Муразух

Муразух Временной диапазон: средний-поздний миоцен ( фриазский - уайкерианский период ),
Череп Муразухуса Паттерсони
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Аллигаториды
Подсемейство:	Кайманины
Род:	† Муразух Цена 1964 года
Разновидность
† M. amazonensis Цена 1964 г. † М. atopus Лэнгстон, 1966 г. † М. Арендси Бокантен-Вильянуэва, 1984 г. † М. Паттерсон Сидаде и др. 2017 год
Синонимы
Семейный уровень: Неттосухиды Лэнгстон 1965 г. Уровень рода: Караиндазух Гаспарини 1985 г. Неттозух Лэнгстон 1965 г.

Mourasuchus — вымерший род гигантских аберрантных кайманов из миоцена Южной Америки . Его череп был описан как утиный: широкий, плоский и очень удлиненный, внешне напоминающий Stomatosuchus из позднего мела.

История открытия

Муразух был впервые описан Прайсом в 1964 году на основе странного и почти целого черепа из формации Солимойнс в амазонской Бразилии, назвав его Mourasuchus amazoniensis . Не зная об открытии Прайса, Лэнгстон описал атопуса «Nettosuchus» («Абсурдный утиный крокодил») только год спустя на основе фрагментарных черепных, мандибулярных и посткраниальных останков из среднего миоцена La Venta Lagerstätte , входящего в группу Honda . Хотя он и признал его сходство с кайманами и аллигаторами, Лэнгстон пришел к выводу, что его причудливая анатомия требует создания собственного монотипического семейства, назвав его Nettouchidae. После того, как г-н У. Д. Силлс сообщил о существовании Mourasuchus , Лэнгстон написал последующую публикацию, в которой признал, что его таксон является синонимом Mourasuchus младшим .

Третий вид был обнаружен в формации Урумако в Венесуэле в 1984 году и назван Mourasuchus arendsi Боквентином-Вильянуэвой . После этого открытия в 1985 году Carandaisuchus nativus был назван на основе окаменелостей формации Итусаинго в Аргентине, а также останков из Бразилии и Боливии. Однако к 1990 году караиндайсух был отнесен к моуразуху. и Scheyer & Delfino (2016) в конечном итоге пришли к выводу, что M. nativus был просто младшим синонимом M. arendsi , доведя количество видов с четырех до трех. Однако вскоре род вернулся к четырем видам: M. pattersoni (названный в честь англо-американского палеонтолога Брайана Паттерсона) был описан Cidade et al. в следующем году. Неопределенные окаменелости мурасуха были найдены в формации Йекуа в Боливии.

Описание

Окклюзионные ямки у M. atopus , M. arendsi и M. pattersoni.

класс = notpageimage |

мурасуха Местонахождения окаменелостей
Формация Итусаинго
Формация Йекуа
Формация Урумако
Формация Солимойнс
Хонда Групп
Формация Пебас

Моуразух хорошо известен своей странной анатомией: его череп исключительно уплощен в дорсовентральном направлении, широкий и в целом платиростральный по форме, сильно отличающийся от любого другого известного в настоящее время каймана и наиболее близко напоминающий загадочного крокодилиформного Stomatosuchus из позднемеловой формации Бахария . Ноздри приподняты, как и высокий постростральный череп и короткий черепной столик. Края глазницы также приподняты над рострумом с утолщенными переднемедиальными краями, образованными бугорчатым вздутием лобных и предлобных костей. В целом орбиты меньше подвисочных окон. Зубы, как правило, были маленькими и коническими, насчитывавшими более 40 зубов с каждой стороны верхней и нижней челюсти и идеально сцеплявшимися между собой. Задние зубы зубной и верхней челюстей сжаты с боков. На предчелюстной кости Mourasuchus наблюдаются заметно большие окклюзионные ямки, особенно заметные у M. arendsi . Однако такие ямки можно наблюдать у множества современных и ископаемых таксонов, и они не считаются диагностическими для разных видов. Муразух .

Нижняя челюсть имеет U-образную форму с резким переходом между первыми пятью зубами и остальными зубами зубной кости. Зубы с первого по пятый расположены на изогнутой передней части нижней челюсти, а начиная с шестого и далее кость прямая. Нижнечелюстной симфиз короткий и тонкий, доходит только до первых задних альвеол, а это означает, что животное, скорее всего, имело относительно слабый прикус. Остеодермы Mourasuchus имеют заметные шипы на дорсальной поверхности.

