Баурусухиды

Баурусухиды Временной диапазон: сантонский – датский ,
Череп Baurusuchus salgadoensis
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Клэйд :	Крокодиломорфа
Клэйд :	Крокодилиформные
Клэйд :	† Нотозухия
Клэйд :	† Себекозуха
Ветвь :	† Баурусухия Уоррен, 1968 год.
Семья:	† Баурусухиды Прайс, 1945 год.
Роды
† Химеразух ? † Комауэзух ? † Цинодонтозух † Эремозух ? † Гондваназух † Пабвеши ? † Пеуэнчезух † Разанандронгобе ? † Баурусухины † Афаурозух † Аплестозух † Баурузух † Стратиотозух † Писсаррачампсины † Кампиназух † Писсаррачамса † Варгозух

Bauruuchidae — гондванское семейство мезоэвкрокодилов , жившее в позднем меловом периоде . Это группа наземных гиперплотоядных крокодилов из Южной Америки ( Аргентина и Бразилия ) и, возможно, Пакистана . Bauruuchidae в соответствии с PhyloCode официально определены как наименее инклюзивная клада , содержащая Cynodontosuchus rothi Pissarrachampsa sera и , Baurusuchus pachecoi . Баурусухиды были отнесены к подотряду Baurusuchia и два подсемейства были предложены : Baurusuchinae и Pissarrachampsinae .

Роды

К Baurusuchidae отнесено несколько родов. Баурузух был первым, будучи тезкой семьи. Останки Baurusuchus были обнаружены в позднемеловой группе Бауру в Бразилии в отложениях турон - сантона по возрасту. Помимо Baurusuchus , к Baurusuchidae были отнесены пять других южноамериканских крокодилоформ: Campinasurus , Cynodontosurus , Pissarrachampsa , Stratiotosurus и Wargosuchus . Цинодонтозух был первым известным баурусухидом, названным в 1896 году английским палеонтологом Артуром Смитом Вудвордом , хотя лишь недавно он был отнесен к Баурусухид. Варгозух описан в 2008 году. Цинодонтозух и Варгозух известны лишь по фрагментарным останкам. Оба рода происходят из сантона Аргентины .

Череп Писсаррачампсы .

Четвертый род, Stratiotosurus , был отнесен к Bauruuchidae в 2001 году. Pabwehshi молодой род, отнесенный к Bauruuchidae, и происходит из маастрихта Пакистана — самый . Он был назван в 2001 году, но с тех пор был переведен в качестве основного члена Sebecia .

новый род, Campinasuchus В мае 2011 года к семейству был отнесен . Он известен из турон-сантонской адамантиновой свиты бассейна Бауру в Бразилии. Вскоре после этого новый род Pissarrachampsa был назван из кампанско-маастрихтской формации долины до Рио-ду-Пейше , также в бассейне Бауру.

Филогения

Семейство Bauruuchidae было названо бразильским палеонтологом Ллевеллином Айвором Прайсом в 1945 году и включало Baurusuchus . В 1946 году американский палеонтолог Эдвин Харрис Колберт выделил группу Sebecosuria , объединившую Bauruuchidae с семейством Sebecidae (представленным родом Sebecus ). И Baurusuchus , и Sebecus имеют глубокую морду и зифодонтные зубные ряды (зубы зазубренные и сжатые с боков). Позже были обнаружены и другие формы, близкие по внешнему виду к этим двум родам, среди них Cynodontosuchus , Stratiotosurus и Wargosuchus . Для объединения этих групп использовались несколько признаков: глубокая морда, зифодонтный зубной ряд, изогнутый зубной ряд, увеличенный клыковидный зубной зуб, входящий в глубокую выемку на верхней челюсти, и бороздка на нижней челюсти.

