Симозух
| Симозух Временной диапазон: поздний мел , | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет в Королевском музее Онтарио. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Крокодиломорфа |
| Клэйд : | Крокодилиформные |
| Клэйд : | † Нотозухия |
| Клэйд : | † Зифосухая |
| Род: | † Симозух Бакли и др. , 2000 |
| Разновидность | |
| |
Simosurus — вымерший род нотозуховых крокодилообразных из мела Мадагаскара позднего . Он назван в честь необычно короткого черепа. Взрослые особи имели длину около 0,75 метра (2,5 фута). Типовым видом является Simosuchus clarki , обнаруженный в формации Маеварано в провинции Махадзанга , хотя один изолированный многостворчатый зуб этого рода был обнаружен в формации Калламеду в Индии . [1]
Зубы S. clarki имели форму кленовых листьев , что в сочетании с его короткой и глубокой мордой позволяет предположить, что он не был хищником , как большинство других крокодиломорфов. Фактически, эти особенности побудили многих палеонтологов считать его травоядным .
История
[ редактировать ]
Первый экземпляр Simosuchus clarki , послуживший основой для его первоначального описания в 2000 году, включал в себя полный череп и нижнюю челюсть, переднюю часть посткраниального скелета и части заднего посткраниального скелета. Позже были описаны еще пять экземпляров, представляющих большую часть скелета. Множество изолированных зубов также было обнаружено в бассейне Махадзанги. Большинство останков симозуха было найдено в рамках проекта бассейна Махадзанга, проводимого Университетом Антананариву и Университетом Стоуни-Брук . Материал обычно обнаруживался в глинах, которые были частью отложений потока в пачке Анембалемба формации Маеварано. [2]
Описание
[ редактировать ]
Симозух был небольшим, около 0,75 метра (2,5 фута) в длину, если судить по скелетам взрослых особей. [3] [4] В отличие от большинства других крокодилообразных, у которых длинный и низкий череп, у симозуха характерно короткая морда. Морда напоминает морду мопса , что и дало роду название, что в переводе с греческого означает «крокодил с курносым носом» . [5] Форма черепов у разных экземпляров значительно различается, с различиями в орнаменте и костных выступах. Эти различия могут быть признаками полового диморфизма . Передняя (предглазничная) часть черепа наклонена вниз. Симозух, вероятно, держал голову так, что предглазничная область была под углом примерно 45 ° к горизонтали. Зубы расположены на передней части челюстей и имеют форму кленовых листьев . В задней части черепа затылочный мыщелок (который сочленяется с шейными позвонками) обращен вниз. 45 аутапоморфий или особенностей, уникальных для Simosuchus . Только в черепе можно обнаружить [6]
Во многих отношениях посткраниальный скелет Simosuchus напоминает скелет других наземных крокодилиформ. Однако есть несколько отличий, которые позволили отличить его от родственных форм. Лопатка широкая, трехсторонняя (трехлапчатая). На его поверхности имеется латерально направленный выступ. Дельтопекторальный гребень, гребень на верхнем конце плечевой кости , небольшой. Плечевой плечевой мыщелок кости, соединяющийся с грудным поясом в плечевом суставе, имеет характерную округлую эллипсоидную форму. Конечности крепкие. Лучевая локтевая и кости предплечья плотно прилегают друг к другу. Передние лапы маленькие с большими когтями, задние также уменьшены в размерах. имеется небольшой гребень По переднему краю бедренной кости . На тазу передний отросток седалищной кости имеет шпорообразную форму. [7]
Большая часть позвоночника Simosuchus известна. В шее восемь шейных позвонков , в спине не менее пятнадцати спинных позвонков, в области бедра два крестцовых позвонка и в хвосте не более двадцати хвостовых позвонков. Число позвонков в хвосте меньше, чем у большинства крокодилообразных, поэтому у Simosurus очень короткий хвост. [3]
