Пенгузух

Пенгузух Временной диапазон: поздний миоцен ,
Череп
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Гавиалиды
Род:	† Пенгузух Шан и др. , 2009 г.
Типовой вид
† Penghusuchus pani Шан и др. , 2009 г.

Penghusuchus — вымерший род крокодилов гавиалид - . Он известен по скелету, найденному в среднего и верхнего миоцена скалах на острове Пэнху у Тайваня . Таксон ; был описан в 2009 году Шаном и его коллегами типовой вид — P. pani . Он может быть связан с двумя другими ископаемыми азиатскими гавиалидами: Toyotamaphimeia machikanensis из Японии и Hanyusuchus sinensis из Южного Китая . среднего размера Это был гавиалид , общая длина которого оценивалась в 4,5 метра (15 футов).

Открытие

25 марта 2006 года на побережье островов Нэйан, Шию, Пэнху водитель экскаватора г-н Минг-Куо Пан нашел окаменелый зуб крокодила, обнаженный в прослое песчаника между базальтовыми породами , а затем выкопал целый скелет. Скелет завершен на 70% и был найден в формации Ювэньтао среднего миоцена (более 10 миллионов лет назад), а его осадочные породы были датированы 17-15 миллионами лет назад, согласно датировке пыльцы в слое , что делает Это одно из старейших и наиболее полных позвоночных окаменелостей , известных на Тайване. Название рода происходит от места его открытия в Пэнху, а название вида — в честь его первооткрывателя, г-на Минг-Куо Паня. В настоящее время считается, что он представляет собой уникальную и вымершую кладу гавиалид в Восточной Азии, наряду с плейстоценовой Toyotamaphimeia из Японии и Тайваня и голоценовым Hanyusuchus из Южного Китая .

Морфологическое описание

Penghusuchus имеет ряд диагностических признаков, в том числе: передний отросток скуловой кости , префронтальная и слезная кости простираются на одном уровне; передний отросток лобной кости усечен и прикрепляется к носовым отросткам W-образно; хоана треугольная с острым передним углом, ее латеральные края и дно носоглоточного протока образуют Y-образный валикообразный выступ на вентральной поверхности крыловидной кости ; наличие пяти зубов верхней челюсти в пределах суборбитального окна ; 7-й верхнечелюстной зуб самый крупный в первой волне верхнечелюстных зубов и верхняя челюсть выпуклая; угловатый, со срединным дорсальным отростком, исключающим надугловую часть от заднедорсального края наружного нижнечелюстного окна. Среди этих признаков самый большой 7-й верхнечелюстной зуб присутствует только у плейстоценовых Toyotamaphimeia из Японии и Тайваня и голоценового Hanyusuchus из Южного Китая , что позволяет предположить наличие уникальных общих черт у этих трех восточноазиатских таксонов . Тем не менее, размер Penghusuchus (4,5–5 м) оценивается меньше, чем Hanyusuchus и Toyotamaphimeia. (может превышать 6 м), а также некоторые символы отличаются от двух последних.

Несмотря на то, что Penghusuchus и Toyotamaphimeia долгое время классифицировались как Tomistominae , исследование 2019 года показало, что Penghusuchus и Toyotamaphimeia имеют гавиалиновые особенности, при этом Pengusuchus имеет следующие особенности: осевой диапофиз присутствует на осевой нервной дуге ; парный раздвоенный гипапофиз на вентральной стороне центра позвонков; лопатка подвздошной кости имеет выступающий передний отросток; развитие дельтопекторального гребня плечевой кости слабое; срединная линия дорсальных или тазовых остеодерм прямоугольная , ширина больше длины; толстый базиокципитальный бугор с участием мощного экзозатылочного вентрального отростка; краниоквадратный ход на затылочной поверхности закрыт выпуклым отростком экзозатылочной кости; селезеночный . симфиз нижней челюсти простирается на длину около 5-7 зубов и при взгляде сверху образует широкую или узкую V-образную форму Эти признаки обычно наблюдаются у гавиалид , что позволяет предположить, что эти два восточноазиатских таксона разделяют мозаичные черты как томистомина , так и гавиалид , заполняя эволюционный пробел двух длиннейростриновых крокодилов.

