Мекосухины

Мекосухины Временной диапазон: эоцен – голоцен ,
Четыре представителя Mekosuchinae: Палудирекс , Бару , Мекосух и Кинкана.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Клэйд :	† Мекосухины Уиллис, Молнар и Скэнлон, 1993 г.
Типовой вид
† Мекозух неожиданный Балуэ и Бюффето, 1987 г.
Роды
Австралозух Новый Калтифроны Камера Мекосух Палудирекс Кинкана Трилофосух Ультрастеноз я хотел

Mekosurinae вымершая клада крокодилов ​ из кайнозоя Австралазии — . Они представляли собой доминирующую группу крокодилов в регионе на протяжении большей части кайнозоя, впервые появившись в летописи окаменелостей в эоцене Австралии и дожив до прибытия людей: позднего плейстоцена на австралийский континент и во время голоцена в Тихом океане. острова Фиджи , Новая Каледония и Вануату .

Мекосухиновые крокодилы представляют собой разнообразную группу, имеющую большое разнообразие форм и размеров. Некоторые таксоны, такие как Baru и Paludirex , были крупными полуводными охотниками из засад, хотя эти два рода, вероятно, значительно различались в своих методах охоты. среднего размера, Австралозух возможно, был относительно морозоустойчивым, а такие таксоны, как Trilophosurus и Mekosuchus, известны своими небольшими размерами. Одним из наиболее отчетливых мекосухинов был Кинкана с его альтиростральным (глубоким) черепом и клиновидными зазубренными зубами.

Некоторые вопросы вызывает образ жизни мекосухин. Судя по форме черепа, многие таксоны являются полуводными, а большинство мекосухин имеют относительно консервативную морфологию бедер, хотя другие факторы могут указывать на более широкие наземные возможности. Плечевые кости выполнять так называемую « высокую походку более прямые, чем у современных крокодилов, что позволяет им легче ». Мекозух и трилофосух обычно считаются более наземными, возможно, похожими на карликовых кайманов и карликовых крокодилов , в то время как кинкана имеет форму черепа, очень похожую на наземных крокодиломорфов, таких как себециды и планокранииды . В случае с кинканой такая интерпретация в основном затруднена почти полным отсутствием посткраниального материала, за исключением некоторых изолированных бедренных костей, которые предполагают присутствие мекосухины с прямыми конечностями в зоне всемирного наследия Риверслей , где кинкана была найдена .

Мекосухины исторически считались настоящими крокодилами (семейства ), но современные исследования подтверждают идею о том , Crocodylidae что они либо разошлись до разделения на гавиалов и крокодилов, либо являются сестринской группой Crocodylidae. Некоторые недавние исследования даже обыгрывали идею о том, что Orientalosuchina , клада мелких крокодилов от мелового до палеогенового периода в Азии, могла быть частью Mekosurinae. Независимо от своего происхождения, мекосухины быстро диверсифицировались между своим первым появлением во время эоцена и границей олигоцена и миоцена, когда до пяти разных родов очень разной морфологии населяли пресноводную среду и леса Риверсли.

Мекосухины претерпели упадок в постмиоценовой Австралии, при этом считается, что большинство родов вымерло из-за особенно сурового периода засушивания . Хотя мекосухины восстановились в плиоцене , продолжающееся сокращение внутренних пресноводных систем и связанных с ними наземных биомов постепенно приводит к упадку этого семейства. К плейстоцену только роды Quinkana и Paludirex все еще населяли материковую Австралию , наряду с более поздними настоящими крокодилами. После исчезновения последних материковых мекосучин группа выжила на Вануату и Новой Каледонии до голоцена. В обоих случаях вымирание мекосухин происходит примерно в то же время, что и появление людей , хотя неясно, какую роль они сыграли в этих событиях. Что касается материковых таксонов, утверждается, что их исчезновение было полностью связано с изменением климата , причем характер исчезновения соответствовал исчезновению речных бассейнов , но не появлению людей. С островными формами дела обстоят сложнее: некоторые исследователи задаются вопросом, насколько Мекозух и люди действительно пересекались. Если люди сыграли роль в вымирании последних мекосухин, это могло произойти либо напрямую из-за чрезмерной охоты , либо, более косвенно, из-за разрушения среды обитания и инвазивных видов, таких как крысы .

История открытия

Де Вис (слева) и материал, использованный для создания имени Паллимнарх (справа, внизу).

Ранние находки

Хотя семейство Mekosurinae не было установлено до 1990-х годов, ископаемый материал, принадлежащий членам этой клады, был известен на австралийском континенте в течение длительного времени. Первый материал, ныне признанный принадлежащим к этой группе крокодилов, был описан в 1886 году английским зоологом Чарльзом Уолтером Де Висом . Окаменелости, обнаруженные в Дарлинг-Даунс в Квинсленде , состояли из черепа и посткраниальных фрагментов, которые Де Вис назвал пыльцой Паллимнарха . Сам Де Вис придумал это название только «из удобства», признав, что он был слишком незнаком с летописью окаменелостей кайнозойских крокодилов, чтобы быть уверенным, что его находка представляет собой животное, отличное от любых других таксонов, известных в то время. Более поздние исследования даже показали, что этот материал принадлежал не только нескольким людям, но и множеству разных родов, причем различные кости с тех пор были отнесены к Палудирексу и Кинкане соответственно. Несмотря на осторожность Де Виса в отношении таксона, название Паллимнарх в конечном итоге стало широко использоваться другими авторами.

Ренессанс

Несмотря на эти ранние находки, исследования родов, которые мы сейчас классифицируем как мекосухины, в первой половине 20-го века затихли, а отсутствие опубликованных исследований, посвященных австралийским крокодилам в середине века, привело к 40-летнему перерыву. Этот период подошел к концу в 1977 году с публикациями Макса Хекта, Майкла Арчера и Ральфа Молнара , в которых сообщалось об ископаемом материале, собранном из пещерных отложений в северном Квинсленде. Этот материал включал как более фрагментарные, так и лучше сохранившиеся останки, включая почти полный трибуну, извлеченную из пещеры Чайного дерева. Материал был быстро отмечен своей отчетливой морфологией, имеющей некоторое сходство с наземными крокодиломорфами, такими как себекозухи и планокранииды . После открытия еще большего количества ископаемых фрагментов, таксон был назван Quinkana в 1981 году, хотя ранние интерпретации связывали его с палеогеновыми планокраниидами, а не с уже установленным Pallimnarchus .

В 1982 году, всего год спустя, Мольнар опубликовал статью, посвященную Паллимнарху , пытаясь пересмотреть род, установив образец лектотипа, чтобы компенсировать тот факт, что Де Вис не установил голотип . поступили сообщения об ископаемых материалах крокодилов Примерно в то же время из Новой Каледонии . это привело к описанию Mekosurus французскими палеонтологами Жаном-Кристофом Балуэ и Эриком Бюффето в 1987 году. Как и в случае с Quinkana , отличная морфология Mekosurus первоначально скрывала его родство с современными крокодилами, и команда поместила его в недавно названное семейство Mekosuchus, которое они поместили раннюю ветвь Eusuria и сестринскую группу к трем современным группам крокодилов. (крокодилы, гавиалы, аллигаторы и кайманы).

Недавняя работа

Образец Джеффа Винсента сыграл важную роль в переописании Паллимнарха как Палудирекса .

1970-е и 1980-е годы заложили основу для периода повышенного интереса к австралийским крокодилам в 1990-х и начале 2000-х годов. Помимо Хехта, Арчера и Молнара, в это время многие другие авторы публиковали статьи об ископаемом материале крокодилов, многие из которых впоследствии стали весьма плодотворными в изучении мекосухин. В их число входят Пол Уиллис , Стивен Солсбери и Дирк Мегириан . После описания Бару ученые начали распознавать общие черты среди ископаемых крокодилов Австралии, а Уиллис и его коллеги предположили наличие того, что они назвали австралийским третичным крокодиловым излучением. Первоначально эта концепция включала три материковых таксона Baru , Quinkana и Pallimnarchus , а позже была расширена за счет включения также Australosuchus , названного годом позже, в 1991 году.

Концепция австралийской третичной радиации крокодилов в 1993 году была заменена подсемейством Mekosurinae, которое Уиллис, Молнар и Джон Скэнлон определили подсемейство Crocodylidae как . Название было намеренно заимствовано из монотипических Mekosuchidae из Балуэ и Бюффето. Уиллис и его коллеги намеревались сохранить старшинство имени, одновременно адаптировав его для более точного отражения их предполагаемого положения среди крокодилов того времени. С точки зрения состава, единственными новыми включенными таксонами были Kambara , названный в той же статье, и Mekosurus , тезка клады. Другими мекосухинами, признанными в 1990-х годах, были Trilophosurus , названные вскоре после того, как семейство было описано в 1993 году. а также три дополнительных вида Кинканы , два вида Бару, и по одному виду от Камбары , Паллимнарх, и Мекосух .

