Грипосухины

Грипосухины Временной диапазон: средний олигоцен — голоцен ,
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Гавиалиды
Подсемейство:	† Грипозухины Велес-Хуарбе и др. , 2007 г.
Роды
† Актиогавиалис † Дадагавиалис † Грипозух † Гесперогавиалис † Иконогавиалис † Пискогавиалис † Siquisiquesuchus

Gryposuchinae — вымершее подсемейство крокодилов гавиалид - . Грипосухины обитали главным образом в миоцене Южной Америки . Однако «Ikanogavialis» papuensis , возможно, выжил и позже, в позднем плейстоцене / голоцене . Большинство из них были длиннорылыми прибрежными формами. Группа была названа в 2007 году и включает в себя такие роды, как Gryposuchus и Aktiogavialis , хотя исследование 2018 года показывает, что группа может быть парафилетической и, скорее, эволюционной ступенью по отношению к гавиалу .

Описание

У грипосухин были длинные узкие морды и выступающие глазницы. Одной из отличительных особенностей группы является отсутствие большого обнажения проотической кости вокруг тройничного отверстия, отверстия в боковой стенке черепной коробки .

Классификация

Gryposuchinae была названа в 2007 году как подсемейство близкородственных крокодилов-гавиалид. он был Кладистически определен как таксон на основе ствола, включающий Gryposuchus jessei и всех крокодилов, более близких к нему, чем к Gavialisgangeticus ( гариал ) или Tomistoma schlegelii ( ложный гавиал ). ( томистомины включая живых ложных гавиалов Долгое время считалось, что ) относят к крокодилам и не имеют близкого родства с гавиалоидами . Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК последовательно показали, что ложный гавиал ( Tomistoma ) (и, как следствие, другие родственные вымершие формы Tomistominae ) на самом деле принадлежат к Gavialoidea (и Gavialidae ).

Филогенетический анализ , проведенный в исследовании 2007 года, показал, что Gryposuchinae включает роды Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis и Siquisiquesurus . Приведенная ниже кладограмма взята из анализа 2007 года, показывающего филогенетические отношения грипосухинов среди гавиалоидов . Hesperogavialis был исключен из-за отсутствия материала черепа, а Dadagavialis - из-за его открытия в 2018 году.

Гавиалодея	Эоторакозавр Торакозавр Эозух Аргочампса Гавиалиды   Эогавиалис Гавиалис Грипосухины   Иконогавиалис Пискогавиалис Каждый вид Грипозух Актиогавиалис

С другой стороны, филогенетические исследования, обнаруживающие томистомины (включая живых ложных гавиалов ) внутри Gavialidae, показали, что представители Gryposurinae и рода Gryposuchus на самом деле могут быть парафилетическими и, скорее, эволюционной ступенью по отношению к Gavialis и гавиалу . как показано на кладограмме ниже:

Гавиалиды	Томистоминае Паратомистома корти † Tomistoma schlegelii Ложный гавиал Toyotamaphimeia machikanensis † Пенгузух пани † "Томистома" Кайренс † Торакозавр изоринх † Эозух лерихей † Эозух минор † Португалосухус азенхэ † Эоторакозавр миссисипский † Торакозавр neocesariensis † «Томистома» Доусони † Эогавиалис африканский † Актиогавиалис карибеси † Аргочамса кребси † Пискогавиалис югалифоратус † Иканогавиалис гамерой † Siquisiquesuchus venezuelensis † Дадагавиалис использует † "Грипосухины" Грипозух колумбийский † Грипозух пачакамуэ † Грипозух неогеус † Грипозух croizati † Гавиалис Левизи † Гавиалис брауни † Гавиалис гангетикус Гариал	традиционные грипозухины

Палеобиология

Подсемейство Gryposuchinae — единственные представители надсемейства Gavialoidea , населяющие Южную Америку, продолжительность существования которой полностью ограничена миоценом. Однако, хотя большая часть их истории зафиксирована на континенте, расселение было достигнуто за счет предварительного присутствия в Карибском бассейне ( Aktiogavialis , старейшая известная грипосухина, из среднего олигоцена Пуэрто-Рико, и Dadagavialis из раннего миоцена в Панаме соответственно. ). Кроме того, неопределенные останки гавиалоидов были обнаружены на границе олиго-миоцена в прибрежной Бразилии. Происхождение этих грипосухин неясно, хотя традиционно отдавалось предпочтение африканскому происхождению, поскольку гавиалиды с большей вероятностью пересекали Атлантический океан , чем более длинные просторы Тихого океана . Более того, теплые экваториальные течения пересекают Атлантику от Африки до Америки, помогая путешествовать.

