Разанандронгобе

Разанандронгобе ; Временной диапазон: бат , 167,7–164,7 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Голотип Разанандронгобе с зубами и связанным с ними верхней челюсти фрагментом .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Клэйд :	Крокодиломорфа
Клэйд :	Крокодилиформные
Клэйд :	Метазухия
Клэйд :	† Нотозухия
Род:	† Разанандронгобе ; Магануко и др. , 2006 г.
Разновидность:	† Р. сакалаваэ
Биномиальное имя
	† Разанандронгобе сакалаваэ ; Магануко и др. , 2006 г.

Razanandrongobe «предок большой ящерицы» (что на малагасийском языке — род хищных ) зифосуховых крокодилообразных из средней юры Мадагаскара означает . Он содержит тип и единственный вид Razanandrongobe sakalavae , названный в 2004 году Симоне Магануко и его коллегами на основе изолированных костей, найденных в 2003 году. Останки, включающие фрагмент верхней челюсти и зубов, произошли из батского периода формации Сакараха в Махадзанге , Мадагаскар. . Хотя они явно принадлежали к роду Archosauria , Магануко и его коллеги воздержались от отнесения этого рода к конкретной группе, поскольку фрагментарные останки напоминали линии как среди тероподовых динозавров, так и среди крокодиломорфов .

Другие останки (включая предчелюстную кость и нижнюю челюсть) были обнаружены еще в 1972 году, но не были описаны до 2017 года Криштиану Даль Сассо и его коллегами. Эти останки позволили им с уверенностью отнести Разанандронгобе к старейшему известному члену Нотозухии , группы крокодиломорфов, которая частично заполнила пробел в 74 миллиона лет в эволюционной истории группы. Разанандронгобе демонстрирует ряд адаптаций к диете, содержащей кости и сухожилия, включая зубы с большими зазубринами и костные структуры, укрепляющие небо и зубы. Имея длину 7 метров (23 фута), он был самым крупным представителем нотозухий и, возможно, занимал хищническую экологическую нишу, подобную тероподам.

Открытие и присвоение имени

Первоначальное открытие

Карта, показывающая местную геологию вокруг Амбондромами , Мадагаскар.

Все известные останки Разанандронгобе происходят из слоев, принадлежащих формации Сакараха в бесплодных землях (местное название танети ), окружающих город Амбондромами , Мадагаскар. В октябре 2001 года Джованни Пасини впервые подтвердил наличие в этом регионе пластов, содержащих ископаемые. Во время сопутствующего полевого обследования местности местные коллекционеры обнаружили на поверхности земли два фрагмента черепа с зубами, которые принадлежали двум разным видам рептилий. Эти фрагменты позже были приобретены Жилем Эмрингером и Франсуа Эскюйе из Ганна , Франция, которые намеревались сделать их доступными для исследования. ^{[ 1 ]}

Учитывая возможность дальнейших исследований, горно- кадастровое управление Мадагаскара получило на этом участке четыре временных разрешения на разведку. В апреле 2003 года совместная группа Миланского музея естественной истории (MSNM) и Гражданского музея окаменелостей Безано начала частную экспедицию в этот регион. Во время этой экспедиции Пасини собрал несколько зубов. В июне 2003 года он получил доступ к одному из двух фрагментов черепа, верхней челюсти , и признал, что зубы идентичны. MSNM приобрела этот образец; теперь он занесен в каталог как MSNM V5770, а зубы — как MSNM V5771-5777. ^{[ 1 ]}

Симоне Магануко, Криштиану Даль Сассо и Пасини описали эти экземпляры в 2006 году как представители нового рода и вида Razanandrongobe sakalavae с MSNM V5770 в качестве голотипа . Название рода представляет собой смесь малагасийских слов «razana-» (предок), «androngo-» (ящерица) и «-be» (большой), что в совокупности означает «предок большой ящерицы». Название вида на латыни означает « сакалава », что относится к этнической группе, населяющей этот регион. ^{[ 1 ]}

Дополнительные образцы

Дентарная и предчелюстная кости, MHNT.PAL.2012.6.1–2, от одного и того же человека из *Разанандронгобе.*