Эта траектория более или менее перенеслась и в 2000-е и 2010-е годы, если посмотреть на описание еще двух Камбары , видов еще два вида Mekosuchus , описаны наряду с совершенно новыми родами, такими как Воля , Калтифроны, и Ультрастенос . Еще один всплеск исследований произошел в конце 2010-х и начале 2020-х годов, когда было опубликовано множество статей под руководством Йорго Ристевски , чья работа включает в себя полный пересмотр рода Pallimnarchus , придумав вместо него новое название Paludirex, чтобы обеспечить стабильность таксона. два исследования черепа трилофосуха, и краткое изложение исследований австралийских крокодилов, написанное в соавторстве с несколькими другими исследователями, ранее участвовавшими в исследованиях мекосухин. В 2023 году появилось описание Бару илвенпени , ранее известного только как « Алкута Бару ». в то время как в 2024 году произошла новая интерпретация слова «Ультрастенос» , в результате которого было сделано заключение, что оно является синонимом «Бару» Хубери .

Разновидность

Род	Разновидность	Возраст	Расположение	Примечания	Изображение
Австралозух	А. Кларке	Поздний олигоцен - ранний миоцен	Южная Австралия	Австралозух известен по обильным останкам; Вероятно, это был полуводный универсал , у которого был умеренно широкий и уплощенный череп. Это один из самых южных представителей своего семейства, и предполагается, что он гораздо более устойчив к холоду, чем его родственники, что позволяет ему процветать в районах, где другие не могли этого сделать.
Новый	Б. дарроуи	Средний миоцен	Квинсленд Северная территория	Виды Бару являются одними из самых крупных и крепких мекосухин, имеющих массивный череп с большими мелкозубчатыми зубами. Достигнув длины более 4 м (13 футов), они были высшими хищниками пресноводных местообитаний миоцена. Бару иногда называют « крокодилом с головой тесака ».
	Б. илвенпенг	Поздний миоцен	Северная территория
	Б. Викени	Поздний олигоцен	Квинсленд Северная территория
Калтифроны	К. ауривелленсис	Плиоцен	Южная Австралия	Kalthifrons — мекосухина среднего размера, найденная на берегу озера Паланкаринна в Южной Австралии. Обычно считается, что это был полуводный универсал, похожий на современных крокодилов. Была выдвинута гипотеза, что он мог либо быть вытеснен родом Crocodylus , либо последний занял ту же нишу после исчезновения Kalthifrons в бассейне озера Эйр .
Камера	К. имплексиденс	эоцен	Квинсленд	Все четыре известных вида камбары жили в эоцене на территории современного Квинсленда, причем по крайней мере два из них, возможно, сосуществовали. Различные виды в основном различаются тем, как их зубы смыкаются: K. murgonensis обладает неправильным прикусом, похожим на аллигатор, тогда как другие виды больше похожи на крокодилов тем, что имеют сцепленные зубы. Хотя ископаемые останки многочисленны, большая часть материала Камбары никогда не была должным образом описана .
	К. молнари	эоцен	Квинсленд
	К. мургоненсис	эоцен	Квинсленд
	К. Тараина	эоцен	Квинсленд
Мекосух	М. неожиданно	голоцен	Новая Каледония	Среди самых маленьких мекосухин Mekosuchus был долгоживущим родом, который впервые появился в позднем олигоцене на материковой части Австралии и, возможно, вымер всего 3000 лет назад, если не совсем недавно. Мекозух — один из самых загадочных представителей своей группы, и нет единого мнения о том, какой образ жизни он вел. Обычно предполагают более наземный образ жизни, а иногда этот род сравнивают с современными карликовыми крокодилами, обитающими в небольших ручьях тропических лесов.
	М. служит	голоцен	Вануату
	М. Сандери	Ранний миоцен	Квинсленд
	М. whitehunterensis	Поздний олигоцен - ранний миоцен	Квинсленд
Палудирекс	П. стройный	Поздний плейстоцен	Квинсленд	Род Paludirex был создан в качестве замены плохо определенного рода Pallimnarchus и представлен двумя видами. Среди них более крупный P. vincenti является самой крупной мекосухиной, достигая предполагаемой длины тела около 5 м (16 футов), хотя меньший P. gracilis все же достигал длины, сравнимой с длиной тела Baru .
	Победа П	Плиоцен-Плейстоцен?	Квинсленд
Кинкана	Q. фортирострум	Плейстоцен	Квинсленд	Кинкана обладал альтиростральным черепом и зифодонтным зубным рядом, что побудило ученых сравнить его с себецидами и планокраниидами, хотя ни один из них не был тесно связан друг с другом . Это привело к гипотезе о том, что кинкана был преимущественно наземным животным, хотя посткраниальный материал, подтверждающий это, не был с уверенностью отнесен к этому роду.
	Вопрос: боб	Ранний плиоцен	Квинсленд
	В. с мебелью	Поздний олигоцен	Квинсленд
	К. Тимара	Средний миоцен	Северная территория
Трилофосух	Т. Ракхами	Олигоцен - Миоцен	Квинсленд	имеющий длину примерно 70–90 см (28–35 дюймов), Трилофосух, является самым маленьким из известных мекозухинов. Описанный по частичному черепу с тремя отчетливыми гребнями, идущими по черепной пластине, Trilophosurus демонстрирует признаки того, что он был более наземным животным, которое держало голову выше, чем большинство современных таксонов.
Ультрастеноз	У. Хубери	Поздний олигоцен	Квинсленд	Ультрастенос имеет сложную историю, разделенную между двумя именами. Морда первоначально была описана под названием Baru Huberi , а черепная таблица получила название Ultrastenos willisi , только для того, чтобы исследователи позже определили, что оба принадлежали одному человеку. Из-за этого первоначальные реконструкции изображали его похожим на гавиала, что позже оказалось неверным.
я хотел	V. athollandersoni	Плейстоцен	Фиджи	Воля мекосухиной среднего размера была островной , эндемичной для острова Фиджи, где она обитала в плейстоцене. При длине 2–3 м (6 футов 7 дюймов – 9 футов 10 дюймов) он был самым крупным хищником на острове и, вероятно, питался нелетающими птицами и гигантскими игуанами .

Хотя иногда включаются в состав Mekosurinae, миоценовый таксон Harpacochampsa в недавних исследованиях рассматривается как тип гавиалоида .

Безымянные формы

Пока еще безымянный «таксон Дарлинг Даунс».

Помимо множества названных родов и видов, ученые также выделяют множество отдельных таксонов, которые еще не были научно описаны или названы. Среди них есть так называемый « таксон Дарлинг Даунс », который представлен множеством фрагментов костей, которые имеют некоторое сходство с видами рода Paludirex, но при этом заметно отличаются от обоих названных видов. Хотя этот материал слишком фрагментарен, чтобы его можно было окончательно отнести к роду или выделить в новый вид, его предварительно рассматривают как третий вид Paludirex с возможностью того, что это может быть вообще другой род. Другим примером может быть « таксон Буллок-Крик », небольшая мекосухина, давно известная как имеющая сходство с Ultrastenos и которая, вероятно, принадлежит к этому роду, но пока еще не названа.

Безымянные виды также известны из рода Quinkana , особенно в виде Ongeva Quinkana из Алкуты. Между тем, « таксон Floraville » может представлять собой отдельный род зифодонтных мекозухинов, а не другой Quinkana . вид Зубы крокодила зифодонта также были обнаружены в австралийском национальном парке «Пещеры горы Этна» и в формации Отибанда в Папуа-Новой Гвинее . но они до сих пор не были детально изучены и описаны, а это означает, что их истинное сходство остается неопределенным.

Еще одним географически значимым предполагаемым мекосухином является « таксон формации Бэннокберн », крокодил, живший в Новой Зеландии в раннем миоцене. Хотя материал слишком фрагментарен, чтобы его можно было проверить на сходство с мекосучинами, полевые исследования возле Сент-Батанс собрали больше материала, который мог бы помочь решить этот вопрос. Кроме того, эти находки, похоже, предполагают, что по крайней мере два разных крокодила населяли Новую Зеландию в этот период времени.

Подобно «таксону формации Бэннокберн», « таксон Ранкорн » (названный в честь пригорода Брисбена ) слишком фрагментарен, чтобы его можно было окончательно отнести к Mekosuchinae, но часто предполагается , что он все равно был частью группы, причем Пол Уиллис даже предполагая, что это мог быть вид Камбары .

Описание

Мекосухины представляли собой разнообразную группу, в которую входили животные с короткими квадратными черепами; платиростральные универсалы и крепкие макрохищники.

Форма черепа

Одной из наиболее заметных черт мекосухин является широкий диапазон форм черепа, встречающийся у представителей этого семейства. В своей простейшей форме мекосухины очень напоминают современных крокодилов, с такими таксонами, как Kambara , Ультрастенос , и Australosurus имеют треугольные платиростральные черепа, что означает, что они уплощены, причем как ноздри, так и глаза в основном обращены вверх. Специфика этого морфотипа различается в зависимости от таксона, как это видно между современным Kambara implexidens с его относительно узкой мордой и гораздо более широкорылым K. murgonensis . Как и у многих современных крокодилов, черепа имеют разную степень гирлянд, что описывает структуру сужения, придающую роструму несколько извилистый контур. Особенно заметна выемка, образовавшаяся сразу за предчелюстными костями , в которые при смыкании челюстей вошел четвертый зуб нижней челюсти. В этом отношении Australosuchus выделяется тем, что четвертый зубной зуб почти полностью закрыт, а выемку точнее описать как полузакрытую ямку. Другое отклонение от платирострального морфотипа наблюдается у Paludirex , который, хотя и остается платиростральным, имеет гораздо более глубокую и крепкую форму черепа с рострумом, который пропорционально намного шире, чем у других платиростральных мекосухин.

