Томистоминае

Томистоминае ; Временной диапазон: эоцен – современный, 55–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ложный гавиал , Tomistoma schlegelii
Научная классификация ; (оспаривается)
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Клэйд :	Лонгиростры
Суперсемейство:	Гавиалодея
Семья:	Гавиалиды
Подсемейство:	Томистоминае ; Келин , 1955 год.
Роды
	Томистома ; † Доллозухоиды ? ; † Доллозух ? ; † Ферганозух ? ; † Гавиалозух ? ; † Гунггамаранду ; † Кентисух ? ; † Маомингозух ? ; † Мароккосух ? ; † Мегадонтозух ? ; † Паратомистома ? ; † Пенгузух ? ; † Рамфосух ? ; † Тойотамафимея ? ; † Текачамса ? ;

Tomistominae — подсемейство крокодилов , включающее один современный вид — ложного гавиала . Известно еще много вымерших видов, расширяющих ареал подсемейства еще до эпохи эоцена . В отличие от ложного гавиала, пресноводного вида, обитающего только в Юго-Восточной Азии, вымершие томистомины имели глобальное распространение и обитали в эстуариях и вдоль береговой линии.

Классификация томистоминов среди Crocodylia постоянно менялась; хотя традиционно считается, что они относятся к Crocodyloidea , молекулярные данные показывают, что они более тесно связаны с настоящими гавиалами как члены Gavialoidea .

Описание

У томистоминов узкая или длинная морда, как у гавиалов. Живой ложный гавиал живет в пресной воде и использует свою длинную морду и острые зубы для ловли рыбы, хотя настоящие гавиалы более приспособлены к рыбоядию или поеданию рыбы. Несмотря на сходство с гавиалами, форма костей черепов томистоминов роднит их с крокодилами. Например, и томистомины, и крокодилы имеют тонкие заглазничные перемычки за глазницами и большую лунку для пятого верхнечелюстного зуба. Селезеночная . кость нижней челюсти длинная и тонкая, образующая характерную V-образную форму, не встречающуюся у гавиалов

Эволюционная история

Томистомины впервые появились в эоцене в Европе и Северной Африке . Самый старый известный томистомин — Kentisurus spenceri из Англии , хотя возможное ископаемое томистомина из палеоцена в Испании еще старше. ^{[ 1 ]} Другие ранние томистомины включают Maroccosuchus zennaroi из Марокко и Dollosuchus dixoni из Бельгии . Эти ранние томистомины населяли океан Тетис , который в палеогене покрывал большую часть Европы и Северной Африки. Несколько ранних томистоминов обнаружены в прибрежных морских отложениях, что позволяет предположить, что они обитали вдоль береговой линии или в устьях рек. Считается, что вымершие гавиалоиды были прибрежными животными. Морской образ жизни этих ранних форм, вероятно, позволил томистоминам распространиться по Тефису, сформировав северную популяцию в Европе и южную в Северной Африке. ^{[ 1 ]}

Позже, в эоцене и олигоцене , томистомины распространились по Азии. Среднеэоценовые виды Ferganosuchus planus и Dollosuchus zajsanicus известны из Казахстана и Киргизии . Томистомины достигли Китая и Тайваня вместе с позднеэоценовым видом Maomingosuchus Petrolica и миоценовым видом Penghusuchus pani . ^{[ 2 ]} Один вид, Tomistoma tandoni , обитал в Индии в среднем эоцене. За это время Индийский субконтинент был отделен от материковой Азии, создав барьер для видов, не переносящих соленую воду. Море Обик , отделявшее Европу от Азии, также препятствовало путешествиям. Томистомины смогли пересечь эти области, что указывает на то, что они устойчивы к соленой воде. ^{[ 1 ]}

Томистомины пересекли Атлантический океан и распространились в Америку в олигоцене, миоцене и плиоцене . Самый ранний известный неотропический томистомин — Charactosuchus kuleri с Ямайки . Было высказано предположение о тесной связи между C. kuleri и D. zajsanicus из Бельгии, что позволяет предположить, что томистомины мигрировали из Европы в Америку через Де-Гир сухопутный мост , соединяющий Норвегию с Гренландией и материковой частью Северной Америки, или сухопутный мост Туле, соединяющий Шотландию и Исландию. , Гренландия и материковая часть Северной Америки. Род Thecachampsa присутствовал вдоль восточного побережья Северной Америки в олигоцене, миоцене и плиоцене. ^{[ 1 ]}