В период с 1972 по 1974 год помощник директора технических служб сахарной компании Махавави ранее собрал дентарий (нижнюю челюстную кость) и предчелюстную кость в районе, где был обнаружен голотип Разанандронгобе . По разрешению Управления горнодобывающей промышленности и энергетики Мадагаскара эти экземпляры были вывезены и сохранены в коллекции Д. Декуэна. После того, как эти окаменелости были подготовлены, выяснилось, что они принадлежат Разанандронгобе ; на основании того факта, что они идеально сочетались друг с другом, в дальнейшем был сделан вывод, что они принадлежали одному и тому же человеку. В апреле 2012 года эти экземпляры были приобретены Музеем естественной истории Тулузы (MHNT), где они занесены в каталоги как MHNT.PAL.2012.6.1 и MHNT.PAL.2012.6.2 соответственно. ^{[ 2 ]}

MHNT также приобрела у Декуэна шесть фрагментов черепа, которые занесены в каталог как MHNT.PAL.2012.6.3–8. Местонахождение этих образцов неизвестно. Среди этих фрагментов наиболее крупные являются губчатыми с прикрепленными к ним кусками окружающей породы (матрицы); более мелкие более плотные, беловатые и полированные, что предполагает длительное воздействие воздуха и солнечного света. MSNM приобрела еще один образец — зубную коронку, зарегистрированную как MSNM V7144. Этот экземпляр был собран итальянским агрономом передал его энтомологу - Г. Кортеновой, который перед смертью любителю Г. Коломбо. Коломбо передал образец MSNM. Все эти дополнительные экземпляры были описаны в 2017 году Далем Сассо, Пасини, Магануко и Гийомом Флери. ^{[ 2 ]}

Описание

**Слева направо** : Череп *Разанандронгоба* (вид снизу) в сравнении с гигантскими крокодилами *Machimosaurus* , *Barinasuchus* , *Sarcosurus* , морским крокодилом *Crocodylus porosus* и *Purussaurus.*

Судя по имеющимся останкам, Разанандронгобе является крупнейшим известным юрским неморским представителем Mesoeucrocodylia и самым крупным представителем Notosuchia в целом. При жизни длина его черепа, вероятно, превышала длину черепа бариназуха , длина которого оценивалась в 88 сантиметров (35 дюймов). ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Даль Сассо и его коллеги пришли к выводу, что форма тела похожа на Bauruuchidae : общая длина составляет 7 метров (23 фута), высота в бедрах 1,6 метра (5 футов 3 дюйма) и вес 800–1000 кг (1800 кг). –2200 фунтов). ^{[ 4 ]}

Морда

Разанандронгобе имел узкоспециализированный череп с прочной и округлой (U-образной) мордой, которая была выше своей ширины (орениростральной), как у дакозавра . В передней части рыла отверстия костных ноздрей, apertura nasi ossea , обращены вперед и срослись по средней линии. Гладкие углубления, известные как перинарные ямки, простирались от ноздрей до уровня зубов. Остальная часть предчелюстной кости имела шероховатую поверхность, покрытую гребнями, гребнями и ямками. На небе около передней части морды располагались два субкруглых углубления, где должна была располагаться первая пара зубов нижней челюсти, когда рот был закрыт. Небная часть верхней челюсти не закрывала нижний край предчелюстной кости, оставляя большое отверстие — резцовое отверстие — длина которого была примерно вдвое короче ширины предчелюстной кости. ^{[ 2 ]}

Как и предчелюстная кость, верхняя челюсть Разанандронгобе была высокой и крепкой. Поверхность неба, которая была самой толстой под глазницами, располагалась необычно высоко над зубным рядом, примерно на половине глубины зубных впадин. В этом положении он соприкасался с частью неба, образованной небными костями , и граничил с отверстиями, известными как суборбитальные окна. Таким образом, вкус Разанандронгобе напоминал вкус зифосухий , включая арарипезухов . На внутренней стороне верхней челюсти имелась гладкая бороздка, которая, возможно, соответствовала пневматическому отверстию в черепе, которое также наблюдается у современного Аллигатора . Внутренняя часть зубного ряда предчелюстной и верхней челюстей имела околозубную полку, покрытую гребнями и бороздами. ^{[ 2 ]}

Нижняя челюсть

Стоматология MHNT.PAL.2012.6.1 *Разанандронгобе* ; селезеночное прикрепление отмечено как *asp*