Плечевая кость мурасуха длинная и тонкая, что, возможно, указывает на ослабление передних конечностей, что потенциально соответствует преимущественно водному образу жизни.

Размер

Из-за фрагментарных останков мурасуха определить размер тела сложно. Черепа мурасуха имеют длину до метра (3,3 фута), при этом голотипа череп M. pattersoni имеет длину 108,1 сантиметра (42,6 дюйма), а черепа M. arendsi длина может достигать 108,5 сантиметра (42,7 дюйма). Самый большой череп принадлежит M. amazonensis, его длина составляет 113,5 см (44,7 дюйма). В исследовании 2020 года Cidade et al. предпринял попытку определить размеры тела четырех признанных видов Mourasuchus на основе соотношения головы и тела современных родов, таких как Caiman latirostris и Alligator Mississippiensis . Их результаты показали, что средний размер тела составляет 6,3 м (21 фут) и 1,2 метрических тонны (1,3 коротких тонны) для M. atopus , самого маленького вида, и более 9,5 м (31 фут) и 4,4 метрических тонны (4,9 коротких тонны). для М. amazonensis . Однако более позднее исследование опровергло эти результаты. В 2022 году Пайва и его коллеги утверждали, что длина дорсальной части черепа не является плохой основой для оценки размера по сравнению с шириной черепа. Кроме того, они обнаружили, что предыдущие исследования обычно включали в свои данные молодых животных, что искажало результаты. В ходе этого исследования была рассчитана длина 2,5–3,1 м (8 футов 2 дюйма – 10 футов 2 дюйма) для Mourasuchus atopus , 3,8–4,8 м (12–16 футов) для Mourasuchus arendsi , 4,3–5,5 м (14–18 футов) для Mourasuchus pattersoni и Mourasuchus amazoniensis , самого крупного вида, 4,7–5,98 м (15,4–19,6 футов). Эти результаты были достигнуты за счет ограничения набора данных существующими видами кайманов, в то время как расчеты с использованием измерений всех крокодилов обычно давали большие размеры, но могут быть завышенными. Тем не менее, авторы отмечают, что в целом меньший рост современных кайманов мог аналогичным образом повлиять на результаты.

Филогения

Хотя Mourasuchus авторы твердо отнесли к Caimaninae , точные отношения, которые он имеет с другими крокодилами этого семейства, и даже отношения между различными видами этого рода долгое время были неясны. Некоторые исследования показали, что мурасахус был тесно связан с эоценовым ортогенизахом из Северной Америки и, более отдаленно, с гигантским кайманом пурусзавром , с которым он делил свою среду обитания. Однако более поздние статьи показывают, что продолжающаяся подготовка, проводимая на Orthogenysuchus , значительно влияет на оценку признаков этого таксона, что приводит к тому, что некоторые авторы исключают животное из анализа до дальнейших публикаций. ниже На кладограмме показано филогенетическое дерево, использованное Бона и др. (2012).

	† Палеозух палпебросус † Палеозух тригонатус † Purussaurus neivensis † Пурусзавр мирандай † Purussaurus brasiliensis † Ортогенизух † Родной Муразух † Моуразух арендси † Mourasuchus atopus † Mourasuchus amazonensis Кайман якаре Кайман Якаре Кайман крокодил Очковый кайман Кайман latirostris Широкорылый кайман † Меланозух рыбный Melanosuchus niger Черный кайман

Следующее дерево основано на результатах, полученных Cidade et al. (2017), исключая североамериканского Orthogenysurus и включая недавно названного Mourasuchus pattersoni , а также придерживаясь синонимии M. nativus с M. arendsi . Как и Бона и др. до них авторы обнаруживают Mourasuchus и Purussaurus как близкородственные клады, на этот раз как сестринские роды с Centenariosuchus, находящимися сразу за пределами этой общей клады.