Томистомины исчезли из Европы в олигоцене, но вернулись к концу эпохи. Они диверсифицировались и стали обычным явлением в среднем миоцене. Один томистомин, Tomistoma coppensi , известен из позднего миоцена Уганды . Появление томистоминов в Центральной Африке необычно, поскольку мало свидетельств существования видов позднего миоцена в Северной Африке, зоне, через которую они, должно быть, проникли из Европы. ^{[ 1 ]}

Томистомины, возможно, попали из Африки в Азию, когда Аравия столкнулась с Евразийским континентом в раннем миоцене. Однако азиатские томистомины миоцена, возможно, также произошли от томистоминов эоцена, которые уже присутствовали в Восточной Азии. За это время томистомины распространились по всему Индийскому субконтиненту. Один из видов, Rhamphosuchus crassidens , был одним из крупнейших крокодилов, когда-либо живших на свете, его рост составлял примерно от 8 до 11 метров (от 26 до 36 футов). Новые виды, такие как Toyotamaphimeia machikanensis, присутствовали в Японии в плейстоцене . Однако в Юго-Восточной Азии имеется мало ископаемых свидетельств томистоминов, которые предшествовали ложному гавиалу. Поэтому его связь с вымершими видами неясна. ^{[ 1 ]}

Филогения

Tomistominae кладистически определяется как Tomistoma schlegelii ( ложный гавиал ) и все виды, более близкие к нему, чем Gavialisgangeticus ( гариал ) или Crocodylus rhombifer ( кубинский крокодил ). ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Это основанное на стебле определение томистомины, , и означает, что оно включает больше базальных вымерших предков томистомина, которые более тесно связаны с ложным гавиалом, чем с гавиалом или крокодилами .

Гипотезы филогении томистомина

Морфологический

	Крокодилины

	Томистоминае

Молекулярный

Крокодилия

Аллигаториды

Гавиалодея

	Гавиалис

	Томистоминае

Крокодиловые

Ниже приведены кладограмме, исследования, основанные на морфологические сравнивающие особенности скелета, которые показывают, что представители Tomistominae принадлежат к Crocodylidae : ^{[ 5 ]}

Крокодиловые

Крокодилины

Томистоминае

Xaymacachampsa†

Мегадонтозух †

Кентисух †

Мароккосух †

Доллозухоиды †

Текачамса †

	Пенгузух †

	Тойотамафимея †

Томистома кайренская †

Маомингозух †

Tomistoma schlegelii Ложный гавиал

	Гавиалозух †

	Томистома лузитаникум †

	Паратомистома †

	Томистома коппенси †

На основании морфологических исследований вымерших таксонов долгое время считалось , что томистомины (включая живых ложных гавиалов ) относят к крокодилам и не имеют близкого родства с гавиалоидами . ^{[ 6 ]} Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК последовательно показали, что ложный гавиал ( Tomistoma ) (и, как следствие, другие родственные вымершие формы Tomistominae) на самом деле принадлежат к Gavialoidea (и Gavialidae ). ^{[ 7 ]}^{[ 4 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Ниже представлена кладограмма из исследования датировки, проведенного Ли и Йейтсом в 2018 году, одновременно с использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст окаменелостей ) данных, которая показывает, что томистомины принадлежат к Gavialidae , и что члены, традиционно принадлежащие к Tomistominae, на самом деле могут быть парафилетическим по отношению к гавиалу : ^{[ 11 ]}

Лонгиростры

Крокодилоиды / Crocodylidae

Гавиалодея

Гавиалиды

( Гавиалины ?)

	Гавиалис гангетикус Гариал

	Гавиалис бенгаваникус †

Гавиалис брауни †

Грипозух колумбийский †

Иконогавиалис †

	Грипозух пачакамуэ †

	Пискогавиалис †

Гарпакочамса †

	Тойотамафимея †

	Пенгузух †

Гавиалозух †

( группа на основе основы )

( Томистоминаэ ?)