Нижняя челюсть Разанандронгобе также была высокой и крепкой. Уникально то, что кончик нижней челюсти был лишен зубов, поскольку участок зубной кости соответствовал диаметру более чем одного зуба. Передняя часть челюсти срослась бы; на внутренней стороне кости вдоль задних 20% сросшейся части имелся рубец, обозначающий место прикрепления селезёночной кости . Кончик нижней челюсти должен был быть усилен за счет поднятия вверх под углом примерно 50°. Как и предчелюстная кость, внешняя поверхность зубной кости была текстурированной и имела густую сеть зигзагообразных каналов для кровеносных сосудов (т.е. сосудистых каналов). На внутренней поверхности, непосредственно примыкающей к зубному ряду, имелся ряд ямок, окруженных бороздкой по направлению к задней части челюсти. Верхний край кости спереди был выпуклым, за ним следовала вогнутая область. ^{[ 2 ]}

Зубы

У Разанандронгобе было по пять зубов в каждой предчелюстной кости, не менее десяти в каждой верхней челюсти и по восемь в каждой половине зубной кости. Большинство лунок зубов были субкруглыми, хотя внутренняя половина лунок верхней челюсти и передней части зубной кости была прямоугольной. Все они были шире, чем длинны, и стояли почти вертикально. Большие лунки были разделены более узкими расстояниями, чем меньшие зубы, при этом разделяющие поверхности были украшены орнаментом, напоминающим парадентальные полки. Сами зубы необычны; они имеют большие зубцы как на переднем, так и на заднем краях, которые пропорционально даже больше, чем у динозавров, таких как тираннозавр . Они также были толстыми, несуженными и слегка загнутыми назад (пахидонт). Присутствуют несколько типов зубов, что делает Razanandrongobe гетеродонтом : зубы в передней части челюсти имели U-образную (или салинон -образную) форму в поперечном сечении, а зубы по бокам были резцевидными ( резцеобразными ) и субовальными. в поперечном сечении, самые маленькие задние зубы имеют шаровидную форму. Самые маленькие зубы имели шаровидную форму. Ни один из зубов не был особенно гипертрофирован, как клыки млекопитающих (т.е. клыкообразные), но первые три зубных зуба были крупнее остальных. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Классификация

Родство с архозаврами

Дополнительные образцы MHNT.PAL.2012.6.3–8; костное небо верхней челюсти отмечено *mbp* , предчелюстной зуб отмечен *pmt* , костные ноздри отмечены *ano*

В 2006 году Магануко и его коллеги идентифицировали Razanandrongobe как члена Archosauriformes по зубчатым зубам и состоянию текодонта зубов (т.е. их глубокой имплантации в зубные лунки). Обе характеристики широко распространены среди архозаврообразных. ^{[ 5 ]} и Магануко и его коллеги предположили, что первый является синапоморфией (общей специализацией) группы. Они также отметили, что у Разанандронгобе были несросшиеся межзубные пластинки, покрывающие внутреннюю ( лингвальную ) поверхность зубов; они отсутствуют у неархозавроформных архозавроморфов , присутствуют, но не слились в нескольких линиях среди архозаврообразных и слились у некоторых тероподных динозавров. ^{[ 6 ]} Магануко и его коллеги предположили, что несросшиеся межзубные пластинки являются либо синапоморфией Archosauriformes, либо плезиоморфной (присутствующей у предков) характеристикой крокодилиформ, теропод и попозаврид . ^{[ 1 ]}^{[ 7 ]}

Учитывая эти характеристики, Магануко и его коллеги поместили Razanandrongobe в Archosauria , но не как часть каких-либо базальных (раннерасходящихся) линий из-за его гетеродонтных зубов и высокой верхней челюсти. он напоминает Prestouchidae Хотя по глубине и форме верхней челюсти, гетеродонтным зубам, околозубным выступам и большому размеру , Магануко и его коллеги считали, что эти черты были приобретены конвергентным путем . В составе Archosauria они определили две возможные позиции Razanandrongobe : Crocodylomorpha и Theropoda, единственные линии крупных хищных архозавров, сохранившиеся после триаса . Однако исходный материал Razanandrongobe , состоящий из верхней челюсти и зубов, был слишком фрагментарным, чтобы его можно было включить в филогенетический анализ архозавроформ, поскольку у него отсутствуют почти все характеристики, используемые в таком анализе. ^{[ 1 ]}

