Киньян (рептилия)
| Киньян Временной диапазон: Ранний - средний миоцен
| |
|---|---|
| |
| Голотип черепа Киньян макоенси | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Клэйд : | Архозавриформы |
| Заказ: | Крокодилы |
| Семья: | Крокодиловые |
| Подсемейство: | Остеолемины |
| Род: | † Киньян Брошу и др. , 2022 г. [ 1 ] |
| Типовой вид | |
| Киньян макоенсис Брошу и др. , 2022 г.
| |
| Другие виды | |
| |
Киньян — вымерший род остеолаеминовых живший крокодилов, раннем и среднем миоцене Кении . в В настоящее время известны два вида: K. mabokoensis из бассейна оз. Виктория и K. tchernovi из бассейна оз. Виктория и Туркана . Киньян имел исключительно широкий и крепкий череп, намного шире, чем у любого современного вида крокодилов. Это могло позволить ему атаковать и убить добычу своего размера или даже больше. Киньян заметно крупнее своего современного родственника Брохуса . Хотя точные причины исчезновения киньянов неизвестны, это совпадает с более масштабным изменением фауны , в результате которого остеоламины были заменены все еще доминирующими крокодилами . Одной из причин этого сдвига, возможно, был засушливый климат Африки в то время, который привел к замене тропических лесов более открытой средой и нарушил гнездовое поведение остеоламинов из-за их зависимости от листвы.
История и именование
[ редактировать ]Окаменелости Киньянга были обнаружены в различных местах по всей Кении , в частности, в отложениях вокруг озер Виктория и Туркана . Окаменелости были описаны в 2022 году как отдельный род остеолааминных крокодилов. Типовым видом является K. mabokoensis , описанный на основе полного черепа с челюстями (KNM-MB 29176), а также нескольких упомянутых экземпляров, обнаруженных в формации Мабоко среднего миоцена ( остров Мабоко , озеро Виктория ). Датировка этих отложений указывает на возраст от 15,4 до 14,7 млн лет назад. Второй вид, K. tchernovi , был назван в том же году на основании неполного черепа из формации Локоне на юго-западе озера Туркана , а несколько упомянутых экземпляров были найдены в озере Виктория. Материалы как из озера Туркана, так и из озера Виктория предполагают, что их возраст старше, чем у K. mabokoensis , а анализ показывает, что им более 17 миллионов лет. Некоторые остатки из Чианды ( полуостров Уёма ) и формации Лотидок (бассейн Туркана) нельзя с уверенностью отнести ни к одному из видов. [ 1 ]
Слово «крокодил» имеет разные переводы на многих нилотских языках, на которых говорят в Восточной Африке. В Туркане крокодилов называют «акиньян», в Дхолуо «ньянг», в Бари «кинио», в Самбуру «лкиниан», а на языке Маа они известны как «ликиньанг». Имя Киньян является производным от того же основного слова, от которого произошли эти отдельные имена. K. mabokoensis был назван в честь острова Мабоко, а K. tchernovi был назван в честь доктора Эйтана Чернова, который провел обширные исследования крокодилов Северной и Восточной Африки. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Род Kinyang отличается широким и глубоким черепом, коротким на первый взгляд рострумом, а также раздутыми предчелюстными костями . Хотя на первый взгляд рострум кажется коротким, пропорционально он лишь немного короче, чем у нильских крокодилов такого же размера . Укороченный внешний вид является результатом невероятно широкого рострума, который шире, чем у любого современного крокодила. Киньян демонстрирует соотношение ширины к длине 0,72 в задней части черепа и 0,53 на уровне пятого зуба верхней челюсти. По сравнению с этим, у нильских крокодилов в этих областях соотношение составляет всего 0,52 и 0,28. Небный отросток уникален среди всех крокодилов: его края сходятся вперед, где кость уплощена. По сравнению с современными крокодилами, у киньяна гораздо более простая окклюзия зубов. У крокодиловых есть обширные окклюзионные ямки, расположенные между первым и шестым верхнечелюстными зубами, но у киньяна эти ямки можно найти только между шестым и восьмым зубами верхней челюсти. Такая закономерность обычно наблюдается у видов, переходящих от предкового неправильного прикуса к смыкающемуся зубному ряду, как это наблюдается у большинства современных