Ультрастеноз

Ультрастеноз Временной диапазон: поздний олигоцен ,
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Клэйд :	† Мекосухины
Род:	† Ультрастеноз Штейн и др. , 2016
Типовой вид
Ультрастенос виллиси Штейн и др. , 2016 ( Младший синоним )
Разновидность
У. Хубери (Уиллис, 1997)
Синонимы
Нью- Уиллис , 1997 год. Ультрастенос виллиси

Ultrastenos — вымерший род австралийских , мекосуховых крокодилов живший в позднем олигоцене на северо-западе Квинсленда , Австралия . После его открытия было высказано предположение, что Ультрастенос был животным с тонкой мордой, похожим на современных гавиалов или пресноводных крокодилов из -за, казалось бы, резко сужающейся нижней челюсти . Однако более позднее исследование показало, что это была неверная интерпретация ископаемого образца и что вместо этого у Ультрастеноса была более генерализованная нижняя челюсть. В той же публикации также были представлены доказательства того, что окаменелости Ультрастеноса принадлежали тому же животному, которое ранее называлось « Бару » Хубери , добавляя дополнительные доказательства к идее о том, что животное было с короткой мордой, вопреки первоначальной гипотезе. Учитывая, что «Baru» Huberi был назван первым, типовой вид Ultrastenos изменился с U. willisi на U. humeri в соответствии с правилами МКЗН . Ультрастенос представлял собой небольшую мекосучину длиной более 1,5 м (4 фута 11 дюймов).

История и именование

QM F31060, описанный как Baru Huberi . Уиллисом в 1997 году

История исследований Ultrastenos в основном зафиксирована посредством независимых описаний двух таксонов, которые долгое время считались отличными друг от друга: Ultrastenos willisi и «Baru» Huberi . «Бару» Хубери — старое название среди этих двух, придуманное Полом Уиллисом в 1997 году для обозначения неполной трибуны, обнаруженной в слоях позднего олигоцена на территории Белого Охотника на территории Всемирного наследия Риверсли . Описание «Бару» Хубери было сосредоточено вокруг QM F31060, неполного рострума, который, по мнению Уиллиса, был похож на рострум Бару , таким образом относя его к тому же роду. В той же работе Уиллис также назвал и описал множество других мекосухин из этого места, включая Mekosuchus whitehunterensis , Quinkana meboldi и Baru wickeni . Среди описанного, но неназванного материала есть одна окаменелость, которая позже оказалась одной из наиболее значительных находок в истории этого таксона, несколько фрагментов черепа, включая таблицы черепов, упоминаемые только как черепная форма 1 Белого Охотника. Хотя Уиллис признал, что они могли принадлежать одному Что касается названных им таксонов, он воздержался от отнесения их к какому-либо виду, в частности, из-за отсутствия совпадений.

Когда в 2016 году был описан Ультрастенос, предполагалось, что это лонгиростринное животное с узкими челюстями.

Между тем, род Ultrastenos был описан почти 20 лет спустя, в 2016 году, на основе голотипа образца QM F42665 , задней части черепа и нижней челюсти, найденных на участке Лоу-Лайон в зоне всемирного наследия Риверсли . Хотя Риверсли уже произвел множество других родов мекосухин различной морфологии, что открытие Ultrastenos первоначально считалось, представляет собой уникальный новый морфотип внутри этой группы. В частности, Ультрастенос считался первым крокодилом Риверсли, у которого были сильно удлиненные челюсти, похожие на челюсти современных гавиалов . Помимо материала голотипа, в качестве паратипов были отнесены многочисленные ископаемые останки . Эти останки покрывают различные элементы посткраниального скелета, в том числе несколько позвонков шеи и хвоста, некоторые остеодермы , клювовидный отросток и кости конечностей. Более того, Штейн и др. Далее предположил, что черепная форма 1 Белого Охотника Уиллиса также принадлежала Ультрастеносу, учитывая некоторое сходство в пропорциях, отнеся различные фрагменты к Ультрастенос .