Представители рода Baru сочетают в себе клиновидный треугольный череп и сильную фестонированность, наблюдаемую у многих универсальных форм, с более альтиростральной морфологией черепа, что делает их головы намного глубже, чем у других мекосухин. Фестонирование особенно сильное у Бару , зубы описываются как увеличенные и сжатые с боков. Зубы двух видов, B. darrowi и B. iylwenpeny , несут мелкие зазубрины вдоль режущих кромок зубов. Это побудило некоторые ранние публикации называть их зифодонтами , хотя более поздние статьи предпочитают термин « кренулированные », чтобы отличить их от истинно зифодонтных зубов.

Истинная зифодонтия, а также еще более развитый альтиростральный череп являются отличительными чертами рода Quinkana . Как и у Бару , череп кинкана имеет отчетливо трапециевидную форму в поперечном сечении и заметно глубже, чем у более обобщенных мекосухин и современных крокодилов. Череп кинканы обычно сравнивают с черепами себекозухов и планокранид . причем у Q. fortirostrum он заметно шире и напоминает первый, а у Q. timara ближе ко второму. гирлянды почти отсутствуют У Q. fortirostrum , нижний край рострума почти прямой, за исключением выемки позади предчелюстной кости. Зубы у большинства видов лопастные, сжатые с боков и зифодонтные, кили украшены рядом выступающих зубцов. В отличие от зубцов, наблюдаемых у Baru , зубцы, образующие зубцы на зубах Quinkana , разделены отчетливыми бороздками . Количество зубчиков различается: у Q. timara зубцы более мелкие из-за большего количества зубчиков по сравнению с Q. fortirostrum , а у Q. meboldi они вообще отсутствуют.

Четвертый основной морфотип черепа, наблюдаемый у мекосухин, представлен карликовыми таксонами Trilophosurus и Mekosurus и также попадает в категорию альтиростры, будучи в то же время укороченным ( брахицефалическим ). У этих таксонов были квадратные черепа с большими глазами, которые имели некоторое сходство с карликовыми кайманами и карликовыми крокодилами , а также с вымершими животными, такими как териозух , протозух и различные нотозухи . не известны Зубы трилофосуха . в то время как зубы Mekosuchus, похоже, имели разную морфологию в зависимости от вида. У континентальных M. whitehunterensis и M. sanderi зубы имеют лезвиевидную форму. в то время как, по крайней мере, задние зубы островного вида M. inexpectatus были тупыми и закругленными.

Размер

Мекосухины бывают самых разных размеров: самый маленький из известных видов Trilophosuchus имеет длину примерно 70–90 см (28–35 дюймов). Трилофосух - один из нескольких таксонов с небольшим телом, отнесенных к кладе карликовых и островных мекосухин, с другими известными таксонами карликов, включая Mekosuchus whitehunterensis , длина которых, по оценкам, достигает около 60 см (24 дюйма), Ультрастенос , который, возможно, достигал длины около 1,5 м (4 фута 11 дюймов), и M. inexpectatus , который, по оценкам Холта, вырос до длины около 1 м (3 фута 3 дюйма) и до 2 м (6 футов 7 дюймов) у Балуэ.

размеры видов Quinkana По оценкам, составляют от 1,5 м (4 футов 11 дюймов) для Q. meboldi до 3 м (9,8 футов) для Q. fortirostrum . продвигая его в круг членов семьи среднего размера. Существуют некоторые более крупные отчеты, но эти проблемы остаются, они плохо поняты и фрагментарны. Другие мекосухины этого диапазона включают калтифроны , Australosurus и Kambara , причем последний достигает 2,5–4 м (8 футов 2 дюйма – 13 футов 1 дюйм) в зависимости от вида.

Самые крупные и хорошо изученные мекосухины принадлежат к родам Baru и Paludirex , их длина достигает 4 м (13 футов). и 5 м (16 футов) соответственно.

Филогения

Внутренние отношения

Mekosurinae кладистически определяется как таксон, основанный на узлах, состоящий из последнего общего предка Kambara implexidens , Mekosuchus inexpectatus , и всех его потомков. Помимо этого определения, которое требует включения Камбары и Мекозуха в кладу, существуют различные интерпретации членов группы и их внутренних отношений. Эти интерпретации различаются во многом, но также имеют определенные топологии. Например, такие таксоны, как Kambara и Australosuchus, обычно рассматриваются как базальные ответвления семейства, к которым иногда присоединяется гораздо более молодой род Kalthifrons . Ристевски и его коллеги обнаружили Калтифрона как первого мекосухину, отделившегося от клады, за ним последовали Камбара и Австралозух в 2023 году. Этому контрастирует публикация Йейтса, Ристевски и Солсбери в 2023 году, которые обнаружили, что Камбара и Австралозух сформировали свою собственную небольшую кладу в основании группы, а калтифроны разошлись несколько позже. Между тем, публикация Ли и Йейтса в 2018 году признала австралозухов самой базовой мекосухиной, за ней последовала Камбара и обнаружила, что калтифроны занимают гораздо более производное положение среди членов мекосухин.

В современных филогениях более производные члены семейства обычно делятся на две ветви, которые расходятся от других таксонов, как это делают Kambara и Australosuchus . Ристевски и др. В 2023 году семейство разделится на две клады: одна содержит крупные формы Бару , Палудирекс и Кинкана ; и одна клада островных и карликовых таксонов, в которую входят Ultrastenos , Trilophosurus , Volia и Mekosuchus . Ли и Йейтс также восстановили этот раскол в 2018 году, хотя состав кладов немного отличается. В своем исследовании Бару по-прежнему объединяется с Палудирексом (здесь все еще Паллимнархом ), но вместо Кинканы в кладу входят Калтифроны . Другая клада также похожа на ту, что была обнаружена в более поздних исследованиях, включая Ultrastenos (тогда известный как «Baru» Huberi и покрывавший неописанный таксон Буллок-Крик), Volia , Mekosuchus , Trilophosurus и Quinkana . Йейтс, Ристевски и Солсбери не обнаружили этого отчетливого разветвления клад в своем исследовании 2023 года, однако их филогения также не включала несколько таксонов, присутствующих в других исследованиях.

Упомянутые выше филогении можно увидеть здесь:

Ли и Йейтс, 2018 г.

	Мекосухины Австралозух † Слово похвалы † Камера имплексиденс † Камбара мургонская † Калтифроны † Паллимнарх † Нью-Викени † Новый дарроуи † Нью- Алкута † Таксон Буллок-Крик † «Бару» † в розыске † Мекозух неожиданный † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Трилофосух † Мебель Кинкана † Кинкана Тимара † Кинкана фортирострум † Лонгиростры

Йейтс, Ристевски и Солсбери, 2023 г.

	Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Австралозух † Камера имплексиденс † Слово похвалы † Камбара мургонская † Калтифроны † Кинкана Тимара † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Победители Палудирекса † Нью-Илвенпенг † Новый дарроуи † Нью-Викени † Крокодиловые

Ристевски и др. (с изменениями Йейтса и Штейна, 2024 г.)

Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Калтифронс ауривелленсис † Камера имплексиденс † Слово похвалы † Камбара мургонская † Австралозух † Ультрастеноз † Трилофосух † в розыске † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Палудирекс грацилис † Победители Палудирекса † Нью-Викени † Новый дарроуи † Мебель Кинкана † Кинкана Тимара † Кинкана фортирострум † Крокодиловые

Резкий контраст с этими сравнительно схожими филогениями можно найти в исследовании 2021 года, проведенном Джонатаном Рио и Филипом Д. Мэннионом. Наиболее заметными отличиями от вышеуказанных филогений являются размещение Australosuchus и Quinkana , ни один из которых не был обнаружен как мекозухины в этом исследовании. Australosurus был помещен недалеко от Crocodylidae , а Quinkana был обнаружен как настоящий крокодилин , сестра «Crocodylus» megarhinus . Взамен китайский таксон «Asiatosuchus» nanlingensis был помещен в ответвление mekosuchinae рядом с парафилетическим Kambara . Однако другие элементы больше похожи на исследования Йейтса, Ристевски и коллег. Камбара остается базальной мекосухиной, и можно наблюдать отдельную карликовую кладу, образованную в данном случае Mekosurhus , Trilophosurus и Ultrastenos . Примечательно, что это исследование предшествует новой интерпретации Ultrastenos в 2024 году и, таким образом, также включает «Baru» Huberi как отдельный таксон, хотя оба относятся к кладе карликов.

	Мекосухины Камера имплексиденс † Слово похвалы † Камбара мургонская † "Asiatosurus" nanlingensis † Новый дарроуи † Нью-Викени † «Бару» † Трилофосух † Ультрастеноз † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Австралозух † Крокодиловые Остеолемины Крокодилины Кинкана † "Крокодил" мегаринус † Крокодил

Ориенталосучина

Возможно, меловые и палеогеновые представители ориенталосухин были родственниками мекосухин.