Как и другие крокодилообразные, Simosurus был покрыт костными пластинками, называемыми остеодермами . Они образуют щиты на спине, нижней стороне и хвосте. Что необычно для крокодилообразных, у Simosuchus также есть остеодермы, покрывающие большую часть конечностей. Остеодермы, покрывающие спину, хвост и конечности, легкие и пористые, тогда как остеодермы, покрывающие брюхо, пластинчатые и имеют внутреннее строение, напоминающее губчатое диплоэ . У Simosurus есть тетрасерийный паравертебральный щиток над спиной, а это означает, что имеется четыре ряда плотно смыкающихся парамедиальных остеодерм (остеодермы по обе стороны от средней линии спины). По обе стороны щитка расположены четыре ряда дополнительных парасагиттальных остеодерм. Эти добавочные остеодермы плотно сцепляются друг с другом. [8]
Классификация
[ редактировать ]Кладограммы нотозухий | ||
| ||
|
Simosurus сначала считался базальным представителем клады Malawisurus близким родственником Uruguaysurus из позднего мела Уругвая и Notosurcia и из раннего мела Малави часто считался . Более поздние филогенетические исследования поместили его ближе к роду Libycosurus и в более производное положение, чем некоторые другие нотозухи, такие как Uruguaysuchus . [11] В первоначальном описании Buckley et al. (2000), Simosurus был отнесен к семейству Notosuridae . Его родственным таксоном был Uruguaysurus , и эти два вида были связаны с Malawisurus . Эти таксоны были помещены в Notosuridae вместе с Libycosurus и Notosurus . Большинство последующих филогенетических анализов привели к аналогичному размещению Simosurus и других родов внутри Notosuria. Тернер и Кальво (2005) также обнаружили в своем исследовании кладу, включающую Simosurus , Uruguaysurus и Malawisurus .
Филогенетический анализ Carvalho et al. (2004), основываясь на других ценностях характера, чем в предыдущих исследованиях, выявили совсем другие отношения между симозухами и другими нотозухами. Симозух вместе с Уругвайзухом и Комауэсухом были помещены за пределами Нотозухии. Simosurus оказался сестринским таксоном китайского рода Chimaerasuchus семейства Chimaerasuchidae . Как и симозух , химеразух имел короткую морду и, вероятно, был травоядным. Оба рода были помещены за пределы Нотозухии в более крупную кладу Гондванасухия . Уругвайсухус , ранее считавшийся базальным нотозухом и близким родственником Симозуха , был помещен в собственное семейство, Uruguaysuridae , также за пределами Нотозухии. Малависухус оказался членом Peirosauroidea , в частности, членом семейства Itauchidae . [12]
Следующая кладограмма упрощена после всестороннего анализа нотозухов, сосредоточенного на Simosuchus clarki, представленного Аланом Х. Тернером и Джозефом Дж. Сертичем в 2010 году. [11]
* Примечание : основано на образце, который был передан от пейрозавра . [13]
Палеобиология
[ редактировать ]
Симозух, вероятно, был травоядным животным, его сложный зубной ряд напоминал зубной ряд травоядных игуанид . [14] Как и другие нотозухи, он был полностью наземным, и короткий хвост мало пригоден для плавания. [3]
Остеодермальный щит был негибким, что ограничивало боковые движения Simosuchus как возможную адаптацию к полностью наземному образу жизни. Крепкие ноги также соответствуют наземному передвижению. Дельтопекторальный гребень на плечевой кости и передний гребень на бедренной кости служили точками крепления сильных мышц конечностей. Задние конечности симозуха были полупрямыми, в отличие от полностью вертикального положения большинства других нотозухов. [7]
Возможный ископаемый образ жизни
[ редактировать ]В его первоначальном описании был предложен роющий , основанный на крепких конечностях и короткой морде, которая , или роющий, образ жизни Simosuchus выглядит лопатообразной, а также опущенной нижней челюсти, которая предотвращает трение, когда животное открывает челюсти во время рытья норы. На черепе также есть участки, которые, возможно, прикреплялись к сильным мышцам шеи, которые хорошо подходили для рытья нор. [5] [15]