	Томистома лузитаникум †

	Tomistoma schlegelii Ложный гавиал

( группа на основе основы )

( коронная группа )

Томистома кайренская †

Доллозухоиды †

	Мароккосух †

	Паратомистома †

Кентисух †

( группа на основе основы )

Традиционные томистомины

( коронная группа )

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Пирас, П.; Дельфино, М.; Дель Фаверо, Л.; Коцакис, Т. (2007). «Филогенетическое положение крокодила Megadontosuchus arduini и палеобиогеография томистомина» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 315–328.
^ Шань, Си-инь; У, Сяо-чунь; Чэн, Янь-нянь; Сато, Тамаки (2009). «Новый томистомин (Crocodylia) из миоцена Тайваня». Канадский журнал наук о Земле . 46 (7): 529–555. Бибкод : 2009CaJES..46..529S . дои : 10.1139/E09-036 .
^ Брошу, Калифорния (2003). «Филогенетические подходы к истории крокодилов» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 31 (31): 357–97. Бибкод : 2003AREPS..31..357B . doi : 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2015 г. Проверено 25 июня 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б Гейтси, Хорхе; Амато, Г.; Норелл, М.; ДеСалле, Р.; Хаяши, К. (2003). «Комбинированная поддержка массового таксического атавизма у гавиалиновых крокодилов» (PDF) . Систематическая биология . 52 (3): 403–422. дои : 10.1080/10635150309329 . ПМИД 12775528 .
^ Иидзима, Масая; Момохара, Арата; Кобаяши, Ёсицугу; Хаяси, Сёдзи; Икеда, Тадахиро; Таруно, Хироюки; Ватанабэ, Кацунори; Танимото, Масахиро; Фуруи, Сора (01 мая 2018 г.). «Toyotamaphimeia cf. machikanensis (Crocodylia, Tomistominae) из среднего плейстоцена Осаки, Япония, и выживание крокодилов в результате климатических колебаний плиоцена-плейстоцена» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 496 : 346–360. Бибкод : 2018PPP...496..346I . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.02.002 . ISSN 0031-0182 .
^ Брочу, Калифорния; Джинджерич, П.Д. (2000). «Новый томистомовый крокодил из среднего эоцена (бартона) Вади-Хитан, провинция Фаюм, Египет». Взносы Мичиганского университета из Музея палеонтологии . 30 (10): 251–268.
^ Харшман, Дж.; Хаддлстон, CJ; Болбак, Япония; Парсонс, Ти Джей; Браун, MJ (2003). «Истинные и ложные гавиалы: филогения ядерных генов крокодилов» (PDF) . Систематическая биология . 52 (3): 386–402. дои : 10.1080/10635150309323 . ПМИД 12775527 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2022 г. Проверено 30 июня 2021 г.
^ Уиллис, RE; Макалили, ЛР; Нили, Эд; Денсмор Л.Д., Л.Д. (июнь 2007 г.). «Доказательства помещения ложного гавиала ( Tomistoma schlegelii ) в семейство Gavialidae: выводы на основе последовательностей ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 43 (3): 787–794. дои : 10.1016/j.ympev.2007.02.005 . ПМИД 17433721 .
^ Гейтси, Дж.; Амато, Г. (2008). «Быстрое накопление последовательной молекулярной поддержки межродовых крокодиловых отношений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1232–1237. дои : 10.1016/j.ympev.2008.02.009 . ПМИД 18372192 .
^ Эриксон, генеральный директор; Жиньяк, премьер-министр; Степпан, С.Дж.; Лаппин, АК; Влит, штат Калифорния; Брюгген, Дж.А.; Иноуе, Б.Д.; Кледзик, Д.; Уэбб, GJW (2012). Классенс, Леон (ред.). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное посредством экспериментов по силе укуса и давлению зубов» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31781. Бибкод : 2012PLoSO...731781E . дои : 10.1371/journal.pone.0031781 . ПМЦ 3303775 . ПМИД 22431965 .
^ Jump up to: ^а ^б Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датировка и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми» . Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК 6030529 . ПМИД 30051855 .
^ Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Рассел, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus» . Коммуникационная биология . 4 (1):505.doi 10.1038 : /s42003-021-02017-0 . ISSN 2399-3642 . ПМК 8079395 . ПМИД 33907305 .