В последующие годы некоторые гипотезы, касающиеся этих двух таксонов, были подвергнуты сомнению. Исследования начали все чаще показывать, что «Бару» Хубери не так тесно связан с другими видами Бару , как первоначально предполагалось. Это исследование включало не только пересмотр рода Baru, опубликованный Адамом М. Йейтсом в 2017 году. а также множественный филогенетический анализ, проведенный в 2018 году, 2021 и 2023 год. В статье Йейтса о Бару далее ставится под сомнение передача одного из черепов Белого Охотника (QM F31075) в Ультрастенос , вместо этого предполагая, что он принадлежал несовершеннолетнему Бару Викени . в то время как Ристевски и его коллеги оспорили интерпретацию Ультрастеноса как формы лонгирострина. Команда, в которую входил Стайн, упомянула о переописании таксона, находящегося в разработке после открытия родственной формы.

Это переописание было в конечном итоге опубликовано в 2024 году и затронуло как родовую идентичность «Baru» Huberi, так и вопрос, связанный с анатомией Ultrastenos . В статье, написанной Йейтсом и Стейном, было обнаружено, что эти два животных были не двумя разными, но плохо известными таксонами, а одними и теми же. Ключевым моментом в этом стала черепная форма 1 Белого Охотника Уиллиса. Йейтс и Стейн определили, что одна из окаменелостей, QM F31076, идеально соответствует голотипу «Baru» Huberi , что позволяет предположить, что обе окаменелости принадлежат одному и тому же человеку. В пользу этой точки зрения приводятся несколько доказательств. Например, оба они схожи по сохранности, несмотря на то, что материал со стоянки Белого Охотника может значительно различаться по внешнему виду (о чем свидетельствуют другие окаменелости, отнесенные к черепной форме 1 Белого Охотника). Образцы совпадают не только по сохранности, но и по размеру: параллельные края соответствующих окаменелостей интерпретируются как разлом, вызванный эрозией, которая разделяла элементы до их сбора. Еще одной особенностью, объединяющей эти экземпляры, является идентичный орнамент черепа, отличающийся от такового у других крокодилов Белого Охотника. Наконец, оба Голотип «Baru» Huberi и QM F31076 перекрываются с материалом из Буллок-Крик, который считается родственным видом, имеющим многие из тех же апоморфий . Команда также возражает против предыдущего отнесения Йейтсом QM F31075 к Baru wickeni , отчасти из-за того, что онтогенез этого рода теперь лучше понятен благодаря Baru iylwenpeny , хотя молодой экземпляр, ранее имевшийся как «Baru» Huberi, в свою очередь, упоминался как «Baru» Huberi. Бару Викени . В дополнение к материалу, ранее отнесенному к Ultrastenos willisi или «Baru» Huberi , команда также относит к Ultrastenos две ранее неописанные окаменелости .

Название рода происходит от латинского «ультра» (крайний) и греческого «стенос» (узкий), выбранного, чтобы отразить морфологию нижней челюсти животного в интерпретации Штейна и его коллег. Хотя выбранное ими название вида изначально предназначалось в честь Пола Уиллиса, правила МКЗН означали, что видовое название «Бару» Хубери имеет приоритет. Следовательно, это создало комбинацию Ultrastenos Huberi с видовым названием в честь профессора Хубера, который работал ректором Боннского университета Германии в .

Описание

Долгое время считалось, что один из наиболее полных черепов Ultrastenos принадлежал двум разным животным.

Череп

Ultrastenos , вопреки своему названию, имел морду, описываемую как платиростральный и бревиростриновый череп, что означает, что его морда была уплощенной и короткой, а не удлиненной, как первоначально предполагалось Штейном и его коллегами, и имела небольшое сходство с более обобщенными мекосухинами, такими как Бару .