В 2010 году Клей и его коллеги выступили против этой гипотезы на основании ее морфологии, которая не демонстрирует адаптации к роющим норы головой вперед, а его относительно большая и широкая голова невыгодна и контрастирует с современными роющими голову головой. Они также отметили, что морда не имеет лопатообразной формы, поскольку на ней нет «зауженной в дорсовентральном направлении режущей кромки», а есть «относительно обширная передняя поверхность», которая почти полностью плоская. Нижняя челюсть также не будет в значительной степени «экранирована» в ответ на силу реакции во время рытья нор; даже защищенная часть, предчелюстные зубы, которые имеют решающее значение для питания, не смогла бы выдержать «режимы экстремальной нагрузки, связанные с закапыванием нор головой вперед». Было также высказано предположение, что верхняя челюсть не приспособлена для того, чтобы держать рот закрытым, когда он сталкивается с силами реакции, связанными с рытьем нор. Его относительно большие орбиты также не соответствовали роющему образу жизни, поскольку большие глаза имеют риск повреждения при рытье норы головой вперед. [6]
В том же году Сертич и Грёнке отметили, что, хотя аппендикулярный скелет, включая лопатку и передние конечности, не демонстрирует специфической морфологической адаптации к рытью, это не исключает идеи о том, что Simosuchus был искусным рытьем нор, поскольку многие современные крокодилы, которые Способные рыть норы также не демонстрируют какой-либо конкретной морфологической специализации. [7] Георги и Краузе также в том же году согласились, что гипотезу закапывания нельзя с уверенностью исключать, и заявили, что эта гипотеза требует более обширного сравнительного и функционального анализа. Они также предположили, что его относительно короткая шея была бы потенциальным преимуществом при перемещении по плотной среде, такой как туннель, и что он, вероятно, иногда использовал свою голову, чтобы копать царапины конечностями. [3]
Палеобиогеография
[ редактировать ]Неизвестно, как Симозух прибыл на Мадагаскар. Похожий крокодилообразный, Araripesurus tsangatsangana , также известен из формации Маеварано, но его отношение к Simosurus неясно. [16] В различных филогенетических анализах он был классифицирован как нотозухий и базальный неозухий . [17] Почти все нотозухи известны из Гондваны , южного суперконтинента , который существовал на протяжении большей части мезозоя и охватывал Южную Америку , Африку , Индию , Австралию и Антарктиду . Либикосух , считавшийся одним из ближайших родственников Симозуха , жил в Египте . Невыясненные взаимоотношения между нотозухами, а также неполная летопись окаменелостей затруднили определение биогеографического происхождения симозуха .
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Прасад, Гунтупалли В.Р.; Верма, Омкар; Флинн, Джон Дж.; Госвами, Анджали (2013). «Новая фауна позвоночных позднего мела из бассейна Кавери, Южная Индия: значение для палеобиогеографии Гондваны» . Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (6): 1260–1268. дои : 10.1080/02724634.2013.777348 . S2CID 131192480 .
- ^ Краузе, Д.В.; Сертич, JJW; Роджерс, Р.Р.; Каст, Южная Каролина; Расоамиараманана, АХ; Бакли, Джорджия (2010). «Обзор открытия, распространения и геологического контекста Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuria) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, Приложение): 4–12. дои : 10.1080/02724634.2010.516784 . S2CID 129124296 .
- ^ Jump up to: а б с д Георгий, Дж.А.; Краузе, Д.В. (2010). «Посткраниальный осевой скелет Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuria) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, Приложение): 99–121. дои : 10.1080/02724634.2010.519172 . S2CID 84710186 .