[PDFT07-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Пирас, П.; Дельфино, М.; Дель Фаверо, Л.; Коцакис, Т. (2007). «Филогенетическое положение крокодила Megadontosuchus arduini и палеобиогеография томистомина» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (2): 315–328.

[shanetal09-2] Шань, Си-инь; У, Сяо-чунь; Чэн, Янь-нянь; Сато, Тамаки (2009). «Новый томистомин (Crocodylia) из миоцена Тайваня». Канадский журнал наук о Земле . 46 (7): 529–555. Бибкод : 2009CaJES..46..529S . дои : 10.1139/E09-036 .

[BCA03-3] Брошу, Калифорния (2003). «Филогенетические подходы к истории крокодилов» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 31 (31): 357–97. Бибкод : 2003AREPS..31..357B . doi : 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 . Архивировано из оригинала (PDF) 2 апреля 2015 г. Проверено 25 июня 2011 г.

[Gatesy2003-4] Jump up to: ^а ^б Гейтси, Хорхе; Амато, Г.; Норелл, М.; ДеСалле, Р.; Хаяши, К. (2003). «Комбинированная поддержка массового таксического атавизма у гавиалиновых крокодилов» (PDF) . Систематическая биология . 52 (3): 403–422. дои : 10.1080/10635150309329 . ПМИД 12775528 .

[Iijima2018-5] Иидзима, Масая; Момохара, Арата; Кобаяши, Ёсицугу; Хаяси, Сёдзи; Икеда, Тадахиро; Таруно, Хироюки; Ватанабэ, Кацунори; Танимото, Масахиро; Фуруи, Сора (01 мая 2018 г.). «Toyotamaphimeia cf. machikanensis (Crocodylia, Tomistominae) из среднего плейстоцена Осаки, Япония, и выживание крокодилов в результате климатических колебаний плиоцена-плейстоцена» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 496 : 346–360. Бибкод : 2018PPP...496..346I . дои : 10.1016/j.palaeo.2018.02.002 . ISSN 0031-0182 .

[Brochu2000-6] Брочу, Калифорния; Джинджерич, П.Д. (2000). «Новый томистомовый крокодил из среднего эоцена (бартона) Вади-Хитан, провинция Фаюм, Египет». Взносы Мичиганского университета из Музея палеонтологии . 30 (10): 251–268.

[Harshman2003-7] Харшман, Дж.; Хаддлстон, CJ; Болбак, Япония; Парсонс, Ти Джей; Браун, MJ (2003). «Истинные и ложные гавиалы: филогения ядерных генов крокодилов» (PDF) . Систематическая биология . 52 (3): 386–402. дои : 10.1080/10635150309323 . ПМИД 12775527 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2022 г. Проверено 30 июня 2021 г.

[Willis2007-8] Уиллис, RE; Макалили, ЛР; Нили, Эд; Денсмор Л.Д., Л.Д. (июнь 2007 г.). «Доказательства помещения ложного гавиала ( Tomistoma schlegelii ) в семейство Gavialidae: выводы на основе последовательностей ядерных генов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 43 (3): 787–794. дои : 10.1016/j.ympev.2007.02.005 . ПМИД 17433721 .

[Gatesy2008-9] Гейтси, Дж.; Амато, Г. (2008). «Быстрое накопление последовательной молекулярной поддержки межродовых крокодиловых отношений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1232–1237. дои : 10.1016/j.ympev.2008.02.009 . ПМИД 18372192 .

[bite-10] Эриксон, генеральный директор; Жиньяк, премьер-министр; Степпан, С.Дж.; Лаппин, АК; Влит, штат Калифорния; Брюгген, Дж.А.; Иноуе, Б.Д.; Кледзик, Д.; Уэбб, GJW (2012). Классенс, Леон (ред.). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное посредством экспериментов по силе укуса и давлению зубов» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31781. Бибкод : 2012PLoSO...731781E . дои : 10.1371/journal.pone.0031781 . ПМЦ 3303775 . ПМИД 22431965 .

[LeeYates2018-11] Jump up to: ^а ^б Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датировка и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми» . Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК 6030529 . ПМИД 30051855 .

[Hekkala2021-12] Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Рассел, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus» . Коммуникационная биология . 4 (1):505.doi 10.1038 : /s42003-021-02017-0 . ISSN 2399-3642 . ПМК 8079395 . ПМИД 33907305 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]