Многие филогенетические анализы, проведенные за последние десятилетия, подтвердили тесную связь между этими двумя семействами. Баурузухиды и себекозухиды являются ранними членами клады Metasuria , которая включает подгруппы Notosuria (в основном наземные крокодилы) и Neosuria (более крупные, часто полуводные крокодилиформы, включая ныне живущих крокодилов ). В нескольких исследованиях было обнаружено, что себекозухи, к которым относятся как баурузухиды, так и себекозухиды, тесно связаны с нотозухиями. Новые роды Iberosuchus и Eremosuchus позже были отнесены к Bauruuchidae, и филогенетический анализ, охватывающий эти таксоны, продолжал обнаруживать, что Bauruuchidae тесно связаны с Sebecidae. Оба семейства были связаны с нотозухиями в более крупной группе Ziphosuria , состоящей из зифодонтных крокодилиформ. Совсем недавно себекосухи, в том числе баурузухиды, были отнесены к Notosuria как производные члены клады. Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма Ortega et al. (2000) помещают баурузухид в состав нотозухий:

Нотозухия	Нотозух Либикосух Баурузух Иберозух Себекус Итаборай крокодил Бретесух     Баурусухиды

В 2004 году было создано надсемейство Baurusuchoidea , включающее баурусухиды и себециды. Филогенетически Baurusuchoidea была определена как самый недавний общий предок и Baurusuchus Sebecus и всех их потомков, тогда как Bauruuchidae была определена как самый недавний общий предок Baurusuchus и Stratiotosouchus и всех их потомков.

В анализе 2005 года было обнаружено, что Sebecidae представляют собой парафилетическую группу или группу, которая включает некоторых потомков общего предка, но не всех. Себециды образовали совокупность базальных себекозухий, в то время как баурусухиды оставались действительной группой производных себекозухий. Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма Тернера и Кальво (2005):

Метазухия	Неозуха Либикозавр Нотозухия  Себекозуха   Пеуэнчезух Эремозух Себекус Иберозух Бретесух  Баурусухиды   Баурузух Пабвеши

Более поздние исследования отметили многие особенности, отличающие баурузухид от себекозухид. Себекосухиды часто считались более близкими родственниками Neosuria , группы, включающей современных крокодилов , в то время как баурусухиды считались более отдаленной родственной кладой. В филогенетическом анализе 1999 года Baurusuchus образовали кладу с нотозухиями, исключив других зифосухий. Это размещение было подтверждено недавними исследованиями, согласно которым Baurusuchus помещается в состав Notosuchia.

новая клада под названием Себесия . В 2007 году была возведена Себеции включали себецидов и пейрозаврид . Peirosauridae, семейство мелких наземных крокодилообразных, в предыдущих исследованиях часто помещали в Неозухию или рядом с ней. Отнесение себецидов к Sebecia поставило семейство ближе к Neosuria, чем к Notosuria. В этом исследовании баурусухиды были разделены: Baurusuchus были отнесены к более базальным метазухиям, а оставшиеся баурусухиды ( Bretesuchus и Pabwehshi ) были отнесены к себециям. Таким образом, семейство Baurusuchidae было парафилетическим. Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма Ларссона и Сьюса (2007):

Метазухия	Нотозухия Нотозух Малавизух Арарипезух Баурузух Неозуха  Эгоизм   Пабвеши  Себециды   Себекус Бретесух Пейрозавриды     Баурусухиды

гнездятся Более поздние исследования показали, что Baurusuchus глубоко внутри Notosuchia, как когда-то была более крупная группа Sebecosuchia, в то время как остальные роды sebecosuchia были размещены более отдаленно в Metasuria. В 2011 году был назван новый баурусухид под названием Pissarrachampsa , и вместе с его описанием был проведен комплексный филогенетический анализ баурусухид. Монтефельтро и др. (2011) обнаружили, что Bauruuchidae представляют собой монофилетическую группу, включающую роды Baurusuchus , Cynodontosuchus , Pissarrachampsa , Stratiotosuchus и Wargosuchus . Они приняли название Baurusuchia в филогенетическом смысле, чтобы отличить баурузухид от родственных крокодилиформ. Впервые Baurusuchia была выделена как инфраотряд в 1968 году, но в анализе 2011 года было обнаружено, что на последнем дереве она находится в идентичном положении с Bauruuchidae. Единственная разница между Bauruuchidae и Baurusuchia состоит в том, что первый представляет собой таксон, основанный на узлах , а второй — таксон, основанный на стебле . Baurusuchidae определяется как наименее инклюзивная клада содержащая Cynodontosuchus rothi , Pissarrachampsa sera и , Baurusuchus pachecoi . Как и во всех кладах, основанных на узлах, существует самый последний общий предок ; все эти роды являются его известными потомками. Baurusuchia формально определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Baurusuchus pachecoi , но не Sebecus icaeorhinus , Sphagesaurus huenei , Araripesurus gomesi , Montealtosurus arrudacamposi или Crocodylus niloticus .