Наружные ноздри расположены довольно близко к самому кончику морды, из-за чего предчелюстная кость кажется крутой, если смотреть в профиль, что похоже на то, что наблюдается у Baru с ее почти вертикальным кончиком предчелюстной кости, хотя и не настолько крепким, как у Baru. эти более крупные таксоны. В целом ноздря длиннее, чем ширина, и направлена ​​антеродорсально, то есть она слегка открывается к передней части черепа, а не обращена исключительно вверх, как это обычно наблюдается у многих полуводных крокодилов. имеется заметная выемка Как это часто бывает у крокодилов, между последним зубом предчелюстной кости и первым зубом верхней челюсти , позволяющая плавно прикрепить увеличенный зубной зуб. У Ultrastenos эта выемка ограничена двумя выступающими гребнями. Носовые кости тянутся через рострум и соприкасаются с ноздрями. Уиллис сравнил это состояние с Baru wickeni и использовал его, чтобы отличить Ultrastenos от Baru darrowi, когда он еще считал этих животных родственный . Хотя ноздри и носовые кости соприкасаются, ноздри не заходят в первые. Слезные кости имеют тонкий гребень, который делит поверхность и ее орнамент на две части: одну переднемедиальную, ближе к носовым и префронтальным отделам , и другую заднелатеральную, возле латерального края глазниц. Этот гребень, получивший название canthus lacrimalis, чтобы отличить его от аналогичных структур у кайманов и морских крокодилов, описывается как похожий, хотя и более слабый, чем то, что также можно увидеть у Baru wickeni . Квадратная скуловой и квадратноскуловая кости изогнуты внутрь (медиовентрально), особенно вперед, где они соприкасаются со костью , которая также сужена. Более того, скуловая кость в целом изящная и короткая. Скуловая кость образует основание заглазничной перекладины и несет в этой области черепа отверстие. Расстояние между глазницами узкое и ведет в трапециевидную форму черепа . Надвисочные окна заметны и имеют каплевидную форму, как отметили Штейн и его коллеги в 2016 году. и Йейтс и Штейн в 2024 году. Сквозь эти отверстия видны надвисочные ямки, поскольку окружающие кости черепной коробки не нависают над этими отверстиями.

Затылок . , задняя часть головы, широкая, но неглубокая, образует вогнутую поверхность, идущую перпендикулярно квадратным костям Чешуйчатые кости на затылке выражены недостаточно, задне-боковые отростки развиты слабо и не заходят так далеко назад, как у других крокодилов. Нечто подобное можно наблюдать и с околозатылочным отростком, частью экзозатылочной кости , также слабо развитой и округлой, но все же четко обособленной от квадратной и чешуйчатой. Базиокципитальная кость , образующая основание затылка, представляет собой высокий элемент, который значительно шире вверху и сужается к низу, с выступающим килем, идущим по его вертикальной поверхности. Большое затылочное отверстие , через которое проходит спинной мозг , выглядит как перевернутый треугольник чуть выше затылочного мыщелка , который сочленяется с первым шейным позвонком.

На нижней поверхности челюсти имеется отчетливое предчелюстное окно - отверстие на противоположной стороне ноздрей, расположенное позади первой пары предчелюстных зубов. Если дорсальная поверхность предчелюстной кости простирается назад до положения третьих верхнечелюстных зубов, то вентральная поверхность заканчивается гораздо раньше, соприкасаясь с максиллами на уровне большой вырезки и образуя почти прямой поперечный шов. Парные суборбитальные отверстия заметно крупнее одиночных предчелюстных окон и простираются примерно назад от положения лунки седьмого или восьмого зуба верхней челюсти в зависимости от экземпляра, хотя в обоих случаях начало этих отверстий находится перед началом орбит. Передние части подглазничных окон сравнительно узкие благодаря расширению небных костей . которые в остальном были узкими. Крыловидные кости — крупные элементы, составляющие часть неба. При Ultrastenos углы крыловидных отростков выходят за пределы задней части хоан , которая сама окружена гребнями.

Реконструированная нижняя челюсть Ультрастеноса .

Йейтс и Стейн описывают Ultrastenos как человека, у которого было четыре предчелюстных зуба у взрослых, заявляя, что их количество у птенцов неизвестно. Это контрастирует со старым утверждением Уиллиса о том, что у молодых особей было пять предчелюстных зубов. который был основан на образце, который сейчас называется Бару Викени . Точное количество зубов верхней челюсти неизвестно, но, вероятно, оно составляло где-то от 14 до 15 зубов с каждой стороны. Последней интерпретации придерживаются Йейтс и Штейн на основании экземпляра QM F61097, но нельзя исключать, что у Ultrastenos было всего 14 зубов, как предполагал Уиллис, что все же на пару меньше, чем у Baru . Между первыми шестью альвеолами мало места и нет признаков приемных ямок для зубного ряда. Среди этих первых шести альвеол пятая является самой крупной, превосходит по размеру даже четвертую предчелюстную альвеолу и образует вершину легкого гирлянды (волнообразного подъема внутри зубного ряда). С шестого по девятый альвеолы ​​зубы становятся более широко расставленными, хотя отдельные промежутки неравномерны по размеру. В этой области также сохраняются некоторые приемные ямки между отдельными зубами, особенно заметно до и после седьмого зуба верхней челюсти и в меньшей степени дальше назад. Это приводит ко второй серии близко расположенных зубов после десятого зуба, что также совпадает со вторым гирляндой, достигающей пика вокруг десятого или одиннадцатого зуба. В целом большинство зубов верхней челюсти описываются как субкруглые, что означает отсутствие значительной губно-язычной компрессии.