Gryposuchus , Ikanogavialis и Siquisiquesuchus представляют собой первых известных представителей Gryposuchinae в раннем миоцене Южной Америки, колонизировавших Колумбию и Венесуэлу. Кроме того, неопределенные находки гавиалоидов (все в прибрежных или морских отложениях) присутствуют в формации Джимол раннего/среднего миоцена раннего миоцена и в формации Кастильтес в Колумбии. и от границы олиго-миоцена формации Пирабас в прибрежной Бразилии, Gryposuchus и Ikanogavialis сохраняются до среднего миоцена, а адаптирующийся к пресной воде Gryposurus распространился по мегаболотным угодьям Пебаса во внутренние районы Перу и Аргентины. В позднем миоцене разнообразие Gryposuchinae резко возрастает: к Gryposuchus и Ikanogavialis присоединяются Hesperogavialis из Венесуэлы и Бразилии, Piscogavialis из прибрежного Перу и Aktiogavialis , которые снова появляются в летописи окаменелостей, также в Венесуэле. На данный момент пять из семи родов присутствуют в позднем миоцене, причем четыре рода перекрываются только в формации Урумако в Венесуэле, особой горячей точке разнообразия крокодилов в миоцене. Судя по отложениям, в которых они были обнаружены, большинство родов грипосухин были исключительно устьевыми, прибрежными или морскими; только роды Gryposuchus и Hesperogavialis в некоторой степени присутствовали в пресной воде. С другой стороны, в то время как большинство грипосухин были ограничены определенным прибрежным регионом и определенным периодом времени, Gryposuchus имел распространение по всему континенту, распространяясь от водосборного бассейна Андео-Венесуэлы до Аргентины, начиная со среднего миоцена. Кроме того, тогда как остальные роды имели по одному или два вида каждый, У Gryposuchus было пять экземпляров, один из которых ( G. croizati ) был самым крупным из известных представителей надсемейства, его длина оценивалась в 10 метров.

На границе миоцена и плиоцена все грипосухины и, таким образом, все надсемейство Gavialoidea вместе с первой волной крокодилоидов ( Brasilosurus и Charactosurus , которые также колонизировались во время миоцена ) , вероятно, были истреблены из Южной Америки, при этом Caimaninae подверглись серьезному сокращению. в размерах и разнообразии. Вероятно, это произошло из-за продолжающегося поднятия северных участков цепи Анд, изменяющего будущую дренажную систему Амазонки, перенаправления стока в венесуэльский Карибский бассейн в гораздо более прохладную Атлантику и преобразования мега-болотных угодий в полностью развитую речную систему. Одновременная засушливость внутренней части континента и изоляция периферийных водно-болотных бассейнов также ограничили пространство и пищевые ресурсы этих крупных, требовательных к питанию специализированных крокодилов и, таким образом, также были предложены в качестве важного фактора их исчезновения. Несколько других таксонов гавиалид также вымерли во всем мире, что указывает на крупное глобальное изменение климата. Однако могут быть доказательства того, что Piscogavialis пережил это массовое вымирание, сохраняясь на тихоокеанском побережье плиоценового Перу еще несколько миллионов лет. Более того, крокодилоиды повторно заселили Южную Америку через африканского крокодила в раннем плиоцене. тогда как грипосухины вновь появятся в летописи окаменелостей только шесть миллионов лет спустя, как « Ikanogavialis » papuensis , в морских отложениях позднего плейстоцена/голоцена острова Вудларк в Соломоновом море . Разделенный географическим барьером протяженностью не менее 10 000 км, этот гавиалоид, предположительно, достиг Меланезии таким же образом, как игуаны Brachylophus и Lapitiguana , переносимые тихоокеанскими течениями. Обнаруженный в сочетании с дюгонями и морскими черепахами , "Ikanogavialis" papuensis был морским животным, как и его предки, прибрежным рыбоядным животным длиной 2-3 метра, известным до сих пор только из Муруа . Как и другие гавиалы плейстоцена, этот вид, по-видимому, был истреблен человечеством.