Среди крокодиломорфов Магануко и его коллеги продемонстрировали, что Разанандронгобе имел характеристики, промежуточные между базальным эволюционным уровнем « Сфенозухия » (который не является собственно кладой ) и производным Мезоэукрокодилиями: верхняя челюсть граничила с обеими внутренними хоанами (ноздревыми отверстиями, как у «сфенозухий»). ) и суборбитальные окна (как у мезоэукрокодилий); анторбитальные окна имели более узкий передний край и были втянуты дальше назад по черепу, чем «сфенозухи»; а парадентальный выступ был более развит, чем у «сфенозухий». Его вертикальные зубные лунки напоминали «сфенозухий», баурусухий, себекозухий и пейрозаврид , а расположение небных впадин и шаровидных зубов особенно напоминало пейрозаврид (хотя у пейрозаврид эти зубы имеют «шеи»). Однако высота парадентальной полки, крупные зубцы, ширина зубов со стороны челюсти и относительно плоские межзубные пластинки оказались необычными для крокодиломорфов. ^{[ 1 ]}

Среди теропод Магануко и его коллеги сравнили субпрямоугольные зубные лунки, шероховатые межзубные пластины, зубы с низкой коронкой и возможный широкий контакт между верхней и скуловой костью у Razanandrongobe с Abelisauridae ; однако они отметили, что иннервируемые ямки ( отверстия ) на верхней челюсти были распределены более равномерно, а зубы различались по поперечному сечению и размеру зубцов. При этом зубы в передней части челюсти по форме и поперечному сечению напоминали тираннозаврид , а зубы по бокам челюсти были утолщены так же (или даже больше), но зазубрины на зубах были крупнее и не имели Поперек них проходила характерная бороздка, а ее парадентальный выступ был крупнее, чем у тираннозаврид. Наконец, хотя спинозавриды имели хорошо развитый парадентальный выступ и утолщенные зубы, все известные в то время спинозавриды были высокоспециализированными, с небными выступами, образующими «крышу» рта под острым углом, субкруглыми зубными лунками и зубы негетеродонтные, с высокой коронкой и без зазубрин. ^{[ 1 ]}

Разрешение как нотозух

Учитывая неполноту Razanandrongobe , Магануко и его коллеги не отнесли Razanandrongobe к конкретной группе в 2006 году. Впоследствии открытие дополнительных образцов позволило Дал Сассо и его коллегам уточнить филогенетическое размещение Razanandrongobe в 2017 году. Новые образцы позволили им однозначно идентифицировать это крокодиломорф, а не теропод, причем все сходства были приобретены конвергентным путем. В отличие от теропод, он имеет обращенные вперед и сросшиеся костные ноздри, нигде не соприкасающиеся с верхней челюстью и не разделенные каким-либо костным отростком ; зубная кость выше и крепче любого теропода; сплениал, который должен был быть заметной частью нижней челюсти, видимой даже сбоку; хорошо развитое костное небо на верхней челюсти; и ранее отмеченное утолщение коронок зубов. Они также отметили еще одно отличие от спинозавридов: костные ноздри не были втянуты по всей длине морды. ^{[ 2 ]}

Что касается Crocodylomorpha, Даль Сассо и его коллеги подтвердили предыдущие наблюдения о том, что небо Razanandrongobe отличается от «сфенозухий», а также имеет более крепкую зубную кость с более короткой беззубой частью и менее заметной селезенкой. В частности, размер селезенки, вероятно, был аналогичен многим другим нотозухам, но не был таким большим, как у Peirosauidae, у которых кость составляла половину челюсти. Сросшиеся костные ноздри по морфологии и ориентации были наиболее сходны со Sphagesauridae ; от Peirosauridae они отличались полным слиянием, а от Sebecidae — ориентацией вперед, а не вверх. Его перинарная ямка была обычной характеристикой среди мезоэвкрокодилий, а также у него не было выемки на верхней челюсти для размещения увеличенного нижнего клыковидного зуба; обе характеристики, вероятно, были плезиоморфными для группы Notosuria. ^{[ 2 ]}

У Razanandrongobe резцовое отверстие было крупнее, чем у большинства мезоэукрокодилий, тогда как мощное небо на верхней челюсти было более типичным. Перевернутый зубной ряд больше всего напоминал Bauruuchidae и Kaprosuchus , но у Uruguaysuchus и Peirosauridae также были зубные ряды, которые сужались вверх в форме дуги. В отличие от Uruguaysuchus , лунки зубов не срослись. В отличие от Aplestosurus и Sebecus , зубы не были сужены у основания и первый зуб не выступал вперед. Хотя у некоторых баурузухид и себецид зубы были зазубренными, их зубы были уплощенными, а зазубрины были намного меньше. Ни у одного нотозухия не было субовальных зубов, как у Razanandrongobe , но у некоторых сфагезавридов зубы были субконическими. ^{[ 2 ]}