нижняя челюсть

Первые зубы нижней челюсти аккуратно входят в пару окклюзионных ямок, расположенных в нижней части предчелюстной кости, однако, хотя эти ямки и глубокие, они не прокалывают верхнюю поверхность черепа. Как и у многих крокодилов, четвертые зубы нижней челюсти заметно увеличены и входят в выемки, расположенные вблизи контакта предчелюстной и верхней челюсти. Нижнечелюстной симфиз, область, где две половины зубной кости встречаются, образуя переднюю часть нижней челюсти, короче, чем у Baru , и простирается только до пятого-шестого зубного зуба. Вслед за первым фестоном, достигающим вершины четвертого зубного зуба, следует второй, задний фестон, достигающий своей высшей точки на уровне десятого-одиннадцатого зубных зубов. У некоторых людей этот гирлянда кажется больше первого, хотя у других разница незначительна. Точное количество зубов нижней челюсти неизвестно, но Йейтс и Стейн на основании различных собранных окаменелостей предполагают наличие как минимум 16 зубов нижней челюсти.

Посткрания

Известны разнообразные изолированные кости посткраниального скелета Ultrastenos , в том числе фрагменты первого шейного позвонка — атланта . Межцентрум, образующий нижнюю часть атланта, высокий, и он, и нервная дуга удлинены в длину. Подобные пропорции можно наблюдать и в хвостовых позвонках (каудальных позвонках). В дополнение к этому, лица каудальных костей, часть центра, обращенная к предыдущему или последующему позвонку, расширены вниз, так же, как и шевроны . Остеодермы, составляющие часть паратипа, происходят от спинного щита, панциря, расположенного вдоль спины животного, и имеют умеренно крепкую морфологию с глубокими ямками, но без медиального гребня. Эта анатомия неотличима от той, что наблюдается у современных крокодилов, и аналогично кости пальцев ног идентичны таковым у современных видов. Сохранившиеся части коракоида также похожи на представителей рода Crocodylus , но проксимальная головка удлинена и образует острый треугольник. Гленоидная фасетка, представляющая собой вклад клювовидных отростков в плечевой сустав, лишь слабо смещена к задней части элемента. Единственная разница между голени Ultrastenos и современных крокодилов заключается в том, что у мекосухины она уплощена спереди назад, а стержень становится более квадратным по мере удаления от бедра.

Размер

Ultrastenos (на базе QM F31060) по сравнению с современным Baru wickeni .

Ultrastenos был отмечен несколькими авторами за его относительно небольшой размер на протяжении всей истории его исследований, причем и Уиллис, и Йейтс отмечали существенную разницу в размерах между ним и родом Baru в отношении материала, ранее известного как «Baru» Huberi . Голотип черепа «Б.» Huberi имеет длину примерно 20 см (7,9 дюйма) и ширину около 11 см (4,3 дюйма), при этом Стивен Роу оценивает общую длину животного примерно в 1,5 м (4 фута 11 дюймов). Однако материал, использованный для установки Ультрастеноса составляла 16–18 см (6,3–7,1 дюйма). в 2016 году, был значительно больше: ширина между квадратами и около 35 см (14 дюймов) в длину. Хотя это, естественно, дало бы большую общую длину, чем оцененная Роу, это все равно было бы животное с небольшим телом, похожее по размеру на современного пресноводного крокодила, но все же более крупное, чем известные карликовые формы мекозухин, такие как Trilophosuchus и Mekosurus .

Лонгиростри против бревирострии

Идея о том, что Ultastenos представляет собой лонгирострин, частично основывалась на неправильной ориентации височной области (вверху) и чрезмерном изгибе нижней челюсти (внизу, по сравнению с Baru iylwenpeny ).