В дополнение к более стандартной топологии, полученной Ристевски и его коллегами, они также создали два филогенетических дерева, которые представляют две самые новые интерпретации группы. На этих деревьях заметно видно, что клада Orientalosurina, крокодилы, жившие в меловом и палгеогеновом периоде в Азии, глубоко гнездились внутри Mekosurinae. В обоих деревьях Mekosurinae разделены на две клады, и эта черта у них общая с другими анализами. Более традиционная из этих клад включает в себя различные таксоны среднего и крупного размера из континентальной Австралии, а именно Kalthifrons , Quinkana , Baru и Paludirex , мало чем отличающиеся от других деревьев, обнаруженных Ристевски и др. . Между тем, другая клада включает в себя Orientalosuchina и мелкотелые, а также островные таксоны, другими словами: Ultrastenos , Trilophosuchus , Volia и Mekosuchus .

В рамках этой топологии ориенталосухины в основном группируются вместе, образуя собственную монофилетическую кладу, которая действует как сестринская группа для мекосухинов с небольшим телом. В эту кладу входят роды Krabisurus , Orientalosurus , Jiangxisuchus и Eoalligator , но не Dongnanosuchus , который ближе к традиционным таксонам мекосухин. Протоаллигатор также не был частью клады, но, в отличие от Dongnanosuchus, это связано с тем, что животное было обнаружено как базальный евзухий, а не как мекозухин. Другое заметное отклонение от традиционной интерпретации Mekosurinae касается Australosuchus и Kambara , которые оба обнаружены как немекозухины. Помимо изменения внутреннего состава клады, филогенетические деревья, восстанавливающие Orientalosuchina внутри Mekosuchinae, также меняют отношение группы к другим крокодилам. Хотя мекосухины в целом более отдаленно связаны с настоящими крокодилами на этих деревьях, австралозух и камбара остаются близкими родственниками Crocodyloidea. . В частности, Australosurus был обнаружен как самый базовый крокодилоид в обоих анализах, тогда как Kambara был обнаружен как прямой сестринский таксон Crocodylidae .

Мекосухины	Калтифроны Кинкана меблирована Кинкана фортирострум Не волнуйся Палдирекс тонкий Победители Палудирекса Нью-Викени Бару Дарроуи Ориенталосучина Крабизух Ориенталозух Цзянсизух Эоаллигатор Донгнанозух "Бару" я хотел Трилофосух Мекозух Сандери Мекозух уайтхантеренсис Мекозух неожиданный

Однако существует мало доказательств, подтверждающих эту группировку. Пять возможных синапоморфий были идентифицированы на деревьях, на которых Orientalosurinae входит в состав Mekosurinae, хотя ни одна из них не является исключительной для этих групп и не идентифицирована у всех включенных членов. Различные другие морфологические особенности также являются общими для некоторых мекосухинов и ориенталосухинов, но они также либо непостоянно присутствуют, либо широко распространены среди крокодилов, особенно среди аллигатороидов . Кроме того, в остальных восьми анализах были обнаружены более традиционные Mekosuchinae, в то время как представители Orientalosuchina были покрыты аллигатороидами. Ристевски и его коллеги приходят к выводу, что доказательства в поддержку этой гипотезы слабы как с филогенетической, так и с морфологической точки зрения, но, тем не менее, их следует изучить более подробно.

Внешние отношения

Мекосухины являются либо близкими родственниками настоящих крокодилов, либо базальными родственниками настоящих крокодилов и гавиалов.

Отношения между мекосухинами и другими группами крокодилов — это еще один вопрос, который с течением времени неоднократно менялся. были выделены Mekosuchidae Когда в 1987 году для Mekosuchus , тогдашнее монотипическое семейство было помещено в Eusuria . Однако примерно в то время филогенетика крокодилов все еще была плохо изучена, и Eusuria считалась подгруппой Crocodylia, в отличие от сегодняшнего дня. К 1993 году, когда Mekosurinae было придумано, чтобы включить всех других известных в то время австралийских кайнозойских крокодилов, клада была отнесена к семейству Crocodylidae и рассматривалась как просто подсемейство , и этот вид оставался заметным в литературе в последующие годы.

Однако сегодня эта точка зрения больше не поддерживается: современный филогенетический анализ в целом согласен с тем, что клада представляет собой не подсемейство крокодилид, а, скорее, более базальную кладу. Хотя точно не известно, где группа отделилась, существуют две основные гипотезы. В своем исследовании 2018 года, которое включает морфологические , молекулярные ( секвенирование ДНК ) и стратиграфические ( возраст ископаемых ) данные, Ли и Йейтс обнаружили мекосухины как сестринскую группу лонгиростров , которая образована современными гавиалами (и ложными гавиалами) вместе с настоящими крокодилами. . Аналогичные результаты были получены на двух филогенетических деревьях, восстановленных Ристевски и его коллегами в 2023 году, при этом лучшее разрешение из двух позволяет предположить, что мекосухины (включая ориенталозухины) отделились от других крокодилов в какой-то момент после планокраниид, но до разделения на крокодилоидов и гавиалоидов.

Более широко распространенной гипотезой является представление о том, что мекосухины, хотя и не являются представителями семейства Crocodylidae, но все же являются крокодилоидами. Следуя этой гипотезе, которая также была выдвинута Ристевски и др. в 2023 году они гнездятся глубоко внутри Longirostres как непосредственная сестринская группа крокодилид, а африканский «Crocodylus» megarhinus является сестринским таксоном клады, образованной крокодилидами и мекосухинами. Об этой же топологии ранее сообщали Rio & Mannion в 2021 году. и позже был повторен в публикации Йейтса, Ристевски и Солсбери в 2023 году.

Крокодилия Аллигатороидеа Планокранииды † Азиатозух германский † Мекосухины † Продиплоцинодон † Связано с «Крокодилом» † «Крокодил» депрессифронс † "Крокодил" асер † Брахюраночамса † Лонгиростры Гавиалодея Крокодилоидея

Крокодилия Borealosuchus виды. † Аллигатороидеа Планокранииды † Продиплоцинодон † Связано с «Крокодилом» † «Крокодил» депрессифронс † Азиатозух германский † "Крокодил" асер † Брахюраночамса † Гавиалодея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины † Крокодиловые

Эволюционная история

Происхождение

Хотя происхождение Mekosurinae неясно, они не были связаны с мезозойскими крокодиломорфами Австралии, такими как Isisfordia .

Изменяющееся филогенетическое положение мекосухин, а также плохая статистика окаменелостей крокодиломорфов из Австралии долгое время скрывали происхождение клады. Мезозойские крокодиломорфы с континента представлены исключительно Confractosurus и Isisfordia , которые, в зависимости от публикации, могут быть либо высокоразвитыми неевзуховыми представителями Neosuria , либо одними из самых базальных евзухий. Тем не менее, это делает их заметно более базальными, чем более поздние мекосухины, которых уверенно относят к коронным крокодилам. Следуя за наиболее распространенными деревьями, у которых ориенталосухины не являются мекосухинами, клада возникла самое позднее в позднем датском периоде , примерно 66 миллионов лет назад и примерно за 10 миллионов лет до их первого подтвержденного появления в летописи окаменелостей через Камбару . Однако, если Orientalosuchina действительно является субкладом мекосухин, это отодвинуло бы происхождение клады обратно в меловой период.

Самые ранние мекосучины, вероятно, были универсалами, подобными Камбаре .

Вторая гипотеза, в частности, предполагает, что группа возникла в Азии, причем самые ранние мекосухи прибыли в Австралию до эоцена. Однако Ристевски и его коллеги отмечают, что разрыв между двумя континентами был значительно больше, чем сегодня, а это означает, что такое путешествие потребовало бы от крокодилов пересечь большие участки океана или, по крайней мере, совершить значительное количество прыжков по островам. (хотя наличие островов в этот период времени не установлено). Этот способ передвижения, в свою очередь, будет выгоден, если у ранних мекосухин присутствует хотя бы некоторая форма осморегуляции , которая, как известно, присутствует у гавиалов и настоящих крокодилов. Однако наличие солевых желез, наблюдаемое в этих кладах, не может быть определено по окаменелостям, и, за исключением островных таксонов четвертичного периода, все мекосухины известны исключительно из внутренней среды. Тем не менее, Ристевски и его коллеги отмечают, что некоторые современные аллигатороиды проникают в морскую среду в меньшей степени, чем настоящие крокодилы, хотя у них нет солевых желез. Учитывая, что эти гипотетические предки мекосухин, скорее всего, были обобщенными животными, похожими на Камбара , вполне возможно, что они преодолевали большие расстояния вплавь, возможно, обладая хотя бы некоторой степенью солеустойчивости.

Есть и другие возможности происхождения Mekosurinae в Австралии. Например, мекосухины гипотетически могли попасть по суше, распространившись из Азии в Европу, а затем в Америку или напрямую из Азии в Северную Америку. Оттуда они могли перебраться в Южную Америку, рассредоточиться по Антарктиде и с юга проникнуть в Австралию. Однако ключевой проблемой этой идеи является полное отсутствие ископаемого материала мекосухин из Америки и Антарктиды, что делает распространение из Азии непосредственно в Австралию (или через Индию) более вероятным из двух источников.

Диверсификация и фаунистический сдвиг

К олигоцену у мекосухин развились как карликовые формы, так и специалисты по крупной добыче.