Филогенетический анализ, проведенный Далем Сассо и его коллегами на основе анализа Лукаса Фиорелли и его коллег в 2016 году, ^{[ 8 ]} обнаружили, что Разанандронгобе был представителем зифосухий, тесно связанных с себекозухами. Первое соотношение подтверждалось отсутствием суженных коронок зубов и контактом зубной и селезеночной костей, тогда как второе поддерживалось глубокими зубными рядами, одинаковыми по размеру и симметричными зубцами, вогнутостью зубной кости и провалом зубной кости. ниже уровня лунок зубов, в середине зубного ряда. Полученное ими филогенетическое дерево (консенсусное дерево по правилу большинства) частично воспроизведено ниже. ^{[ 2 ]}

Нотозухия

Столокрозух

Микрозух

	Пейрозавриды

	Уругвайские сухиды

Это фосухии

Либикосух

	Кандидодон

	Симозух

	Малавизух

	пакасух

Неукензух

«продвинутые нотозухи» (включая Sphagesauridae )

Себекозуха

	Баурусухиды

	Себециды

Комауэзух

Пеуэнчезух

Разанандронгобе

В 2024 году Разанандронгобе был обнаружен как баурусухиан, не являющийся баурусухидом. ^{[ 9 ]}

Эволюционный контекст

Мало что известно о происхождении и ранней эволюции нотозухий, но тот факт, что они являются братской группой неозухий . (в которую входят все ныне живущие крокодилы) в Mesoeucrocodylia, предполагает, что они, должно быть, впервые появились в юрском периоде До признания Разанандронгобе нотозухами самыми старыми известными нотосухиями были аптского ( мелового периода ) анатозух , кандидодон , малавизух и уругвайсух , оставляя призрачную линию в 74 миллиона лет между предполагаемым происхождением группы и ее самыми старыми членами. ^{[ 2 ]}

Филогенетическое положение Razanandrongobe в составе Notosuchia делает его старейшим известным представителем группы. Разанандронгобе предшествовал всем этим нотозухам на 42 миллиона лет, частично восполняя линию призраков. Сохранение плезиоморфных характеристик соответствует его статусу раннего нотозуха; однако по этой причине Даль Сассо и его коллеги отметили, что его близкое родство с Sebecosuria — гораздо более молодой линией, известной от сантонской передовой линии — следует рассматривать как временную. Даль Сассо и его коллеги поддержали идею о том, что нотозухи в основном жили на континенте Гондвана на протяжении всей своей эволюционной истории (хотя оставшаяся линия призраков до Разанандронгобе исключает выводы об их происхождении). ^{[ 2 ]}

Палеобиология

Различные зубы *Разанандронгобе* ; образцы износа, отмеченные как w

В 2006 году Магануко и его коллеги проанализировали характер износа поверхности Разанандронгобе зубов . У зубов по бокам челюсти большая часть износа приходится на наружную (язычную) поверхность зубов, на которой в верхней трети коронки имеется U-образный скол. также имеется более тонкий скол На переднем ( мезиальном ) крае зуба , сглаживающий некоторые зубцы. Напротив, у зубов передней части челюсти износ более выражен на внутренней ( губной ) поверхности. Они пришли к выводу, что эти поверхности износа больше напоминают поверхности, возникающие в результате контакта зубов с пищей, чем от контакта зубов с зубами, при этом эмаль отслаивалась, когда животное кусало кости или другие твердые предметы. ^{[ 1 ]} на основе аналогичных наблюдений за тираннозавридами. ^{[ 10 ]}

Анатомия черепа также подтверждает диету Разанандронгобе , включающую твердые ткани, такие как кости и сухожилия. Как и у тираннозаврид, зубцы на зубах Разанандронгобе были приспособлены к вгрызанию в кость по своим размерам, форме, а также наличию округлого углубления в основании между соседними зубцами. Было высказано предположение, что у тираннозаврид последний распределял силу по зубцам и предотвращал распространение трещин или, возможно, захватывал мясные волокна. ^{[ 11 ]} Режущиеся зубы Разанандронгобе также напоминают скребущие кости предчелюстные зубы тираннозаврид, а зубы по бокам челюсти были аналогично укреплены за счет утолщения (хотя и в еще большей степени). Остальная часть черепа была бы усилена за счет расширения парадентальных полок с образованием «вторичного неба», что значительно увеличило бы устойчивость к вертикальному изгибу и кручению . ^{[ 12 ]} в то время как сросшиеся межзубные пластинки защищали зубы от поперечных сил. ^{[ 1 ]}^{[ 13 ]} В 2017 году Даль Сассо и его коллеги предположили, что эти пищевые приспособления — наряду с большим размером черепа и тела — сделали Разанандронгобе узкоспециализированным наземным хищником. Они пришли к выводу, что он мог конкурировать с и занять экологические ниши в местной экосистеме. тероподами ^{[ 2 ]}