Аллигаторы Кайманины † Culebrasuchus mesoamericanus † Gnatusuchus pebasensis † Globidentosurus brachyrostris † Eocaiman palaeocenicus † Эокайман пещеристый † Eocaiman itaboraensis † Куттанакайман икитосенсис † Цоабичи greenriverensis Paleosuchus palpebrosus Карликовый кайман Кювье Paleosuchus trigonatus Гладколобый кайман † Кайман ванлангстони Жакареа Кайман якаре Кайман Якаре Кайман крокодил Очковый кайман † Кайман бревирострис Кайман latirostris Широкорылый кайман Melanosuchus niger Черный кайман † Centenariosurus gilmorei † Purussaurus neivensis † Пурусзавр мирандай † Моуразух арендси † Mourasuchus atopus † Mourasuchus amazonensis † UFAC-1424 † Моуразух паттерсони

Палеобиология

Диета

Размер атопуса мурасахуса

Как и в случае с несвязанными, но морфологически сходными Stomatosuridae , экология питания Mourasuchus загадочна и плохо изучена, при этом было предложено множество гипотез, чтобы понять его специализированную анатомию. Обладая тонкими и короткими ветвями нижней челюсти и идеально закрывающимися, тонкими и почти гомодонтными зубами, муразух не был создан для захвата и удержания добычи, как современные крокодилы. В своей публикации 1965 года о крокодилах кайнозойской Колумбии Лэнгстон предложил три идеи о том, как мурасах мог питаться. Он предполагает, что он, возможно, ждал с раскрытыми челюстями приближающейся добычи, питался водными и плавающими растительными материалами или искал добычу, просеивая субстрат на дне водоемов. В то время как другая его гипотеза осталась без особого внимания, последняя из трех обсуждалась в более поздних публикациях, называя эту экологию либо «фильтрационным кормлением», «техникой процеживания» или «кормлением залпом». Сидаде и др. следуйте предложенной Лэнгстоном гипотезе питания, предполагая, что муразух , возможно, питался мелкими беспозвоночными, моллюсками, ракообразными и мелкой рыбой, специализируясь на попытках проглотить как можно больше добычи за раз. Это, по их мнению, объясняет морфологию платирострально-широкого черепа, которая отличается от обычной морфологии черепа крокодила, которая обычно отдает предпочтение либо лонгиростриновым формам, обеспечивающим скорость, либо формам с крепкой мордой и повышенной силой укуса. Лэнгстон также предложил горловой мешочек на основе комментариев Франца Нопски относительно Stomatosuchus , однако нет никаких доказательств существования такой структуры у Mourasuchus , а также нет уверенности в ее присутствии у стоматозухид. Поскольку добыча, которой Mourasurus питался в соответствии с гипотезой техники процеживания, скорее всего, находилась либо в свободной воде, либо в субстрате, животное также захватывало бы несъедобный материал во время кормления. Для этого был бы полезен какой-либо механизм или поведение фильтрации, однако пока ничего такого не было обнаружено. Из-за отсутствия доказательств фактической фильтрации Cidade et al. вместо этого он отдает предпочтение термину «кормление залпом» для обозначения мурасуха гипотетического охотничьего поведения .

В исследовании 2020 года Cidade et al. Целью исследования было определить способность Моуразуха выполнять список смертников - важнейшее поведение, наблюдаемое у современных крокодилов и аллигаторов, которое обычно наблюдается во время кормления, когда крокодилы быстро вращаются, чтобы оторвать куски плоти от своей добычи. В ходе исследования был рассчитан очень низкий показатель способности к «смерти» (DRCI), аналогичный тому, который наблюдался у тонкорылого крокодила , индийского гавиала и ложного гавиала , что позволяет предположить, что Муразух вряд ли сможет выполнить список смертников.

Палеосреда

Муразух жил в эпоху большого разнообразия крокодилов в Южной Америке, его можно было встретить в среде, где жили роды, населяющие разнообразные ниши. В перуанской формации Пебас M. atopus был обнаружен рядом с крупнотелым Purussaurus neivensis , средними видами Gryposuchus , G. pachakamue и тремя отдельными таксонами кайманов-дурофагов. Более поздний вид M. arendsi сосуществовал с еще большей массой современных крокодилов в формации Урумако, разделяя свою среду обитания с более крупным Purussaurus mirandai , несколькими крупнотелыми гавиалами, многочисленными кайманами-дурофагами и настоящим крокодилом Charactosuchus . В некоторых областях, таких как формация Урумако и Солимойнс несколько видов Mourasuchus , известно , причем первый является домом как для M. pattersoni, так и для M. arendsi, а второй дает M. arendsi и M. amazonensis . Большое разнообразие крокодиломорфов на этих водно-болотных угодьях миоценового возраста ( тортонский этап, 8 миллионов лет назад) позволяет предположить, что разделение ниш было эффективным, что ограничивало бы межвидовую конкуренцию.