Тойотамафимея

Тойотамафимея Временной диапазон: средний плейстоцен , Возможная плиоцена запись
Toyotamaphimeia machikanensis Скелет
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Гавиалиды
Подсемейство:	Гавиалины
Род:	† Тойотамафимея Аоки, 1983 год.
Типовой вид
† Tomistoma machikanense Кобатаке и др. , 1965 г.
Разновидность
† Toyotamaphimeia machikanensis (Кобатаке и др. , 1965) † Toyotamaphimeia taiwanicus (Сикама, 1972)
Синонимы
Томистома мачиканенсе Томистома тайваникус

Toyotamaphimeia (названа в честь Тойота-химэ ) — род вымерших крокодилов- гавиалид , обитавших в Японии и Тайване в среднем плейстоцене . Возраст образца, обнаруженного в 1964 году в Университете Осаки во время строительства нового научного здания, оценивается примерно в 430–380 тысяч лет, в зависимости от слоя, в котором он был найден. Toyotamaphimeia была довольно крупным крокодилом длиной примерно 6,3–7,3 метра (21–24 фута). Названы два вида: T. machikanensis из Японии и T. taiwanicus из Тайваня, оба первоначально описаны как представители рода Tomistoma .

История и именование

Известный материал T. machikanensis

Первые кости Тойотамафимеи были обнаружены 3 мая 1964 года во время строительства нового школьного здания на территории Университета Осаки. Вскоре после этого было проведено полевое исследование, подтвердившее наличие большего количества окаменелостей, но еще не определившее их крокодиловую природу. По результатам исследования, начиная с 9 июня 1964 года, было организовано несколько раскопок. Череп был найден 17 сентября во время вторых раскопок. Третьи раскопки были проведены в декабре, в ходе которых было обнаружено больше материала Toyotamaphimeia , а также ископаемых моллюсков, насекомых и остатков растений. Наконец, в январе 1965 года состоялись четвертые раскопки. После анализа окаменелостей материал был отнесен к роду Tomistoma и назван Tomistoma machikanense . В 1983 году, через 18 лет после первоначального открытия, череп был переописан и признан достаточно отличным от Tomistoma , чтобы выделить новый род Toyotamaphimeia , создавший гребень. ноябрь Toyotamaphimeia machikanensis . В свою очередь, Аоки также изменил название вида с machikanense на machikanensis , поскольку новое название рода было женским. Подобные останки были также известны из Тайваня и были классифицированы как Tomistoma taiwanicus и Toyotamaphimeia sp. соответственно, первый из которых был предложен как вид Toyotamaphimeia уже в 1983 году. Исследование 2023 года пришло к выводу, что оба принадлежали к одному таксону: тайваньская форма сохранила название вида, но была помещена в Toyotamaphimeia , создав новую комбинацию T. taiwanicus .

Родовое название происходит от Тойота-химэ , богини японской мифологии, способной менять свою внешность на крокодила. Видовой эпитет T. machikanensis означает «с горы Мачикане» (( ja:待兼山 )), а видовой эпитет T. taiwanicus происходит из Тайваня.

Описание

Кости черепа

Голотип представляет собой Toyotamaphimeia , а также почти почти полный скелет, состоящий из черепа, целого шейного и спинного ряда позвонков, различных ребер, 33 остеодерм половины костей конечностей, тазобедренной области и грудного пояса. Большая часть хвоста за третьим хвостовым позвонком отсутствует. что затрудняет определение точной длины животного. В первой исследовательской статье, описывающей этот типовой вид, предварительно предлагалась оценка длины тела в 8 метров (26 футов) на основе предположения, что длина хвостовых позвонков в целом будет 4 метра (13 футов). Последующие исследовательские работы 2020-х годов показали, что оба вида Toyotamaphimeia примерно одинаковы по размеру. примерно от 6,3 до 7,3 метра (от 21 до 24 футов) в зависимости от длины позвонков и черепа.

Череп Тойотамафимеи треугольной формы и лонгиростринный. Он довольно большой, его длина составляет более 1 метра (3,3 фута) от кончика предчелюстной кости до заднего конца теменной кости. Большую часть этой длины занимает верхняя челюсть, а носовые кости проникают в предчелюстную кость дорсально, проникая глубоко в предчелюстную кость до уровня 3-й верхнечелюстной альвеолы, но не соприкасаясь с ноздрями. Череп голотипа раздавлен и поврежден непосредственно перед орбитами. Зубные кости обломаны на переднем конце, и в каждой сохранилось по 10 альвеол. Отсутствие борозд или слияния альвеол позволяет предположить, что экземпляр зрелый, что соответствует его большим размерам.

Палеобиология

Образец голотипа (MOUF00001) сохраняет ряд патологий, описанных Кацурой в 2004 году. Нижняя челюсть сломана на кончике, большеберцовая и малоберцовая кости сломаны и зажили, а на некоторых присутствующих остеодермах сохранились заживающие следы укусов. Тот факт, что эти травмы зажили, свидетельствует о том, что животное какое-то время выживало после ранения, и Кацура предполагает, что они могли быть результатом внутривидовых драк, а также предполагает, что это может означать, что экземпляр из Университета Осаки мог быть самцом.