Палеоэкология

Слои, из которых были извлечены окаменелости Разанандргобе , называются « континентальными фациями » или «Bathonien Facies Mixte Dinosauriens» ( батские смешанные динозавровые фации) формации Сакараха (или формации Исало IIIb ) в группе Исало. Это геологическое образование состоит из косослоистых слоев песчаника и алевролита с « известковыми павлинами» и берегами разноцветных аргиллитов . Песчаник, окружающий голотип Разанандргобе , мелкозернистый (0,2–0,3 миллиметра (0,008–0,01 дюйма) в диаметре) и в основном состоит из кварца , с более редкими зернами ильменита , граната и циркона . Предполагается, что среда осадконакопления является речной (речной) или озерной (озерной). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

На основании морских ежей Nucleolites amplus и Acrosalenia colcanapi в качестве индексных окаменелостей формация Сакараха была соотнесена с батским этапом (167,7–164,7 миллиона лет назад) среднеюрской эпохи . Среднеюрские отложения в бассейне Махадзанга образовали необычный, но малоизвестный комплекс животных. В 2005 году другой фрагмент черепа, найденный в том же месте, что и Разанандронгобе, был назван зауроподом динозавром- Archaeodontosaurus . ^{[ 14 ]} зубы птерозавров . Здесь также были найдены ^{[ 15 ]} Животные из других местностей включают зауроподов Lapparentosaurus и «Bothriospondylus» madagascariensis , а также еще одного зауропода, основанного на зубах; ^{[ 16 ]} тероподы групп Abelisauridae, базальных Ceratosauria , Coelurosauria и, возможно, Tetanurae , а также следы ихногена Kayentapus ; ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} талаттозуховые крокодилиформные; млекопитающее , принадлежащее к Tribosphenida ; ^{[ 20 ]} плезиозавры ; и, возможно, ихтиозавры . В слоях также присутствует окремненная древесина. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Магануко, С.; Даль Сассо, К.; Пасини, Г. (2006). «Новый крупный хищный архозавр из средней юры Мадагаскара» . Труды Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории в Милане . 147 (1): 19–51.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п От Сассо, К.; Пасини, Г.; Флери, Г.; Магануко, С. (2017). « Razanandrongobe sakalavae , гигантский мезоэвкрокодил из средней юры Мадагаскара, является старейшим из известных нотозухов » ПерДж . 5 : е3 дои : 10.7717/peerj.3481 . ПМК 5499610 . ПМИД 28690926 .
^ Мольнар, Р.Э. (2013). «Возвращение к кайнозойским динозаврам в Южной Америке» . Рефераты с программами . 47-е ежегодное собрание Геологического общества Америки. Том. 45 (3). Сан-Антонио: Геологическое общество Америки. п. 83.
^ «У гигантского крокодила были зубы, как у тиранозавра» . Новости Би-би-си . Би-би-си . 4 июля 2017 г. Проверено 22 апреля 2020 г.
^ Серено, ПК (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (С4): 1–53. дои : 10.1080/02724634.1991.10011426 .
^ Юул, Л. (1994). «Филогения базальных архозавров» . Африканская палеонтология . 31 : 1–38.
^ Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . S2CID 83493714 .
^ Фиорелли, Ле; Леарди, Дж. М.; Хехенляйтнер, ЕМ; Пол, Д.; Базиличи, Г.; Грелле-Тиннер, Г. (2016). «Новый позднемеловой крокодиловидный вид с западной окраины Гондваны (провинция Ла-Риоха, Аргентина)». Меловые исследования . 60 : 194–209. дои : 10.1016/j.cretres.2015.12.003 . hdl : 11336/43823 .
^ Мартинс, Каван Карвальо; Кейруш, Маркос Винисиус; Руис, Хуан Витор; Лангер, Макс Кардосо; Монтефельтро, Фелипе Киналья (2024). «Новые Bauruuchidae (Notosuria, Crocodyliformes) из адамантиновой формации (группа Бауру, верхний мел) с пересмотренным филогенетическим анализом Baurusuchia» . Меловые исследования . 153 . 105680. дои : 10.1016/j.cretres.2023.105680 . ISSN 0195-6671 .
^ Шуберт, Б.В.; Унгер, П.С. (2005). «Износ фасеток и скол эмали у динозавров-тираннозаврид» . Acta Palaeontologica Polonica . 50 (1): 93–99.
^ Аблер, В.Л. (2001). «Модель зубцов зуба тираннозавра, сделанная с помощью пропила и сверла». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Жизнь прошлого. Издательство Университета Индианы. стр. 84–89. ISBN 9780253339072 .
^ Басби, AB (1995). «Структурные последствия уплощения черепа у крокодилов» . В Томасоне, Джей-Джей (ред.). Функциональная морфология в палеонтологии позвоночных . Издательство Кембриджского университета. стр. 173–192. ISBN 9780521629218 .
^ Сентер, П. (2003). «Новая информация о черепных и зубных особенностях триасовой архозавриформной рептилии Euparkeria capensis » . Палеонтология . 46 (3): 613–621. дои : 10.1111/1475-4983.00311 .
^ Баффето, Э. (2005). «Новый динозавр-зауропод с прозауроподоподобными зубами из средней юры Мадагаскара». Бюллетень геологического общества Франции . 176 (5): 467–473. дои : 10.2113/176.5.467 .
^ Даль Сассо, К.; Пасини, Г. (2003). «Первая запись птерозавров (Pterosauria, Archosauromorpha, Diapsida) в средней юре Мадагаскара». Труды Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории в Милане . 144 (2): 281–296.
^ Бинделлини, Г.; Даль Сассо, К. (2019). «Зубы зауроподов из средней юры Мадагаскара и самая старая запись о Titanosauriformes». Статьи по палеонтологии . 7 :1–25. дои : 10.1002/spp2.1282 . S2CID 203376597 .
^ Магануко, С.; Кау, А.; Пасини, Г. (2005). «Первое описание остатков теропода из средней юры (бата) Мадагаскара» . Труды Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории в Милане . 146 (2): 165–202.
^ Магануко, С.; Кау, А.; Даль Сассо, К.; Пасини, Г. (2007). «Свидетельства существования крупных теропод из средней юры бассейна Махадзанга на северо-западе Мадагаскара, имеющие значение для эволюции когтей педалей цератозавров» . Труды Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории в Милане . 148 (2): 261–271.
^ Вагенсоммер, А.; Латиано, М.; Леру, Г.; Кассано, Дж.; Д'Орази Порчетти, С. (2011). «Новые следы динозавров из средней юры Мадагаскара: ихнотаксономические, поведенческие и палеоэкологические последствия». Палеонтология . 55 (1): 109–126. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01121.x .
^ Флинн, Джей-Джей; Пэрриш, Дж. М.; Ракотосаминанана, Б.; Симпсон, ВФ; Висс, Арканзас (1999). «Среднеюрское млекопитающее с Мадагаскара». Природа . 401 (6748): 57–60. Бибкод : 1999Natur.401...57F . дои : 10.1038/43420 . S2CID 40903258 .