таксонов. При этом, Киньян — один из немногих известных примеров того, как крокодилиды возвращаются от смыкающихся зубов к частичному неправильному прикусу, еще один пример этого обнаружен у австралийских мекосухин . В целом количество зубов верхней челюсти, наблюдаемых в окаменелостях, колеблется от двенадцати до тринадцати зубов. Меньше, чем у современных крокодилид (четырнадцать), и больше соответствует Voay и Osteolaemus . Хотя количество зубов у крокодилид может различаться, обычно это незначительная разница в положении на один зуб меньше, а не больше. Кроме того, в таких случаях разница обычно вызвана отсутствием зуба только в одном из зубных рядов, что делает количество зубов асимметричным. В связи с этим Брошу и его команда утверждают, что, несмотря на диапазон от двенадцати до тринадцати зубов, у Киньяна не было четырнадцати или более. Верхнечелюстные альвеолы обычно крупнее и плотнее упакованы, чем у других крокодилид и особенно у Brochuchus с широко расставленными маленькими зубами. У обоих видов квадратноскуловая кость простирается далеко к заднему концу подвисочное окно , в значительной степени блокирующее квадратной кости доступ к ее краю. Это странная особенность, обнаруженная у множества не особенно близкородственных видов крокодилов, включая палеоафриканские виды Crocodylus , Crocodylus checchiai , Osteolaemus , крокодилов Новой Гвинеи и крокодилов Борнео . Уникальной особенностью Киньянга является тот факт, что латеральная коллатеральная связка, расположенная ближе к задней части нижней челюсти , дополнительно разделена. Однако какую функцию это выполняет, неясно. [ 1 ]
В описании типа отмечается, что хотя и незначительные, но различия между Kinyang mabokoensis и Kinyang tchernovi наблюдаются очень последовательно. Примечательно, что у типового вида надвисочные отверстия более широкие , а у K. tchernovi отверстия более удлиненные. Хотя пропорции оконных отверстий могут меняться в процессе роста, Брошу и его коллеги утверждают, что это не является решающим фактором здесь, поскольку у K. tchernovi сохраняются черепа как большего, так и меньшего размера, чем у K. mabokoensis, голотипа сохраняющего те же пропорции оконных отверстий. Тафономические искажения также исключены, поскольку только один из этих черепов пострадал от раздавливания. Открытие ноздрей также различается. У Kinyang mabokoensis они открываются больше вперед ноздри открываются вверх, а у Kinyang tchernovi . [ 1 ]
Филогения
[ редактировать ]
Контакт между лобной костью и теменными костями прямой, как это наблюдается у различных других известных и предполагаемых остеоламинов, таких как Rimasuchus , «Crocodylus» gariepensis , Voay и Brochuchus . У него также сохраняется хоан характерная для остеоламинов шейка , хотя гребень этого признака не так выражен, как у других родов. Чтобы определить связь между киньянами и другими крокодилидами, как анализ максимальной экономии, так и анализ байесовского вывода был проведен . В то время как первый был основан на наборе морфологических данных, созданных Брошу в 2012 году, второй объединил морфологическую и генетическую информацию, как это ранее было сделано Hekkala et al. (2021), за исключением замены своих морфологических данных данными Брошу. Следующее дерево демонстрирует строгий консенсус шести одинаково оптимальных деревьев, если не полностью известный Aldabrachampsus , поскольку его включение приводит к потере топологии. из анализа исключить [ 1 ]
| Крокодиловые |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Байесовский анализ показывает заметную потерю разрешения, все еще восстанавливая киньян как остеолемин, но помещая его в большую политомию , состоящую из Voay , Rimasuchus , остеоламинов, Euthecodontini, Crocodylus и Mecistops . Брошу и др. утверждает, что таких результатов может быть несколько причин. С одной стороны, исключение Гавиалиса и Аллигатора могло повлиять на результаты. Другой причиной может быть изменение набора морфологических данных, в настоящее время отдающее предпочтение остеолемину Воай , но в целом восстанавливающее только Киньян как единственный однозначный остеолаемин, помимо самих дошедших до нас карликовых крокодилов. [ 1 ]