В отличие от баурусухид, основанных на узлах, баурусухид, основанных на стебле, не включает общего предка и всех его потомков, а скорее все формы, более тесно связанные с конкретным баурусухидом, чем с небаурусухидами. Как таксон, основанный на стебле, Baurusuchia является более инклюзивным, чем Bauruuchidae; новый таксон потенциально может быть помещен за пределы Baurusuchidae, поскольку он не является потомком самого недавнего общего предка баурузухид, но все же будет оставаться баурузухидом, поскольку он более тесно связан с баурузухидами, чем с другими крокодилиформными. На данный момент, однако, Bauruuchidae и Bauruuchia почти идентичны по объему, причем Bauruuchia также включает Pabwehshi , исходя из их эталонной филогении. Однако другие анализы выявили дополнительные таксоны внутри Baurusuchia, помимо Bauruuchidae. ( Пакасух и Комауэзух )

Монтефельтро и др. (2011) также разделили Bauruuchidae на два подсемейства: Pissarrachampsinae и Baurusuchinae . Pissarrachampsinae включает Pissarrachampsa и Wargosuchus, тогда как Baurusuchinae включает Stratiotosouchus и Baurusuchus . Цинодонтозух не является членом ни одного из этих подсемейств, а является наиболее базальным баурузухидом. Многие уникальные особенности, отличающие Cynodontosurus, также могут быть связаны с молодой особью. Было высказано предположение, что материал, на котором основан Cynodontosurus , является ювенильной формой Wargosurus , и эти два таксона могут быть синонимами.

Ниже представлена ​​кладограмма Montefeltro et al. (2011):

Нотозухия	Нотозух Марилиязух Броненосец  Баурусухиды   Цинодонтозух  Писсаррачампсины   Писсаррачампса Варгозух  Баурусухины   Стратиотозух Баурузух Б. Альбертой Б. сальгадоенсис Б. пачекой

Шестой род баурузухид, Campinasuchus , был назван всего за несколько месяцев до Pissarrachampsa и не был включен в анализ.

Дарлим и др. (2021) описали нового баурузухида, Aphaurosuchus , и предложили формальные определения клад Baurusuchia, Baurusuchidae, Baurusuchinae и Pissarrachampsinae . В дополнение к этому, в исследовании был проведен филогенетический анализ, чтобы определить сходство нового таксона и предоставить эталонную филогению для вновь определенных клад. Кладограмма этого анализа показана ниже.

Баурусухиды	Цинодонтозух роти Гондваназух скабросус Писсаррачампсины Кампиназух динизи Писсаррачампса сера Варгозух южный Баурусухины Афаурозух эсхарафациес Грязный ублюдок Стратиотозух максехти Баурузух Альбертой Баурусухус пачекой Баурузухус сальгадоенсис

Палеобиология

В 2011 году из позднемеловой формации Адамантина в Бразилии были описаны окаменелые яйца , которые, возможно, были отложены баурусухидой, скорее всего, Baurusuchus . новый оовид под названием Bauruoolithus fragilis На основе этих останков был назван . Яйца примерно в два раза длиннее своей ширины и имеют тупые концы. Раковины относительно тонкие, их толщина составляет около четверти миллиметра. Некоторые яйца, возможно, уже вылупились к моменту захоронения, но ни одно из них не демонстрирует значительной деградации. У ныне живущих крокодилов (ближайших ныне живущих родственников баурузухид) яйца подвергаются внешней деградации, что позволяет вылупившимся птенцам легко прорваться через их скорлупу. Окаменелости указывают на то, что детеныши баурузухид, вероятно, прорвались сквозь тонкую яичную скорлупу, а не через скорлупу, которая разложилась за период инкубации.