Первоначально Штейн и его коллеги предположили, что Ультрастенос мог быть лонгиростринным животным, а это означает, что в отличие от любого другого известного мекосухина челюсти были длинными и узкими, как у современных гавиалов. Эта интерпретация во многом основывалась на, казалось бы, быстром построении нижней челюсти, как следует из QM F42665. Однако уже тогда существовали некоторые сомнения в правильности этой гипотезы. Одна альтернативная возможность, которую рассматривала команда, заключалась в том, что морда была относительно короткой и заканчивалась недалеко от точки сохранения, что сравнивали с Mekosurus или современными карликовыми кайманами и карликовыми крокодилами . Однако эта гипотеза была быстро отвергнута, поскольку у альтиростральных форм нижняя челюсть обычно имеет очень глубокие челюсти, что противоречит анатомии Ultrastenos . Дополнительные доказательства, первоначально приводившиеся в пользу лонгирострии, включали общие черты современных лонгиростриновых крокодилов и ультрастеноса , включая однородный зубной ряд и неглубокую нижнюю челюсть. Ретро суставной отросток , хотя и не такой удлиненный, как у гавиалоидов , тоже подобен таковому у пресноводных крокодилов.

Этому противостоит множество других особенностей, подчеркнутых Йейтсом и Штейном, 2024. Например, глубина черепа, измеренная от стола черепа до нижней части крыльев крыловидной кости (Иидзима (2017) назвал ее глубиной гребня крыловидной кости). коррелирует с морфологией бревирострина, что противоречит лонгиростриновой интерпретации нижней челюсти. Хотя настоящие крылья крыловидной кости не сохранились, их глубина была сделана на основе уже глубокой затылочной области, которая особенно заметна в черепе Белого Охотника. Несмотря на довольно схожую морфологию, зубы нижней челюсти также не соответствуют лонгирострии. Крокодилы с тонкой мордой обычно обладают игольчатыми клыкообразными зубами, тогда как зубы на нижней челюсти Ultrastenos являются молариформными (с низкой коронкой, удлиненными медиодистально и с почти равносторонними сторонами). Далее подчеркивается, что гомодонтность большинства задних зубов не обязательно означает, что то же самое применимо ко всему зубному ряду. Еще одним аргументом против лонгирострии является размер надвисочные окна относительно плиты черепа. В черепе Белого Охотника соотношение аналогично тому, которое наблюдается у базальных мекосухин, таких как Australosuchus и Kambara (оба являются мезоростральными универсалами), а также у современного крокодила Ориноко , который считается наименее специализированным из современных таксонов лонгиростринов. Хотя неглубокая нижняя челюсть действительно является аргументом против альтирострии, в статье 2024 года отмечается, что она не исключает платирострии, то есть уплощенного черепа, в то время как удлиненный ретроартикулярный отросток сам по себе не является диагностическим признаком лонгирострии.

Йейтс и Стайн далее подчеркивают, что длинниростия, выведенная Штейном и его коллегами, во многом зависит от способа реконструкции нижней челюсти. Например, поскольку не было обнаружено сочленения нижних челюстей с другим материалом, угол, под которым сходятся две ветви нижней челюсти, мог быть преувеличен. Это хорошо иллюстрируется ориентацией квадратной кости и квадратно-скуловой кости, которая после некоторого небольшого поворота может с тем же успехом поддерживать гораздо меньший угол конвергенции и, следовательно, менее быстрое построение рострума, что соответствует морфологии бревирострина. Повторная сборка нижней челюсти также показывает, что левый, более полный элемент, гораздо больше изогнут внутрь, чем его правый аналог, что еще больше усиливает сужение, которое само по себе не является конкретным доказательством лонгирострии, как показано на явно бревиростринном Baru iylwenpeny .

Наконец, наиболее убедительное свидетельство против гипотезы лонгирострина связано с тем фактом, что Йейтс и Штейн определили, что один из черепов Белого Охотника, скорее всего, произошел от того же человека, что и голотип «Бару» Хубери , который состоит из частичного рострума. ясно демонстрирующая мезоростральную и платиростральную морфологию, т. е. более генерализованную анатомию. Это подтверждается лишь анатомией таксона Буллок-Крик, близкородственного, но отличного таксона, который перекрывается как с «Baru» Huberi, так и с Ultrastenos . Анатомия этого таксона не только подтверждает идею о том, что оба таксона Риверсли относятся к одному и тому же виду, но также обеспечивает в значительной степени полную ветвь нижней челюсти, которая явно представляет собой бревирострин, но одновременно демонстрирует те же характеристики, что и нижняя челюсть Ultrastenos , что ясно позволяет предположить, что Ultrastenos не имели удлиненных челюстей.