- ^ Майкл Дж. Бентон (2015). Палеонтология позвоночных . Джон Вили и сыновья, ООО с. 249. ИСБН 9781118407554 . Проверено 25 сентября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Бакли, Джорджия; Брочу, Калифорния; Краузе, Д.В.; Пол, Д. (2000). «Мопсоносый крокодилообразный из позднего мела Мадагаскара». Природа . 405 (6789): 941–944. Бибкод : 2000Natur.405..941B . дои : 10.1038/35016061 . ПМИД 10879533 . S2CID 4426288 .
- ^ Jump up to: а б Клей, Нью-Джерси; Сертич, JJW; Тернер, А.Х.; Краузе, Д.В.; О'Коннор, премьер-министр; Георгий, Дж. А. (2010). «Черепно-лицевая морфология Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuria) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, Приложение): 13–98. дои : 10.1080/02724634.2010.532674 . S2CID 84437972 .
Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 . - ^ Jump up to: а б с Сертич, JJW; Гроенке, младший (2010). «Аппендикулярный скелет Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuria) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, Приложение): 122–153. дои : 10.1080/02724634.2010.516902 . S2CID 86113454 .
- ^ Хилл, Р.В. (2010). «Остеодермы Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuria) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, Приложение): 154–176. дои : 10.1080/02724634.2010.518110 . S2CID 85720441 .
- ^ Тернер, А.Х.; Кальво, ДЖО (2005). «Новый себекозуховый крокодилообразный из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 87–98. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0087:ANSCFT]2.0.CO;2 . S2CID 86257810 .
- ^ Диего Пол; Хуан М. Леарди; Агустина Лекуона и Марсело Краузе (2012). «Посткраниальная анатомия Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) из эоцена Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (2): 328–354. дои : 10.1080/02724634.2012.646833 . S2CID 86565764 .
- ^ Jump up to: а б Тернер, А.Х.; Сертич, JW (2010). «Филогенетическая история Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuria) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, Приложение): 177–236. дои : 10.1080/02724634.2010.532348 . S2CID 86737170 .
- ^ Карвалью, Ис; Рибейро, LCB; Авила, Л.С. (2004). « Uberabasuchus terrificus sp. nov. , новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (верхний мел), Бразилия» (PDF) . Исследования Гондваны . 7 (4): 975–1002. Бибкод : 2004GondR...7..975C . дои : 10.1016/S1342-937X(05)71079-0 . ISSN 1342-937X . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июля 2011 г.
- ^ Агустин Дж. Мартинелли; Джозеф Дж. В. Сертич; Альберто К. Гарридо и Анхель М. Прадерио (2012). «Новый пейрозаврид из верхнего мела Аргентины: значение для образцов, относящихся к Peirosaurus torminni Price (Crocodyliformes: Peirosauridae)». Меловые исследования . 37 : 191–200. дои : 10.1016/j.cretres.2012.03.017 .
- ^ Мелстром, Киган; Ирмис, Рэндалл (01 июня 2019 г.). «Повторяющаяся эволюция травоядных крокодилообразных в эпоху динозавров» . Современная биология . 29 (14): 2389–2395.e3. дои : 10.1016/j.cub.2019.05.076 . ПМИД 31257139 .
- ^ Краузе, Д.В.; О'Коннор, премьер-министр; Роджерс, КК; Сэмпсон, SD; Бакли, Джорджия; Роджерс, Р.Р. (2006). «Позднемеловые наземные позвоночные с Мадагаскара: значение для биогеографии Латинской Америки» . Анналы ботанического сада Миссури . 93 (2): 178–20. doi : 10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2 . S2CID 9166607 .
- ^ Тернер, А.Х. (2006). «Остеология и филогения нового вида Araripesuchus (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) из позднего мела Мадагаскара». Историческая биология . 18 (3): 255–369. дои : 10.1080/08912960500516112 . S2CID 83717721 .
- ^ Серено, ПК; Ларссон, HCE (2009). «Меловые крокодилообразные из Сахары» . ZooKeys (28): 1–143. дои : 10.3897/zookeys.28.325 .