Хотя ареал и разнообразие мекосухин в эоцене все еще были относительно ограничены, к позднему олигоцену группа быстро диверсифицировалась на множество различных морфотипов, от полуводных универсалов до крупных специалистов по добыче, карликовых форм и потенциально наземных хищников. Происхождение этого разнообразия неясно из-за отсутствия окаменелостей мекосухин в промежутке в 30 миллионов лет между формами позднего олигоцена и более ранней Камбарой. Однако полагают, что предок этой радиации появился не позднее среднего эоцена. Несмотря на огромное таксономическое разнообразие, ареал мекосухин в этот период времени все еще был несколько ограничен: миоценовые записи в основном происходят из местностей в Квинсленде и Северной территории.

Первоначально переход от миоцена к плиоцену расценивался как своего рода падение разнообразия среди мекосухин, поскольку он привел к исчезновению как крупных макрохищников Baru, так и карликовых форм, таких как Ultrastenos , Trilophosurus и Mekosuchus . Причины этой волны вымирания могут быть связаны с широкомасштабными изменениями климата, когда как глобальное похолодание, так и климатический оптимум среднего миоцена подходят к концу. Это могло привести к особенно суровому, но короткому периоду засушливости, который привел к исчезновению тропических лесов Австралии и разрушению биомов, предпочитаемых миоценовыми группами мекосухин. Мекосух представляет собой своего рода исключение, поскольку он вымер только на материке и продолжал выживать в голоцене на различных островах Тихого океана. Впоследствии Ристевски и его коллеги отмечают, что будущие находки могут показать, что эти животные могли бы выжить и на материке немного дольше.

Хотя переход миоцена к плиоцену привел к исчезновению многих устоявшихся групп мекосухин, это не привело к исчезновению семейства. Кинкана пережила начальный период засушивания, как и другие мекосухины, которые, в свою очередь, дали начало таким формам, как Калтифронс и Палудирекс . Несмотря на то, что мекосухины пришли в норму, к ним присоединились другие группы крокодилов, пробившиеся в Австралию, такие как пока еще неназванный из пустыни Тирари вид Crocodylus . Хотя первоначально предполагалось, что появление Crocodylus в Австралии было одной из причин вымирания мекосухин, нет фактических доказательств, позволяющих предположить прямую связь между этими двумя событиями, поскольку таксон пустыни Тирари, вероятно, совершенно не связан с крокодилами, населяющими Австралию. сегодня.

Население островов

К плейстоцену мекосухины колонизировали различные острова в южной части Тихого океана, а именно Фиджи, Новую Каледонию и Вануату.

Почти столь же загадочным, как и происхождение группы, является присутствие мекосухин на отдаленных островах Тихого океана в плейстоцене и голоцене. Хотя известно множество примеров; Воля с Фиджи , Мекосухус калпокаси из Вануату , и Mekosuchus inexpectatus из Новой Каледонии ; нет единого мнения о том, как эти животные попали сюда из материковой Австралии. Как и в дискуссиях о первоначальной колонизации Австралии кладами, вопрос осморегуляции и солеустойчивости вступает в игру, когда размышляют о том, как были колонизированы эти далекие острова. Солсбери и его коллеги ранее предполагали, что Mekosuchus мог быть более солеустойчивым из-за отсутствия постоянных источников пресной воды в Новой Каледонии, однако, если предположить, что этот род был более наземным, как часто предполагалось, отсутствие пресной воды могло быть менее важным.

Альтернативная гипотеза предполагает, что мекосучины прибыли на Фиджи, Вануату и Новую Каледонию в результате рафтинга ( переносясь туда, цепляясь за дрейфующую древесину и подобные конструкции) или прыгая по островам . Последний особенно выиграл бы от более низкого уровня моря в этот период времени, соединяя цепи островов и обеспечивая потенциальные остановки на пути. Хотя это расселение могло произойти еще в олигоцене, вполне вероятно, что островные мекосухины возникли гораздо позже.

Вымирание

Глобальное изменение климата привело к тому, что предпочтительные места обитания мекосухин были уничтожены засухой и пожарами.

Несмотря на то, что мекосухины первоначально оправились от аридификации, вызвавшей миоцен-плиоценовый круговорот фауны, группа продолжала страдать от последствий глобального похолодания и непрерывного дрейфа Австралии на север на протяжении всего плейстоцена. Это постепенное изменение климата ощущалось в большинстве групп мегафауны, населявшей в то время Австралию, причем полуводные мекосухины, такие как Палудирекс, больше всего пострадали от исчезновения внутренних речных систем. Хокнулл и его коллеги пишут, что бассейн озера Эйр был одной из первых систем, которые быстро деградировали около 48 000 лет назад, а вскоре за ними последовали и другие системы в следующие восемь тысяч лет. Количество осадков упало до уровня, намного ниже сегодняшнего, что привело к нарушению работы систем водоснабжения. Ситуация не изменилась до 30 000 лет назад, когда было уже слишком поздно восстанавливать системы. Хотя предполагалось, что представители рода Crocodylus могли уйти в прибрежные воды, выживая благодаря своей осморегуляции, в то время как более зависимые от пресной воды мекосухины, такие как Палудирексы вымерли бы, поскольку их среда обитания высохла.

Это высыхание могло также повлиять на более наземные формы, такие как Кинкана . Несмотря на предполагаемый образ жизни, представители этого рода по-прежнему часто встречаются в непосредственной близости от пресной воды и, вероятно, населяют более лесные районы. Засушивание Австралии привело к разрушению систем тропических лесов континента примерно 50 000 лет назад, а 44 000 лет назад пожары начали возникать чаще, чем раньше. Еще до этих событий авторы отмечают переход от виноградников к более открытой среде в позднем плиоцене и раннем плейстоцене, что совпало с уменьшением известного материала кинкана .

В обоих случаях, перечисленных выше, участие человека, похоже, не было решающим фактором, причем Хокнулл и его коллеги утверждают, что эти два события просто совпали, ссылаясь на тот факт, что вымирание мегафауны на материковой части Австралии, по-видимому, шло в направлении, противоположном тому, которое могло бы произойти. подозревали, что движущей причиной были люди.

Народ лапита населял большую часть Меланезии и Полинезии, включая острова, на которых жили последние мекосухи.

В то время как материковые мекосухины вымерли в плейстоцене, изолированные островные таксоны продолжали выживать, возможно, даже в голоцене. Вымирание Mekosuchus часто связывают с прибытием народа лапита в южную часть Тихого океана, что подтверждается тем фактом, что ареал этого рода перекрывался с населенными пунктами, а также связью остатков M. kalpokasi с человеческими орудиями на археологическом участке Арапус. на Эфате . Факторы, способствующие исчезновению островных мекосухин, варьируются от прямой охоты на крокодилов до разрушения среды обитания и внедрения инвазивных видов, таких как свиньи и крысы . Однако эта идея не является полностью бесспорной, поскольку Андерсон и его коллеги отмечают, что большая часть остатков M. inexpectatus , по-видимому, была отложена до прибытия человека. Они также подчеркивают, что не существует прямых доказательств взаимодействия крокодила и человека (например, следов бойни). Последние мекосухи, вероятно, вымерли примерно 3000 лет назад, при этом некоторые спорные данные позволяют предположить, что мекосухи могли даже жить совсем недавно, 1720 лет назад.

Палеобиология

Земность

Хотя большинство мекосухин демонстрируют характерные черты полуводных животных: уплощенные черепа с ноздрями и глазами, направленными вверх, существуют некоторые роды, которые могут указывать на то, что в некоторых ветвях семейства возник более наземный образ жизни.

по-прежнему вел полуводный образ жизни, Несмотря на то, что Камбара он , возможно, был бы лучше приспособлен для выполнения высокой ходьбы, показанной здесь на американском аллигаторе.

Самые ранние намеки на эти производные наземные мекосухины можно найти у самого старого известного члена семейства: Камбара . был широко признан полуводным животным с классической крокодиловой головой, подходящей для такой жизни, Несмотря на то, что Камбара он также имел определенные своеобразные приспособления к своим конечностям, которые могли бы облегчить путешествие по суше по сравнению с современными крокодилами. Исследование плечевой кости показало, что верхние передние конечности могли поворачиваться с гораздо большей силой и обеспечивали бы большую устойчивость при ходьбе, помогая животному удерживать туловище над землей при выполнении так называемой высокой ходьбы. В то же время эти адаптации положительно повлияли бы как на длину шага, так и на скорость ходьбы. Диапазон движений передних конечностей также был больше, чем у настоящих крокодилов, населяющих сегодня Австралию.

Более позднее исследование было сосредоточено на мекосухинах в целом; изучение материала, отнесенного к Камбаре , Бару , «Флоравильскому таксону» и тому, что могло быть либо молодым Бару , либо Мекозухом ; предполагает, что группа в целом имела столбчатые плечевые кости, чем современные крокодилиды, с эллиптическим, а не округлым поперечным сечением. Эти факторы существенно влияют на нагрузку, которой подвергаются кости, когда животные поднимают свое тело над землей, либо для размашистой походки, либо для ходьбы по высокой дороге. Исследование предполагает, что изогнутые плечевые кости современных крокодилов служат для обеспечения более постоянного ядра нейтрального стресса независимо от того, какую походку они принимают, и обеспечивают большую безопасность при растягивании. Между тем, мекосухины, по-видимому, имели более низкий базовый стресс, который не резко возрастает при переключении с одной походки на другую, что фактически делает ходьбу на высокой скорости гораздо более жизнеспособной. Анатомия также, по-видимому, подтверждает идею о том, что мекосухины могли бы передвигаться даже после достижения определенного размера, в то время как многие современные крокодилы перестают двигаться таким образом после того, как становятся слишком большими.

