америки. [ 16 ] Это также подтверждается присутствием алжирского эоценового себекозуха Eremosuchus в Африке, что, как предполагается, является свидетельством того, что себекозухи проникли в Европу из Южной Америки через Африку, а не через Северную Америку , где не было обнаружено никаких останков себекозухов. [ 17 ] [ 18 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Sebecosuchia кладистически определяется как узел, содержащий Sebecidae и Bauruuchidae , предполагая тесную связь между ними. Sebecia — аналогичное понятие, но для узла, содержащего Sebecidae и Peirosauridae . Действительность каждой клады зависит от положения Sebecidae внутри Mesoeucrocodylia , часто включая ее родство с Notosuria .
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Мартин, Джереми (2016). «Новый материал зифодонта мезоэукрокодила Iberosuchus из эоцена Лангедока, юг Франции» (PDF) . Анналы палеонтологии . 102 (2): 135–144. Бибкод : 2016AnPal.102..135M . дои : 10.1016/j.annpal.2016.05.002 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Россманн, Т.; Рауэ, М.; Ортега, Ф. (2000). «Исследования кайнозойских крокодилов: 8. Bergisuchus Dietrichbergi Kuhn (Sebecosuria: Bergisuchidae n. fam.) Из среднего эоцена Германии, некоторые новые систематические и биологические выводы». Палеонтологический журнал . 74 (3): 379–392. Бибкод : 2000PalZ...74..379R . дои : 10.1007/BF02988108 . S2CID 129507618 .
- ^ Штайнхаймер, Фрэнк Д.; Гастингс, Александр К. (2018). Бек Л.; Джогер У. (ред.). ХАЛЛЕ: Коллекция Гейзельталя Университета Мартина Лютера, Галле-Виттенберг . Палеонтологические коллекции Германии, Австрии и Швейцарии. Коллекции естествознания. Спрингер, Чам. стр. 271–280. дои : 10.1007/978-3-319-77401-5_25 . ISBN 9783319774008 .
- ^ Jump up to: а б с Мартин, Джереми (2015). «Себекозухий в карсте среднего эоцена с комментариями на спинном щите Crocodylomorpha». Acta Palaeontologica Polonica . 3 (60): 673–680.
- ^ Мольнар, Р. (2010). «Новая реконструкция черепа Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes: Sebecosuria) из эоцена Аргентины». Бразильский географический журнал: среда геонаук и гуманитарных исследований . 1 (2). Уберландия: 314–330. CiteSeerX 10.1.1.300.8530 .
- ^ Jump up to: а б Ортега, Ф.; Бускалони, AD; Гасапарини, З. (1996). «Реинтерпретация и новое наименование Atacisaurus crassiproratus (средний эоцен; Иссель, Франция) как ср. Iberosuchus (Crocodylomorpha, Metasuria)». Геобиос . 29 (3): 353–364. Бибкод : 1996Geobi..29..353O . дои : 10.1016/S0016-6995(96)80037-4 .
- ^ Стил, Р. (1973). Кун, О.; Веллнхофер, П. (ред.). Крокодилия . Справочник по палеогерпетологии (на немецком языке). Том 16. Рыбак. ISBN 978-3437301414 .
- ^ Кэрролл, Роберт Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Фриман и компания . п. 620 . ISBN 978-0716718222 . OCLC 922750908 .
- ^ Тернер, А.Х.; Кальво, ДЖО (2005). «Новый себекозуховый крокодилообразный из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 87–98. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0087:ANSCFT]2.0.CO;2 . S2CID 86257810 .
- ^ Гаспарини, З. (1984). «Новая третичная себекозуха (Crocodylia: Mesosuria) из Аргентины». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (1): 85–95. Бибкод : 1984JVPal...4...85G . дои : 10.1080/02724634.1984.10011988 .
- ^ Пол, Диего; Насименто, Пауло М.; Карвалью, Альберто Б.; Риккомини, Клаудио; Пирес-Домингес, Рикардо А.; Захер, Хусам (2014). «Новый нотозух из позднего мела Бразилии и филогения продвинутых нотозухов» . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е93105. Бибкод : 2014PLoSO...993105P . дои : 10.1371/journal.pone.0093105 . ПМЦ 3973723 . ПМИД 24695105 .
- ^ Пьячентини Пинейру, AE; Перейра, PVLGdC.; де Соуза, Р.Г.; Брум, А.С.; Лопес, RT; Мачадо, А.С.; Бергквист, LP; Симбрас, FM (2018). «Переоценка загадочного крокодилообразного вида «Goniopholis» paulistanus Roxo, 1936: исторический подход, систематика и описание по новым материалам» . ПЛОС ОДИН . 13 (8): e0199984. Бибкод : 2018PLoSO..1399984P . дои : 10.1371/journal.pone.0199984 . ПМК 6070184 . ПМИД 30067779 .
- ^ Леарди, Дж. М.; Пол, Д.; Гаспарини, З. (2018). «Новые патагонские баурусухиды (Crocodylomorpha; Notosuria) из формации Бахо-де-ла-Карпа (верхний мел; Неукен, Аргентина): новые свидетельства ранней диверсификации себекозухий в Гондване» . Comptes Рендус Палевол . 7 (8): 504–521. Бибкод : 2018CRPal..17..504L . дои : 10.1016/j.crpv.2018.02.002 . hdl : 11336/98526 .
- ^ Пиньейру, AEP; Бертини, Р.Дж.; Андраде, доктор медицины; Нет, РМ (2008). «Новый экземпляр Stratiotosuchus maxhechti (Bauruuchidae, Crocodyliformes) из формации Адамантина (верхний мел), юго-восток Бразилии». Бразильский журнал палеонтологии . 11 (1): 37–50. CiteSeerX 10.1.1.734.6541 . дои : 10.4072/rbp.2008.1.04 .
- ^ Август, Джордж; Антон, Маурисио (2002). «Эоцен: достижение кульминации». Мамонты, саблезубые и гоминиды: 65 миллионов лет эволюции млекопитающих в Европе . Издательство Колумбийского университета . стр. 48–50. ISBN 978-0-231-11640-4 . OCLC 61129178 .
- ^ Раби, М.; Себёк, Н. (2015). «Пересмотренная модель Еврогондваны: позднемеловые нотозухиевые крокодилиформы и другие таксоны позвоночных предполагают сохранение эпизодических фаунистических связей между Европой и Гондваной на протяжении большей части мелового периода». Исследования Гондваны . 28 (3): 1197–1211. Бибкод : 2015GondR..28.1197R . дои : 10.1016/j.gr.2014.09.015 .
- ^ Баффето, Э. (1982). «Зифодонтный мезозуховый крокодил из эоцена Алжира и его значение для расселения позвоночных». Природа . 300 (5888): 176–178. Бибкод : 1982Natur.300..176B . дои : 10.1038/300176a0 . S2CID 4323999 .
- ^ Баффето, Э. (1989). «Новый зифодонтный мезозуховый крокодил из эоцена Алжира». Палеонтографика . 208 : 1–10.