Внешние ссылки

Razanandrongobe sakalavae — публикация в списке рассылки по динозаврам, в которой объявляется о роде и содержится реферат Магануко и др.». s статья.

[maganuco2006-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Магануко, С.; Даль Сассо, К.; Пасини, Г. (2006). «Новый крупный хищный архозавр из средней юры Мадагаскара» . Труды Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории в Милане . 147 (1): 19–51.

[dalsasso2017-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п От Сассо, К.; Пасини, Г.; Флери, Г.; Магануко, С. (2017). « Razanandrongobe sakalavae , гигантский мезоэвкрокодил из средней юры Мадагаскара, является старейшим из известных нотозухов » ПерДж . 5 : е3 дои : 10.7717/peerj.3481 . ПМК 5499610 . ПМИД 28690926 .

[molnar2013-3] Мольнар, Р.Э. (2013). «Возвращение к кайнозойским динозаврам в Южной Америке» . Рефераты с программами . 47-е ежегодное собрание Геологического общества Америки. Том. 45 (3). Сан-Антонио: Геологическое общество Америки. п. 83.

[bbc-4] «У гигантского крокодила были зубы, как у тиранозавра» . Новости Би-би-си . Би-би-си . 4 июля 2017 г. Проверено 22 апреля 2020 г.

[sereno1991-5] Серено, ПК (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (С4): 1–53. дои : 10.1080/02724634.1991.10011426 .