| Крокодиловые |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ученые, описывающие Киньян, признают, что поддержка гнездования рода у Euthecodontini относительно слаба и что достаточно немного поместить его у основания Osteolaeminae, увеличив длину дерева всего на один шаг. Частично проблема с определением филогенетических отношений этой группы заключается в высокой степени производности многих ее членов, сильно отличающихся от их предкового состояния и затрудняющих анализ. Брошу и его коллеги отмечают, что они скептически относятся к результатам, полученным с помощью байесовского анализа. [ 1 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Палеосреда
[ редактировать ]Отложения формации Мабоко указывают на то, что окаменелости Kinyang mabokoensis были отложены на берегу озера неизвестных размеров, вероятно, окруженного открытым лесом и лесной местностью, на основании анализа зубов млекопитающих в этом районе, что, кроме того, указывает на отсутствие трав C4 . Более молодые слои свиты указывают на присутствие трав C3 в слое 4 (непосредственно перекрывающих слои, в которых был обнаружен Kinyang mabokoensis ), а еще более молодые слои показывают еще более влажную, более открытую лесную среду, населенную различными водоплавающими птицами ( аистами , пеликанами , фламинго и бакланы ), а также большое обилие неопределенных крокодильих зубов. Как и Брохух , Киньян также известен из других прибрежных лесов и смешанных открытых сред. [ 1 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Череп Киньяна демонстрирует несколько уникальных черт и пропорций, не встречающихся ни у одного современного крокодила, что позволяет предположить, что это было узкоспециализированное животное, не имеющее подходящего современного аналога, с которым можно было бы его сравнивать. Однако некоторые подсказки можно почерпнуть из общей формы черепа. По мнению Драмхеллера и Уилберга, широкорылых крокодилов можно разделить на виды с V-образной мордой (универсалы, питающиеся разнообразной добычей вплоть до их собственного размера) и виды с более широкой, менее треугольной мордой. Более поздняя группа, к которой Киньян , представляет собой универсальных кормильцев, охотящихся на животных, таких же больших или даже больше, чем они сами. будет принадлежать [ 2 ] [ 1 ]
Вымирание
[ редактировать ]Присутствие киньянга как на озере Виктория, так и на озере Туркана подтверждает идею о том, что фауна крокодилов в Восточной Африке была относительно однородной по всей Кении. Хотя эвтекодон не полностью соответствует этой гипотезе, поскольку он появляется вокруг озера Туркана только позже, в миоцене , Брошу утверждает, что отсутствие останков раннего миоцена, скорее всего, вызвано плохим отбором проб. Киньян также может сыграть ключевую роль в понимании круговорота фауны , произошедшего в миоцене. Отчетливый сдвиг можно наблюдать при сравнении фауны крокодилов раннего и среднего миоцена, состоящей из остеоламинов, таких как Brochuchus и Kinyang , с фауной позднего миоцена, сохранившей ныне Mecistops и Crocodylus . Это показывает явный переход от остеоламинов к возможным крокодиламам , причем последние занимают экологическую нишу первых. Единственными постоянно присутствующими крокодилами были длиннорылые формы, такие как Euthecodon и Eogavialis (миоценовые экземпляры Mecistops не обладали такими же пропорциями лонгирострина, как их современные родственники). [ 1 ]
Однако точные причины такого круговорота фауны до конца не ясны. Одна из гипотез предполагает, что смена доминирующей группы крокодилов началась с засушивания и распространения открытых лугов в отличие от лесов, что еще больше ускорилось из-за сезонных дождей и перехода от трав C3 к C4. Эти изменения можно отчетливо наблюдать в местной фауне млекопитающих, которая прошла путь от доминирования браузеров до фауны, более приспособленной к пастбищному образу жизни. [ 3 ] Современные Osteolaemus и Mecistops в основном известны из низинных и тропических лесов, но могут также встречаться в сезонных водно-болотных угодьях и прибрежных лесах. Если предположить, что существующие и вымершие остеоламины