Последствия для мекосухин

Открытие того, что Ultrastenos , скорее всего, не был лонгиростриновым животным, которым первоначально считалось, действительно поднимает вопрос, почему эта морфология не возникла у мекосухин. Единственным другим потенциальным кандидатом на эту анатомию была бы Harpacochampsa из среднего миоцена, однако, хотя первоначально она была включена в исследования Mekosurinae, с тех пор все больше склоняются к интерпретации, согласно которой это был либо гавиалоид, либо базальный крокодилоид. Причина, по которой у мекосухинов, по-видимому, отсутствуют формы лонгирострина, до конца не ясна, но было высказано множество предположений. Например, вполне возможно, что, как и у аллигаторов, развитию тонких челюстей в этой группе препятствуют определенные ограничения развития, возникающие во время роста этих животных. С другой стороны, вполне возможно, что рыбоядность, в отличие от других образов жизни, была просто нежизнеспособна на протяжении большей части доисторической эпохи Австралии. Штейн и его коллеги в своем описании 2016 года подчеркивают тот факт, что рыба была относительно редкой в ​​Риверсли. Ultrastenos , в то время утверждавший, что лонгиростриновый Ultrastenos мог вместо этого питаться мелкими позвоночными, такими как птицы или амфибии. Другая возможность предполагает, что мекосухины не могли стать лонгиростринами из-за присутствия других крокодилов, уже занимавших эту нишу. В эоцене это мог быть фрагментарный таксон из формации Коринда неопределенного родства, в то время как в слоях миоцена, плиоцена и плейстоцена обнаруживаются гавиалоиды (хотя ни у Harpacochampsa , ни Gunggamarandu нет хорошо сохранившихся ростр), при этом также присутствовал современный пресноводный крокодил. в эпоху позднего плейстоцена.

Филогения

Среди ближайших родственников Ultrastenos были карликовые таксоны, такие как Trilophosurus .

Поскольку до переописания 2024 года Ultrastenos считался двумя разными формами, существуют филогении как для трибуны, так и для черепа отдельно, однако обе из них уже показали признаки, которые позже будут подтверждены Йейтсом и Штейном.

В Штейн и др. (2016) Ultrastenos обнаружен как мекосуховый крокодил и сестринский таксон Trilophosouchus Rackhami , с которым он имеет общую вертикальную экзоципитальную часть . На основании предварительного филогенетического анализа это позволяет предположить отнесение к Mekosuchini, однако в Stein et al. Анализ Мекошучини , как он был определен ранее, утратил связность. Это связано с тем, что в восстановленных результатах Trilophosurus оказался более базальным, чем Kambara , платиростральный вид из эоцена . Хотя в то время Ultrastenos был гораздо более фрагментарным, основные проблемы с филогенией на самом деле были вызваны неопределенным расположением Harpacochampsa , который, по мнению некоторых, может быть гавиалоидом. Еще одно исследование, в котором обсуждалось филогенетическое положение Ultrastenos , было исследование Рио и Манниона, опубликованное в 2021 году. В их исследовании утверждалось, что многие ранее установленные мекосухины вообще не были мекосухинами, а принадлежали к разным группам. Ultrastenos сохранил свое место в группе, но был обнаружен в политомии рядом с различными видами Mekosuchus , при этом Trilophosurus был помещен в качестве сестринского таксона указанной группы.

Мекосухины Harpacochampsa camfieldensis Трилофосух ракхами Ультрастенос виллиси Камбара мургонская Кинкана виды. Австралозух кларке Воля Атолландерсони Бару Дарроуи Мекозух Сандери

Мекосухины Камера имплексиденс Это шутка Камбара мургонская «Азиатозух» нанлингенсис Бару Дарроуи Нью-Викени "Бару" Трилофосух ракхами Ультрастенос виллиси Мекозух уайтхантеренсис Мекозух Сандери Мекозух неожиданный Австралозух кларке Крокодиловые Остеолемины Крокодилины Кинкана «Крокодил» мегаринус Крокодил