Хотя голотип Toyotamaphimeia является первым существенным и наиболее хорошо сохранившимся свидетельством существования крокодилов в Японии, на островах найдены и другие останки. Самые северные находки были сделаны в префектуре Иватэ (север Хонсю ), а их ареал простирается на юг до префектуры Нагасаки ( остров Кюсю ). На этой широте Тойотамафимея существовала на термальном пределе существования крокодилов. , Формация Ибараки где были обнаружены остатки Тойотамафимеи , входит в группу Осака, состоящую из озерных и речных отложений плиоцена-плейстоцена. В частности, окаменелости принадлежат туфу Касури, который датируется чибанским возрастом плейстоцена. Моллюски, пыльца и окаменелости растений (виды лотоса и водяного кальтропа, обнаруженные в туфе Касури, предполагают умеренный климат. Toyotamaphimeia , скорее всего, сосуществовала в этой области вместе со Stegodon orientalis , Cervus kazusensis , Panthera youngi , Bubalus teihardi и Stephanorhinus . Обнаруженная пыльца В регионе имеется растительность, состоящая из ольхи , бука , сосен. и криптомерия (японское красное дерево).

Филогения

Ниже приведены кладограмме, исследования, основанные на морфологические сравнивающие особенности скелета, которые показывают Toyotamaphimeia как члена Tomistominae , родственного ложному гавиалу :

Крокодиловые	Крокодилины Томистоминае † Хаямачамса † Мегадонтозух † Кентисух † Мароккосух † Доллозухоиды † Текачамса † Пенгузух † Тойотамафимея † Томистома кайренская † Маомингозух Tomistoma schlegelii ( ложный гавиал ) † Гавиалозух † Tomistoma lusitanicum † Паратомистома † Томистома коппенси

На основании морфологических исследований вымерших таксонов ( долгое время считалось , что томистомины включая живых ложных гавиалов ) относят к крокодилам и не имеют близкого родства с гавиалоидами . Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК последовательно показали, что ложный гавиал ( Tomistoma ) (и, как следствие, другие родственные вымершие формы Tomistominae ) на самом деле принадлежат к Gavialoidea (и Gavialidae ). Следуя этой интерпретации, Iijima et al. обнаружил, что Toyotamaphimeia была базальным членом Gavialinae , стоящим вместе с миоценовым Penghusuchus и недавно названным Hanyusurusus . Полученная группа позже была поддержана исследованием 2023 года после включения геологически более древнего вида Toyotamaphimeia taiwanicus , хотя полученное дерево было плохо разрешено и содержало большую политомию . В указанном исследовании Чо и Цай утверждали, что Toyotamaphimeia возникла на Тайване и в ходе эволюции приобрела большие размеры тела с гигантотермной физиологией, и что в конечном итоге она мигрировала из Тайваня и распространилась дальше на север, в Японию. Они также заявили, что томистомины по-разному обнаруживались либо как группа крокодилоидов, либо как гавиалоиды, в зависимости от того, были ли включены посткраниальные признаки. Однако присутствие восточноазиатской линии было обнаружено обоими методами.

Филогенетические деревья Iijima et al. (2022), а также Чо и Цай (2023) представлены ниже.

Гавиалиды † Томистома кайренская † Томистома коппенси † Маомингозух петролика Томистоминае Tomistoma schlegelii , ложный гавиал † Tomistoma lusitanicum † Gavialosurus eggenburgensis † Мелитозавр шампоидный † Томистома калаританус † Томистома зеленая † Thecachampsa carolinensis † Античная Текачамса Гавиалины † Паратомистома корти † Penghusuchus pani † Toyotamaphimeia machikanensis † Ханюсухус китайский † Eosuchus lerichei † Эозух минор † Оцепезух eoafricanus † Eothoracosaurus Mississippiensis † Торакозавр макроринх † Thoracosaurus neocesariensis † Aktiogavialis puertoricensis † Эогавиалис африканский † Аргочампса кребси † Piscogavialis jugaliperforatus † Иканогавиалис гамерой † Siquisiquesuchus venezuelensis † Использование дадагавиалиса † Грипозух неогеус † Gryposuchus croizati † Aktiogavialis caribesi † Грипозух проснулся. † Gryposuchus colombianus † Рамфосух crassidens † Мьянма гавиалид † Гавиалис Левиси † Гавиалис бенгаваникус Гавиалис гангетикус , гавиал † Сивалк Гавиалис

† Хаямачампса куглери † Maroccosurus zennaroi † Кентисух астрей † Кентисух спенсери † Мегадонтозух ардуини † Dollosuchoides densmorei † Античная Текачамса † Thecachampsa carolinensis † Penghusuchus pani † Toyotamaphimeia taiwanicus † Ханюсухус китайский † NTUM-VP-200702 † Toyotamaphimeia machikanensis † Кисивада Тойотамафимея † Яге томистомин † Томистома кайренская † Маомингозух петролика † Паратомистома корти † Томистома коппенси Tomistoma schlegelii , ложный гавиал † Деревня Гунггамаранду † Мелитозавр шампоидный † Tomistoma lusitanicum † Gavialosurus eggenburgensis † Томистома зеленая † Томистома калаританус

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с Toyotamaphimeia , на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Toyotamaphimeia, на Wikispecies