имеют схожие предпочтения в среде обитания, вполне возможно, что исчезновение Киньяна может быть связано с исчезновением этих лесов, что затем позволило более устойчивым крокодилам взять верх. Однако мецистопы могут представлять собой проблему с этой гипотезой, поскольку они известны из гораздо более молодых отложений вокруг озера Туркана, несмотря на то, что они разделяют те же экологические предпочтения, что и карликовые крокодилы. Хотя он и не так распространен, как другие крокодилы позднего миоцена в этом регионе, его присутствие не соответствует идее о том, что потеря среды обитания привела к исчезновению киньянга и других остеоламинов из этого района. [ 1 ]
Помимо связи между растительностью и добычей, а также средой обитания, изменение растительной жизни могло также сильно повлиять на привычки гнездования восточноафриканских крокодилов. И крокодилы с тонкой мордой, и карликовые крокодилы демонстрируют высокую степень специализации, когда дело доходит до строительства гнезд, создавая насыпи, которые в основном состоят из растительного материала, для защиты и обогрева яиц. Точная форма и размер гнезд зависят от различных факторов, включая доступную растительность и уровень воды, а также различаются между двумя родами в районах, где они сосуществуют. Карликовые крокодилы предпочитают гнездиться на болотах, а крокодилы с тонкой мордой гнездятся вблизи берегов рек. Соответственно, изменение растительности и окружающей среды могло так же сильно повлиять на места гнездования миоценовых остеоламинов, обнаруженных в Восточной Африке, и привести к их замене видами, лучше приспособленными к устройству гнезд в ямах в отложениях, такими как Crocodylus и гавиалы. . То, что мецистопы меньше зависят от водно-болотных угодий при создании своих гнезд, также может объяснить, как они дольше выживали вокруг озера Туркана. [ 1 ]
Однако связь между засушиванием Восточной Африки, концом миоценового климатического оптимума и исчезновением Киньяна затмевается большим разрывом в стратиграфии региона. Это оставляет неопределенным точный промежуток времени между последним зарегистрированным появлением таксона и его фактическим исчезновением. Кроме того, отмечается, что изменению климата могли способствовать и другие факторы, и что совершенно отдельные факторы могли иметь столь же важное значение для круговорота фауны. В это время возросшая тектоническая и вулканическая активность начала формировать Рифтовую долину и, возможно, сильно повлияла на дренаж рек и вызвала образование глубоких озер. В конечном счете, смена фауны могла быть многогранным процессом, на который повлияли изменения растительности, окружающей среды и тектонической активности Рифтовой долины. Однако открытие дополнительного крокодилового материала, заполняющего разрыв между водно-болотными угодьями с преобладанием остеолемина и крокодилами, может пролить свет на точные процессы, вызвавшие этот сдвиг. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Брошу, Кристофер А.; де Селис, Ан; Адамс, Аманда Дж.; Драмхеллер, Стефани К.; Нестлер, Дженнифер Х.; Бенефит, Бренда Р.; Гроссман, Арье; Кирера, Фрэнсис; Леманн, Томас; Люткус-Пирс, Синтия; Манти, Фредрик К.; Маккроссин, Монте Л.; МакНалти, Киран П.; Ньябоке Джума, Роуз (2022). «Гигантские карликовые крокодилы из миоцена Кении и динамика фауны крокодилид в позднем кайнозое Восточной Африки» . Анатомическая запись . 305 (10): 2729–2765. дои : 10.1002/ar.25005 . ISSN 1932-8486 . ПМЦ 9541231 . ПМИД 35674271 .
- ^ Драмхеллер, СК; Уилберг, EW (2020). «Синтетический подход к оценке взаимодействия формы и функции крокодиловидной морды» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 188 : 507–521. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz081 .
- ^ Коссетт, AP; Адамс, Эй Джей; Драмхеллер, СК; Нестлер, Дж. Х.; Выгода, БР; Маккроссин, ML; Манти, ФК; Ньябоке Джума, Р.; Брочу, Калифорния (2020). «Новый крокодилид из среднего миоцена Кении и время изменения фауны крокодилов в позднем кайнозое Африки». Журнал палеонтологии . 94 (6): 1165–1179. Бибкод : 2020JPal...94.1165C . дои : 10.1017/jpa.2020.60 . S2CID 222232657 .
Вымершие крокодилы |
|---|