[juul1994-6] Юул, Л. (1994). «Филогения базальных архозавров» . Африканская палеонтология . 31 : 1–38.

[nesbitt2011-7] Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . S2CID 83493714 .

[fiorelli2016-8] Фиорелли, Ле; Леарди, Дж. М.; Хехенляйтнер, ЕМ; Пол, Д.; Базиличи, Г.; Грелле-Тиннер, Г. (2016). «Новый позднемеловой крокодиловидный вид с западной окраины Гондваны (провинция Ла-Риоха, Аргентина)». Меловые исследования . 60 : 194–209. дои : 10.1016/j.cretres.2015.12.003 . hdl : 11336/43823 .

[9] Мартинс, Каван Карвальо; Кейруш, Маркос Винисиус; Руис, Хуан Витор; Лангер, Макс Кардосо; Монтефельтро, Фелипе Киналья (2024). «Новые Bauruuchidae (Notosuria, Crocodyliformes) из адамантиновой формации (группа Бауру, верхний мел) с пересмотренным филогенетическим анализом Baurusuchia» . Меловые исследования . 153 . 105680. дои : 10.1016/j.cretres.2023.105680 . ISSN 0195-6671 .

[schubert2005-10] Шуберт, Б.В.; Унгер, П.С. (2005). «Износ фасеток и скол эмали у динозавров-тираннозаврид» . Acta Palaeontologica Polonica . 50 (1): 93–99.

[abler2001-11] Аблер, В.Л. (2001). «Модель зубцов зуба тираннозавра, сделанная с помощью пропила и сверла». В Танке, DH; Карпентер, К. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Жизнь прошлого. Издательство Университета Индианы. стр. 84–89. ISBN 9780253339072 .

[busbey1995-12] Басби, AB (1995). «Структурные последствия уплощения черепа у крокодилов» . В Томасоне, Джей-Джей (ред.). Функциональная морфология в палеонтологии позвоночных . Издательство Кембриджского университета. стр. 173–192. ISBN 9780521629218 .

[senter2003-13] Сентер, П. (2003). «Новая информация о черепных и зубных особенностях триасовой архозавриформной рептилии Euparkeria capensis » . Палеонтология . 46 (3): 613–621. дои : 10.1111/1475-4983.00311 .

[buffetaut2005-14] Баффето, Э. (2005). «Новый динозавр-зауропод с прозауроподоподобными зубами из средней юры Мадагаскара». Бюллетень геологического общества Франции . 176 (5): 467–473. дои : 10.2113/176.5.467 .

[dalsasso2003-15] Даль Сассо, К.; Пасини, Г. (2003). «Первая запись птерозавров (Pterosauria, Archosauromorpha, Diapsida) в средней юре Мадагаскара». Труды Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории в Милане . 144 (2): 281–296.

[bindellini2019-16] Бинделлини, Г.; Даль Сассо, К. (2019). «Зубы зауроподов из средней юры Мадагаскара и самая старая запись о Titanosauriformes». Статьи по палеонтологии . 7 :1–25. дои : 10.1002/spp2.1282 . S2CID 203376597 .

[maganuco2005-17] Магануко, С.; Кау, А.; Пасини, Г. (2005). «Первое описание остатков теропода из средней юры (бата) Мадагаскара» . Труды Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории в Милане . 146 (2): 165–202.

[maganuco2007-18] Магануко, С.; Кау, А.; Даль Сассо, К.; Пасини, Г. (2007). «Свидетельства существования крупных теропод из средней юры бассейна Махадзанга на северо-западе Мадагаскара, имеющие значение для эволюции когтей педалей цератозавров» . Труды Итальянского общества естественных наук и Гражданского музея естественной истории в Милане . 148 (2): 261–271.

[wagensommer2011-19] Вагенсоммер, А.; Латиано, М.; Леру, Г.; Кассано, Дж.; Д'Орази Порчетти, С. (2011). «Новые следы динозавров из средней юры Мадагаскара: ихнотаксономические, поведенческие и палеоэкологические последствия». Палеонтология . 55 (1): 109–126. дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01121.x .

[flynn1999-20] Флинн, Джей-Джей; Пэрриш, Дж. М.; Ракотосаминанана, Б.; Симпсон, ВФ; Висс, Арканзас (1999). «Среднеюрское млекопитающее с Мадагаскара». Природа . 401 (6748): 57–60. Бибкод : 1999Natur.401...57F . дои : 10.1038/43420 . S2CID 40903258 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]