Все эти приспособления, хотя и выгодны для передвижения по суше, не обязательно показывают, что мекосухины в целом были наземными животными. скорее они показывают, что они были лучше приспособлены к ходьбе по суше, не отрицая при этом ни одной из адаптаций к водной жизни. Это в некоторой степени подчеркивается анатомией плечевого пояса и бедер, которые, хотя в одном случае и способствуют наземному образу жизни, в целом кажутся очень близкими к таковым у современных крокодилов. В частности, в случае с Камбарой , бедра представляют собой плезиоморфное состояние и очень напоминают бедра гавиалов и аллигаторов, при этом более поздние мекосухины, по-видимому, либо разошлись в более наземные формы, либо слились с современными крокодилами. Что касается конечностей камбары , то те же приспособления, которые полезны для передвижения по суше, приносят преимущества и для плавания. Лукас А. Бьюкенен, описавший камбарскую тарайну отмечает , в своей докторской диссертации , что это животное не демонстрирует никаких других заметных приспособлений к наземной жизни и во многих аспектах близко к анатомии современных соленых и пресноводных крокодилов. Представление о том, что у Камбары мог быть мыщелок малоберцовой кости и, следовательно, движение колена было более шарнирным, поддерживается, но не может быть подтверждено из-за сохранности ископаемого материала. Последним доказательством против чрезмерного наземного образа жизни в Камбаре является тот факт, что большинство особей известны из места массовой гибели , сохранившего последствия высыхания озера, убившего ранее населявших его крокодилов.

Чаще всего к наземным, хотя и не бесспорно, относятся виды родов Trilophosurus , Mekosuchus и Quinkana , каждый из которых подтверждается множеством аргументов. Одним из ключевых аспектов в пользу наземных привычек является форма черепа. В отличие от большинства других мекосухин, включая Kambara , все три таксона имели альтиростральный череп, то есть голова была сравнительно квадратной и глубокой, а не уплощенной.

Некоторые мекосухи, такие как Кинкана , возможно, проводили значительное количество времени на суше.

У Mekosurus глаза большие и направлены к боковой части черепа, в то время как ноздри открываются больше вперед, тогда как у полуводных крокодилов оба открываются больше к верхней части черепа, что позволяет им видеть над поверхностью воды, даже если в противном случае погружен в воду. Среда обитания также сыграла важную роль: на острове Новая Каледония, где обитал M. inexpectatus , не было больших водоемов с пресной водой, в то время как Балуэ и Бюффе также указывают на хорошо развитые мышечные придатки. У трилофосуха череп такой же, как у мекосуха , хотя положение ноздрей неизвестно. Изучение мест прикрепления мышц показало, что трилофосух держал голову намного выше, чем это типично для крокодилов, что больше похоже на то, что сегодня можно наблюдать у агамидных ящериц или греющихся кайманов. Исторически трилофосуха сравнивали как с протозухидами , так и с нотозухиями , двумя известными наземными группами мезозойских крокодиломорфов. Сканирование мозга также, по-видимому, дает ключ к разгадке земной жизни: пневматическость мозга, в частности, по-видимому, коррелирует с образом жизни животных. По мнению Ристевски и его коллег, Trilophosurus демонстрирует сочетание черт крокодилов и более базальных групп. Общая форма эндокаста напоминает Araripesuchus , а соотношение элементов внутреннего уха имеет сходство с баурузухидами и сфенозухиями . Сильно пневматизированный череп выгодно отличается от нотозухов и, в частности, от современных карликовых кайманов и карликовых крокодилов общего рода Paleosuchus и Osteolaemus . Это сравнение не было новым и ранее было предложено Холтом в 2007 году, который предположил, что Мекозух, возможно, населял небольшие ручьи тропических лесов и выходил ночью на охоту у кромки воды или на суше.

Более нетрадиционной является гипотеза о том, что Мекосух был древесным животным. однако эта идея, впервые выдвинутая Уиллисом в 1997 году, позже была опровергнута Скэнлоном. и полностью отсутствует в современной литературе, включая работу Хорго Ристевски 2023 года (в которой участвовал Уиллис).

Тазовая форма четыре, окаменелость, которая, по-видимому, подтверждает присутствие наземных мекосухин в Риверсли.

Как и в случае с Мекозухом , идея о том, что Кинкана был наземным существом, в первую очередь основана на внешнем виде черепа, который является глубоким и содержит ряды зифодонтных зубов (то есть они представляли собой лезвие-озеро, сжатое с заметными зазубринами вдоль режущей кромки). Эта анатомия сразу же привела к сравнению с себецидами и планокраниидами , двумя гораздо более изученными группами крокодиломорфов мелового и палеогенового периода, известных своим наземным образом жизни. Хотя точное использование зубов зифодонта неясно, несколько авторов высказали предположение, что они могут быть связаны с захватом наземной добычи. преследование добычи на суше или, в более широком смысле, кинкана заполнила нишу, похожую на современных драконов Комодо . Ключевой проблемой предполагаемых наземных привычек кинканы является отсутствие посткраниального материала, который имел бы решающее значение для подтверждения или опровержения этих идей. В случае планокраниид наличие округлого поперечного сечения хвоста (а не сплющенного с боков) и копытообразных пальцев ног явно указывают на наземный образ жизни. но ни один такой материал не был с уверенностью отнесен к Кинкане . Самый близкий к Quinkana обнаруженному посткранию состоит из некоторых остатков таза, описанных Штейном и его коллегами в 2017 году как «четвертая форма таза». Этот таз из Riversleigh WHA предварительно отнесен к Quinkana meboldi, прежде всего из-за его специализированной анатомии. В отличие от других форм таза, обсуждаемых Штейном и его коллегами (например, у Камбары и Бару ), четвертая форма таза указывает на то, что животное, которому она принадлежала, имело прямую стойку и лишь ограниченную раскидистую походку, аналогичную тому, что наблюдается у себекозухий. Однако, хотя эта интерпретация была бы точным подтверждением повадок кинканы , выведенных на основании его черепа, отсутствие перекрывающегося материала означает, что материал нельзя с уверенностью отнести к роду до тех пор, пока череп действительно не будет обнаружен в сочетании с посткраниальным материалом.

Основной аргумент против наземного образа жизни кинкана вытекает из публикации Стивена Роу в 2002 году. В этой работе Ро сначала выступает против предыдущего аргумента Молнара и Уиллиса о том, что рептилии были главными хищниками Австралии, подчеркивая относительную редкость останков мегалании и кинканы по сравнению с останками сумчатых. Далее Роу утверждает, что кинкана в значительной степени зависела от воды в вопросах защиты, спаривания или терморегуляции, и утверждает, что копытцеобразные пальцы планокранид были артефактом сохранения. Хотя первый пункт все еще мог быть применим, второй в конечном итоге был оспорен Кристофером Брошу , который подтвердил подлинность этой морфологии. Естественно, аргументы Ро не полностью объясняют «четвертую форму таза» Штейна, описанную 15 лет спустя.

В целом, нынешний консенсус склоняется к тому, что у кинканы было больше наземных привычек, хотя для полного подтверждения этой гипотезы потребуется посткраниальный материал. Большинство исследователей признают ограниченность информации, которую можно получить только из материала черепа.

Экология

За время своего существования мекосухины заполнили множество различных ниш в пресноводных экосистемах Австралии, развив разные формы черепа, чтобы использовать различные источники пищи и минимизировать конкуренцию. Это было бы особенно ценно в таких средах, как олигоценовый и миоценовый Риверслей, где несколько разных мекосухин населяли одни и те же территории одновременно.

Ископаемые свидетельства показывают, что Бару охотился как на нелетающих птиц, так и на крупных сумчатых.

Некоторые мекосухины, особенно камбара и австралозух , обладали платиростральными мезоростринными черепами, то есть их головы были уплощенными, а не удлиненными и не укороченными. Эта морфология, также наблюдаемая у многих современных крокодилов, обычно подходит для более широкого образа жизни, при этом считается, что эти животные питаются самой разнообразной добычей. Камбара является одним из наиболее изученных из этих двух видов: исследователи предположили, что различные типы окклюзии зубов, наблюдаемые у разных видов этого рода, коррелируют со слегка измененными предпочтениями добычи. Лукас А. Бьюкенен предполагает, что среди четырех видов камбара особи со сцепленными зубами ( K. implexidens и K. taraina ) могут быть лучше приспособлены для захвата и удерживания крупной борющейся добычи, тогда как неправильный прикус, наблюдаемый у K. murgonensis, может быть использован для разрезания и удержания крупной добычи. кусочек. Бьюкенен далее отмечает, что среди видов со смыкающимися зубными рядами у K. taraina был исключительно хорошо развит ретроартикулярный отросток, соответствующий сильным крыловидным мышцам и, следовательно, более сильному прикусу. Кроме того, мускулатура, используемая для удержания и раздавливания, также была хорошо развита, что привело к гипотезе, что Камбара тараина особенно хорошо подходила для борьбы с более крупной добычей, чем ее сородичи. Несмотря на это, существует мало прямых свидетельств о пищевых привычках Камбары , единственным исключением является панцирь черепахи с отчетливыми следами зубов крокодила, найденный в тех же отложениях, что и останки Камбары . Узоры, оставленные на панцире черепахи, позволяют предположить, что Камбара занимался поведением, известным как жонглирование, то есть неоднократно кусал добычу таким образом, чтобы она совпадала с зубами в задней части челюсти, позволяя животному прорваться сквозь прочный панцирь. В случае с этой конкретной окаменелостью черепаха, судя по всему, пережила первое столкновение, но позже умерла от инфекции.