Филогенетический анализ, проведенный для рострума под названием «Baru» humeri, тем временем больше сосредоточился на родстве таксона с родом Baru , неоднократно показывая, что этот вид не имеет отношения к B. darrowi и B. wickeni . В работе Ли и Йейтса (2018) «Baru» Huberi был обнаружен как тесно связанный с таксоном Буллок-Крик, с которым он образует кладу, лежащую в основе группы, включающую традиционно наземные формы, такие как Trilophosurus , Quinkana и Mekosuchus . Между тем другие виды Baru занимают другую ветвь внутри Mekosurinae, причем Ли и Йейтс обнаружили, что они родственны Pallimnarchus (ныне Paludirex ) и Kalthifrons , которые считаются более полуводными формами. Более позднее исследование 2023 года дало аналогичные результаты, показав, что производные мекосухины разделились на две линии. Один содержит Палудирекс , общепринятые виды Бару и Кинкана , тогда как другой содержит «Бару» Хубери и множество карликовых и островных форм.

Мекосухины Австралозух † Слово похвалы † Камера имплексиденс † Камбара мургонская † Калтифроны † Паллимнарх † Нью-Викени † Новый дарроуи † Нью- Алкута † Таксон Буллок-Крик † «Бару» † в розыске † Мекозух † Трилофосух † Кинкана † Лонгиростры

Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Калтифронс ауривелленсис † Камерные виды. † Австралозух кларке † «Бару» † Трилофосух ракхами † Волия Атолландерсони † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Палудирекс виды. † Новый вид. † Кинкана виды. † Крокодиловые

Хотя все эти анализы рассматривали Ultrastenos как отличные от «Baru» Huberi , они показали, что оба таксона неоднократно помещались в одну и ту же общую область Mekosurinae. Штейн и его коллеги поспешили связать Ультрастеноса с Трильфозухом. а Рио и Маннион обнаружили кладу, состоящую из традиционных карликовых мекосухинов Mekosuchus и Trilophosurus, тесно связанных с Ultrastenos и «Baru» Huberi (хотя этот анализ поместил первых ближе к Mekosuchus ). Ли и Йейтс уже установили связь между Б.». Huberi и таксон Буллок-Крик в своей статье 2018 года, при этом оба образуют кладу в основании группы, содержащей вышеупомянутые карликовые формы, Волю и Кинкану. и Ристевски и др. В 2023 году произойдет то же самое, за исключением Кинканы . В целом эти результаты не только подтверждают достоверность Ultrastenos как действительного таксона, но также показали наличие отдельной клады ( Ultrastenos и таксон Буллок-Крик), которая, вероятно, присутствовала в основании группы, ведущей к Mekosuchus .

	Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Калтифронс ауривелленсис † Камерные виды. † Австралозух кларке † Ультрастеноз † Трилофосух ракхами † Волия Атолландерсони † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Палудирекс виды. † Новый вид. † Кинкана виды. † Крокодиловые

Палеобиология

Ультрастенос известен из двух олигоценовых местонахождений в зоне всемирного наследия Риверсли: на территории Белого Охотника и на территории Лоу-Лайон, причем он является наиболее распространенным крокодилом, обнаруженным в бывшем месте. Участок Белого Охотника хорошо известен своей разнообразной фауной крокодилов, в которую помимо Ultrastenos также входили Mekosuchus whitehunterensis , Quinkana meboldi и Baru wickeni . Хотя Mekosurus и Quinkana , возможно, являются наземными животными и, следовательно, не конкурируют с более полуводными формами, считается, что Ultrastenos и Baru wickeni были гораздо более похожими по своей нише. Считается, что оба были полуводными универсалами из-за их широких платиростральных черепов. Одним из возможных объяснений того, что два морфологически сходных вида могут сосуществовать, является большая разница в размерах: более мелкие Ultrastenos уклоняются от более крупных крокодилов в своей экосистеме. Хотя была высказана идея о том, что окаменелости на территории Белого Охотника собрались вместе только в результате транспортировки после смерти ( танатоценоз ), местная фауна млекопитающих, по-видимому, позволяет предположить, что животные этого места на самом деле были действительно симпатическими .

В позднем олигоцене участок Лоу-Лайон был преимущественно покрыт открытыми лесами, но нет свидетельств существования обширных речных систем или водно-болотных угодий в этом регионе. Вместо этого Ultrastenos , возможно, чувствовал себя более комфортно в лесных озерах и прудах, которые просачивались сквозь нижележащий карстовый известняк . Это может найти подтверждение в той среде, в которой в настоящее время обитают пресноводные крокодилы, которые могут сохраняться в водоемах, которые являются временными и недоступными круглый год.