Судя по длине позвонков, общая длина Пенгусухуса оценивается в 4,5 метра. Голотип Penghusuchus представляет собой остеологически зрелую особь, достигшую половой зрелости , поскольку ее нейроцентральный шов в прекаудальных позвонках закрыт.

Филогения

Ниже приведены кладограмме, исследования, основанные на морфологические сравнивающие особенности скелета, которые показывают, что Penghusuchus является членом Tomistominae , родственным ложному гавиалу :

Крокодиловые	Крокодилины Томистоминае Xaymacachampsa† Мегадонтозух † Кентисух † Мароккосух † Доллозухоиды † Текачамса † Пенгузух † Тойотамафимея † Томистома кайренская † Маомингозух † Tomistoma schlegelii Ложный гавиал Гавиалозух † Томистома лузитаникум † Паратомистома † Томистома коппенси †

На основании морфологических исследований вымерших таксонов ( долгое время считалось , что томистомины включая живых ложных гавиалов ) относят к крокодилам и не имеют близкого родства с гавиалоидами . Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК последовательно показали, что ложный гавиал ( Tomistoma ) (и, как следствие, другие родственные вымершие формы Tomistominae ) на самом деле принадлежат к Gavialoidea (и Gavialidae ).

Ниже приведена кладограмма из исследования датирования , проведенного Ли и Йейтсом в 2018 году, одновременно с использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст ископаемых ) данных, которая показывает, что Penghusuchus является гавиалидом , связанным как с гавиалом , так и с ложным гавиалом :

Гавиалиды	Гавиалис гангетикус Гариал Гавиалис бенгаваникус † Гавиалис брауни † Грипозух колумбийский † Иконогавиалис † Грипозух пачакамуэ † Пискогавиалис † Гарпакочамса † Тойотамафимея † Пенгузух † Гавиалозух † Томистома лузитаникум † Tomistoma schlegelii Ложный гавиал

Иидзима и его коллеги назвали Hanyusuchus из голоценового Южного Китая. В результате филогенетического анализа Penghusuchus pani , Hanyusuchus sinensis и Toyotamaphimeia machikanensis образовали монофилетическую группу.

Крокодилоидея Гавиалодея † Maroccosurus zennaroi † Мегадонтозух ардуини † Dollosuchoides densmorei † Хаямачампса куглери † Кентисух астрей † Кентисух спенсери Гавиалиды † Томистома кайренская † Томистома коппенси † Маомингозух петролика Томистоминае Tomistoma schlegelii , ложный гавиал † Tomistoma lusitanicum † Gavialosurus eggenburgensis † Мелитозавр шампоидный † Томистома калаританус † Томистома зеленая † Thecachampsa carolinensis † Античная Текачамса Гавиалины † Паратомистома корти † Penghusuchus pani † Toyotamaphimeia machikanensis † Ханюсухус китайский † Eosuchus lerichei † Эозух минор † Оцепезух eoafricanus † Eothoracosaurus Mississippiensis † Торакозавр макроринх † Thoracosaurus neocesariensis † Aktiogavialis puertoricensis † Эогавиалис африканский † Аргочампса кребси † Piscogavialis jugaliperforatus † Иканогавиалис гамерой † Siquisiquesuchus venezuelensis † Использование дадагавиалиса † Грипозух неогеус † Gryposuchus croizati † Aktiogavialis caribesi † Грипозух проснулся. † Gryposuchus colombianus † Рамфосух crassidens † Мьянма гавиалид † Гавиалис Левиси † Гавиалис бенгаваникус Гавиалис гангетикус , гавиал † Сивалк Гавиалис