Этот общий бауплан является еще одним шагом вперед благодаря большому Палудирексу , который также имеет широкий и уплощенный череп, хотя он заметно более крепкий, чем у Australosuchus и Kambara . Учитывая этот факт и размер более крупного из двух видов, P. vincenti , было высказано предположение, что этот род специализировался на добыче более крупной добычи, чем его родственники.

Другой род мекосухин, специализирующийся на поимке более крупной добычи, — Baru , хотя его анатомия разительно отличается. В отличие от уплощенных черепов Палудирекса , Камбары и Австралозуха , череп Бару описывается как глубокий (альтиростральный) и похожий на нож , с длинными зубами с тонкими зубцами. Эти крепкие челюсти, режущие зубы и ярко выраженные фестоны могли помочь Бару схватить крупную добычу и быстро ее уничтожить, нанеся огромные травмы. Этот метод охоты резко контрастирует с более типичным подходом схватывания и утопления, что, возможно, указывает на предпочтение более мелководных водоемов, что делает последнюю тактику менее эффективной и более рискованной. Уиллис и его коллеги предполагают, что Бару , возможно, был способен схватить добычу весом до 300 кг (660 фунтов), а ископаемые данные свидетельствуют о том, что Бару питался сумчатыми, такими как Neohelos , и нелетающими птицами, такими как Emuarius и Bullockornis .

Кинкана , возможно, охотились так же, как драконы Комодо.

Некоторые из наиболее специализированных анатомий можно увидеть у кинканы , что позволяет предположить, что этот род вел образ жизни, радикально отличающийся от других мекосухин. Зубы кинкана зифодонтные, напоминающие зубы наземных себекозухов , планокраниид и варанов , хотя их точная функция неясна. Молнар утверждал, что зубные ряды зифодонтов указывают на способность бороться с более крупной добычей, наземной добычей или, возможно, другими крокодилами. Басби и Уиллис сравнивают с современными комодскими драконами. в то время как Штейн и его коллеги предполагают, что зубные ряды зифодонтов могут быть связаны с привычками беглой охоты, когда они преследуют добычу, а не устраивают на нее засаду. Мюррей и Викерс-Рич придерживаются аналогичного подхода, но приходят к выводу, что Кинкана все еще мог устроить засаду на добычу на суше, возможно, подстерегая ее возле охотничьих троп .

Вероятно, наиболее загадочными с точки зрения экологии мекосухинами являются карликовые таксоны Trilophosurus и Mekosuchus . В случае трилофосуха исследование прикрепления мышц, по-видимому, указывает на то, что быстрое движение головы в стороны действительно играло роль в его способе питания, но также демонстрирует, что ему не приходилось сталкиваться с тем же сопротивлением, что и полуводным крокодилам, вызывая мышцы становятся несколько слабее. Точно так же мускулатура Mekosuchus whitehunterensis интерпретировалась как адаптация к отрыванию плоти от туш либо посредством тех же боковых движений, что и для Trilophosurus , либо с использованием традиционного крокодилового смертельного списка, хотя это было бы заметно менее эффективно из-за небольшого размера тела. размер животного. Это соответствует тому факту, что маленькие и молодые особи современных крокодилов предпочитают тряску. Это также подтверждается специфическими адаптациями к прикреплению мышц у M. whitehunterensis и тем простым фактом, что предполагаемый наземный образ жизни животного сделал бы список погибших гораздо более опасным, если бы он выполнялся на суше, а не в воде. Тяга и подъем также могли быть стратегией, используемой этим животным: неясно, было ли это забирание добычи других хищников или расчленение собственной добычи.

Крепкие челюсти и тупые выпуклые зубы Mekosuchus inexpectatus, возможно, были пригодны для раздавливания добычи с твердым панцирем, такой как крабы и улитки.

Существуют и другие важные различия между неогеновыми материковыми видами, такими как вышеупомянутый Mekosuchus whitehunterensis , и гораздо более поздними островными таксонами, такими как Mekosuchus inexpectatus . В то время как первые обладали острыми зубами, хорошо подходящими для разрезания плоти, более поздние формы, по-видимому, развили более крепкие щечные зубы, которые, по-видимому, больше подходят для борьбы с добычей с твердым панцирем. Сюда входят различные ракообразные, насекомые и даже моллюски. как улитка Placostylus , которая особенно распространена на Новой Каледонии . Проводя параллели с карликовыми крокодилами и карликовыми кайманами, Холт и его коллеги предположили, что эти островные формы могли быть ночными животными, добывающими пищу по ночам у берегов небольших ручьев и на суше.

Задний зубной ряд Воли с Фиджи мог также быть приспособлен для раскалывания мелких моллюсков и кутикул насекомых, хотя вполне возможно, что это был наземный охотник, использовавший свои тонкие сжатые зубы для уничтожения местных гигантских игуан и нелетающих птиц.

Несмотря на широкий спектр форм черепа, наблюдаемый у мекосухин, ни один таксон еще не был уверенно идентифицирован как узкорылый рыбоед, родственный современным гавиалам или пресноводным крокодилам. Хотя эта морфология когда-то применялась к Ultrastenos , последующие находки окаменелостей показали, что это было гораздо более обобщенное животное. Между тем, гарпакочампса , исторически временами отнесенная к семейству, в последнее время интерпретируется как тип гавиала, мало чем отличающийся от более позднего гунгмаранду . На этот вопрос есть несколько возможных ответов. С одной стороны, просто возможно, что присутствие гавиалов не позволило мекосухинам попытаться конкурировать за эту нишу, которая не откроется до исчезновения гавиалов в плиоцене или плейстоцене и не будет заполнена узкорылыми пресноводными крокодилами. Другая возможность заключается в том, что рыбоядность и связанные с ней адаптации в то время просто не были жизнеспособной экологией. В оригинальном описании Ultrastenos подчеркивается, что, несмотря на обилие пресноводных биомов, Риверслей WHA беден ископаемыми рыбами, при этом авторы предполагают, что узкая трибуна могла использоваться для ловли лягушек и других мелких позвоночных. Примечательно, что ростры ни одного из австралийских гавиалоидов полностью не известны, что делает неясной степень их предполагаемой лонгирострии. Наконец, третья гипотеза предполагает, что мекосухины были просто неспособны развивать длинные и узкие челюсти. Это может найти свою причину в онтогенезе животного. Похожая ситуация наблюдается у аллигаторов, у которых определенные ограничения во время развития не позволяют им развить такую ​​форму головы.

Палеосреда

Хотя наличие солевых желез использовалось для объяснения как распространения мекосухин в Австралии, так и их более позднего появления на островах в Тихом океане, роды этого семейства обычно связаны с пресноводной средой. Это уже очевидно у самых ранних представителей: как Kambara murgonensis , так и K. implexidens были обнаружены в озерной местной фауне Тингамарры . Учитывая относительно небольшой размер местной рыбы, ни одна из которых не превышает метра в длину, предполагается, что отложения представляют собой мелкое озеро, возможно, биллабонг . Хотя считается, что Камбара зависела от пресной воды, данные показывают, что окружающая среда была подвержена засухе, что однажды привело к массовой гибели людей. Младшие виды К. taraina и К. molnari , хотя и не симпатичны , как их сородичи, населяли формацию Рандл , которая интерпретируется как лагуна илистая . Хотя сходство использовалось в качестве индикатора того факта, что Камбара обитала только в пресной воде, этот род, тем не менее, мог быть более широко распространён: Холт и его коллеги предполагают, что животное могло быть распространено во внутренних водных путях Квинсленда.

Риверсли и озеро Эйр

Мекосухины, вероятно, обитали в самых разных пресноводных средах: от неглубоких лесных заводей и стариц до извилистых рек.

К концу олигоцена австралийские мекосухины распространились гораздо дальше вглубь страны, населяя территорию всемирного наследия Риверсли в Квинсленде и Пверте-Марнте-Марнте на Северной территории, а также различные другие части бассейна озера Эйр на юге Австралии. Тип окружающей среды, присутствующей в Риверсли, исторически был спорным вопросом, но, похоже, представляет собой некий тип лесного массива, который, по-видимому, претерпел множество изменений на протяжении всей истории региона. Было высказано предположение, что в местностях позднего олигоцена и раннего миоцена (таких как Лоу-Лайон и Уайтхантер, где обитают такие таксоны, как Ultrastenos , Mekosuchus whitehunterensis , Baru wickeni и Quinkana meboldi ) наступит засушливый период, и, таким образом, в них преобладают открытые леса и редколесья. возможно, здесь также присутствует склерофилловая растительность и заросли лиственных виноградных лоз. Считается, что климат стал более влажным во время Фаунистических зон B и C, что привело к тому, что ) стала более заметной среда низинных тропических лесов во время отложения на участке Рингтейл (где обитают Trilophosuchus , Baru darrowi и Mekosuchus sanderi . Такая интерпретация окружающей среды подтверждается различными факторами, такими как большое количество древесных таксонов, общее видовое богатство и присутствие определенных таксонов тропических лесов, таких как лягушки, гнездящиеся в пузырьках, лирохвосты и некоторые летучие мыши. В конце концов, к тому времени, когда Риверсли перешел в фаунисальную зону D, окружающая среда, похоже, вернулась к более сухим открытым лесам и лесам.

В геологии стоянок позднего олигоцена и раннего миоцена широко представлены озерные и речные калькарениты , что вместе с фауной (включающей не только крокодилов, но также черепах и двоякодышащих рыб) предполагает наличие важного водного компонента. хотя другие исследования утверждают, что здесь нет обширных рек и водно-болотных угодий. Тем не менее, явно присутствовали и другие водоемы, возможно, в виде лесных прудов и озер. Подобные водоемы также известны из более поздних участков в Риверсли, таких как участок Рингтейл, где, помимо крокодилов, также сохраняются окаменелости вымершего утконоса Obdurodon dicksoni , двоякодышащих рыб и черепах, причем основной наземный компонент фауны участка состоит из древесных животных. опоссумы , давшие название местности.

Разделение Baru wickeni и Australosuchus clarkae может отражать заметный климатический барьер в олигоценовой Австралии.

Другие основные места позднего олигоцена, дающие мекосучиновый материал, включают формации Этадунн , Намба и Випаджири в южно-австралийском бассейне озера Эйр. Как и в случае с Риверсли, земная среда была описана как тропический лес, который позже был заменен сухим склерофилловым лесом. Водная среда была представлена ​​обширными мелководными озерами, в которых обитало разнообразное сообщество водоплавающих птиц . Однако, несмотря на экологическое сходство с Риверслей и обширные водоемы с пресной водой, эти южные образования сохраняют только одну мекозухину: Australosuchus clarkae .

Резкий контраст между разнообразной фауной мекосухин в Риверсли по сравнению с южными местами, где доминируют австралозухи, заставил некоторых исследователей размышлять о причине этого разделения. Первоначально Уиллис предположил, что это разделение было вызвано тем, что населенные пункты располагались в разных водосборных бассейнах, и крокодилы не могли пересечь достаточно земли, чтобы распространиться от одного к другому. Однако эта гипотеза позже была опровергнута Адамом Йейтсом, который описал ископаемый материал Baru wickeni из местности Пверте-Марнте-Марнте в северной части бассейна озера Эйр. Учитывая, что это доказывает тот факт, что оба таксона, по крайней мере, обитали в одном и том же бассейне, была предложена другая гипотеза очевидного разделения. ограничена северными частями Австралии и наоборот, заключается не в каком-то географическом барьере, а Йейтс предполагает, что причина, по которой Бару в климате континента. Йейтс отмечает, что Бару находится не южнее 25°ю.ш., тогда как Самое северное место обитания австралозуха находится на 27° ю.ш. Более того, самые южные находки Australosuchus происходят из мест на широте 31 ° южной широты, что, учитывая дрейф континентов , соответствует широте от 45 ° до 50 ° южной широты во время олигоцена. Это значительно более высокая широта, чем населенная любым современным крокодилом, и это может свидетельствовать о том, что австралозухи были уникально устойчивы к холоду.

стоянки среднего миоцена-плейстоцена

Находки мекосухин в среднем и позднем миоцене в основном известны из местонахождений Буллок-Крик (слои Кэмфилд) и стоянки окаменелостей Алкута соответственно. Первый интерпретировался как возможный сухой виноградный лес, окруженный кустарниками и более открытыми лесами. расположен среди более обширной поймы, в которой представлены различные пресноводные системы, такие как медленные реки, сезонно мелкие озера, пруды и старицы , где обитает обширная фауна мелких рыб и пресноводных брюхоногих моллюсков. Крокодилы, по-видимому, были разделены предпочтениями среды обитания: гавиалоид Harpacochampsa обитал в более глубоких водах, таких как части извилистой реки и старицы, в то время как мекозухин Бару , по-видимому, предпочитал медленно текущие ручьи в соответствии со стилем охоты, предложенным Уиллисом и его коллегами. Фауна Алкуты во многом разделяет фауну Буллок-Крик, но она заметно моложе и демонстрирует заметное сокращение численности пресноводных и прибрежных таксонов, которые выросли с примерно половины фауны Буллок-Крик до лишь примерно четверти фауны Алкуты, снижение, вероятно, связано с продолжающаяся засушливость Австралии в это время. Тем не менее, считается, что по своей природе эта местность имела озерный характер и имела постоянные водоемы, питаемые источниками, которые во время увеличения количества осадков могли расширяться, образуя огромное, но очень мелкое озеро. По мнению Мюррея и Мегириана, наземные биомы Алкуты, возможно, представляли собой саванну и локальные леса. в то время как Мао и Реталлак предполагают, что окружающая среда в основном состояла из открытых лесов и галерейных лесов, а травы были довольно редки.

В то время как континентальные мекосухины, такие как Палудирекс (вверху), в основном зависели от внутренних пресноводных систем, более мелкие островные таксоны могли найти убежище возле ручьев тропических лесов на таких островах, как Вануату (внизу).

Оба региона демонстрируют влияние изменения климата, с которым столкнулась Австралия в миоцене. Присутствие определенных минералов, а именно эвапоритов и литокластических карбонатных отложений, по-видимому, позволяет предположить, что Буллок-Крик переживал периоды засушливых, возможно, даже полузасушливых условий. Отложения также указывают на то, что эти минералы образовались не в одном месте, а, скорее, последовательно, возможно, из-за сезонных изменений условий, вызывающих засухи. Точно так же, хотя пресноводные системы Алкуты питались родниками, они также были эфемерными и находились под угрозой засухи. Сохранение окаменелостей подтверждает эту идею: некоторые останки в Алкуте, по-видимому, отложились во время «привязки к водопою», когда животные концентрировались и умирали вокруг медленно сокращающихся водоемов, а выжившие раздавливали останки умерших. Предполагается, что один особенно суровый период аридификации был ответственен за вымирание большинства олигоценовых и миоценовых групп мекозухин к концу миоцена.

Однако мекосухины пережили этот период в менее пострадавших районах Австралии и снова диверсифицировались в плиоцене. К таксонам этого временного периода относятся Paludirex и Kalthifrons , а также Quinkana , пережившие миоцен-плиоценовый круговорот фауны. Однако, за исключением потенциально более наземной кинканы , эти новые формы по-прежнему сильно зависели от пресной воды. Плиоценовые мекосухины известны из Блафф-Даунс ( формация Аллингем , среди прочего, ) в Квинсленде. Блафф-Даунс был интерпретирован как сохраняющий окружающую среду, аналогичную сегодняшнему национальному парку Какаду , при этом Томсон и Макнесс предполагают наличие прибрежных тропических лесов или зарослей виноградной лозы. Водная среда, возможно, состояла из рек, ручьев и лагун, о чем свидетельствует присутствие нескольких видов черепах-хелид , ангинга и карликовых гусей . Дальше на юг бассейн озера Эйр также продолжал поддерживать популяции мекосухин, разделяя Кинкану с Блафф-Даунс, а также сохраняя кости калтифронов как полуводных крокодилов этого региона. Формация Тирари заметно суше, чем среда нижележащих миоценовых формаций, населенных австралозухами , но, тем не менее, намного влажнее, чем этот регион сегодня. Возможно, здесь располагались веерные дельты, озера и поймы рек. и был домом для многих пресноводных таксонов, помимо крокодилов, включая уток, фламинго, ангинга, бакланов, цапель и пеликанов. Тем не менее, формация Тирари является примером засушивания Австралии, поскольку ее пресноводные водоемы менее обширны, чем озера формаций Этадунна и Намба, которые ей предшествовали. Формация Тирари и калтифроны, кроме того, являются ключевыми примерами угрозы, которую аридизация продолжает представлять для мекосухин, при этом типовая местность калтифронов представляет собой водопой, который высох в результате засухи, убивая обитавшие в нем водные таксоны.

В плейстоцене засушивание вызвало еще одно вымирание мекосухин. Учитывая, что группы отдали предпочтение внутренним пресноводным системам Австралии, коллапс этих систем и связанный с этим переход к более открытой среде уничтожили как полуводные таксоны, такие как Paludirex, так и более наземные Quinkana . Хотя количество осадков в конечном итоге снова увеличилось, достигнув уровня, наблюдаемого сегодня, было уже слишком поздно, чтобы спасти Австралии . внутренние пресноводные системы

Животные, подобные Mekosuchus inexpectatus , были последними мекосухинами и населяли тропические острова южной части Тихого океана, такие как Вануату, Фиджи и Новая Каледония. Возможно, они жили в тропических лесах этих островов, проводя свою жизнь в небольших лесных ручьях или рядом с ними.