Хиларкотерий

Хиларкотерий ; Временной диапазон: средний миоцен ( фриазско - лавантанский ). ; ~ 15,5–11,8 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Голотипный череп H. castanedaii , вид снизу. Геологический музей Хосе Ройо и Гомеса, Богота
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	† Астрапотерия
Семья:	† Астрапотерииды
Подсемейство:	† Уругвайтерии
Род:	† Хиларкотерий ; Вальехо Пареха и др . 2015 год
Типовой вид
	† Hilarcotherium castanedaii ;
Разновидность
	† H. castanedaii Vallejo Pareja et al . 2015 ( тип ) ; † Х. мию Каррильо и др. 2018 год ;

Hilarcotherium — вымерший род астрапотериидных , млекопитающих обитавший в Южной Америке в период среднего миоцена ( лавентана ). Типовым видом является H. castanedaii , обнаруженный в отложениях формации Ла Виктория , входящей в группу Хонда , в департаменте Толима в Колумбии . ^{[ 1 ]} В 2018 году Каррильо и др. описал частичный череп и нижнюю челюсть второго вида H. miyou из формации Кастильтес в бассейне Косинетас на севере Колумбии, ^{[ 2 ]} и оценил массу тела животного в 6 465 килограммов (14 253 фунта). ^{[ 3 ]}

Открытие

Останки Hilarcotherium castanedaii были обнаружены Хосе Альфредо Кастаньедой, который нашел их в ручье Малномбре в деревне Иларко, расположенной недалеко от города Пурификасьон , в Толиме. Эта область в долине реки Верхняя Магдалена соответствует формации Ла Виктория, которая вместе с формацией Виллавьеха образует группу Хонда , датируемую средним миоценом, образовавшуюся между 13 и 11,8 миллионами лет назад и предоставившую замечательные местонахождение окаменелостей, известное как Ла-Вента , хотя отсутствие ключевых окаменелостей не позволяет точно установить принадлежность стоянки Хиларко к формации. ^{[ 1 ]} Останки Hilarcotherium были собраны доктором. Мария Парамо и Херардо Варгас, которые отвезли их в Геологический музей Хосе Ройо и Гомеса Ингеоминаса (бывшее название Колумбийской геологической службы) в Боготе для изучения и сохранения. В феврале 2015 года этим останкам было официально присвоено название, хотя название Hilarcotherium castanedaii было опубликовано ранее и неофициально в тезисах конференций. ^{[ 4 ]} Название рода происходит от местонахождения Хиларко и термина на латинизированном греческом языке therium , означающего «зверь», в то время как название вида castanedaii происходит в знак признания Кастанеды за находку и сообщение о находке. ^{[ 1 ]}

Второй вид, H. miyou, был описан Carrillo et al . в 2018 году. Останки H. miyou были обнаружены в Патахау, в формации Кастильтес департамента Ла-Гуахира , на севере Колумбии. Отложения Кастильетеса соответствуют более древним SALMAs Сантакрурусу — Коллонкурану , возникшим 16,7–14,2 миллиона лет назад в раннем среднем миоцене. Остатки голотипа IGMp 881327 состоят из частичной нижней челюсти с левой ветвью, некоторых коренных зубов и клыков, левого мыщелкового отростка, второго верхнего моляра (М2) и дистальной части бедренной кости. были отнесены Также к H. miyou экземпляры MUN-STRI 34216, фрагмент черепа с частью затылочных костей, небных костей и левого верхнего клыка, верхний четвертый премоляр P4 и второй верхний M2, а также фрагментарный нижнечелюстной симфиз с основанием нижние клыки и альвеолы трех левых резцов (i3, i2 и i1) и первых правых резцов (i1 и i2); и MUN-STRI 38073, который состоит из фрагментов левого P4 и верхних моляров. Также был обнаружен ряд посткраниальных останков, в том числе плечевая кость, лучевые кости, позвонки, надколенник, крестец, лопатки, бедренные кости и фрагменты ребер. Поскольку эти окаменелости не были связаны с остатками зубов, их невозможно отнести к H. miyou , но их крупные размеры и тот факт, что Hilarcotherium — единственный таксон астрапотерид, обнаруженный у Castilletes, позволяют условно отнести их к Hilarcotherium cf. миё . Название этого вида происходит от слова miyo'u , что означает «большой» на вайуунаики языке народа вайу из Ла-Гуахира. ^{[ 2 ]}

Еще одно открытие было сделано недалеко от водно-болотных угодий Сапатоса, в муниципалитете Чимичагуа в департаменте Сезар на севере Колумбии. Этот образец, фрагмент верхней челюсти с премоляром (P4) и первым верхним моляром (M1), занесен в каталог как SGCMGJRG2018.V.7 и хранится в Геологическом музее Хосе Ройо-и-Гомеса, подаренном первооткрывателями экземпляра. , Хасмет Флориан и Хосе Мартинес. Стоянка относится к миоцену, но без точной датировки; характеристики зубов подтверждают отнесение к Hilarcotherium , но, поскольку он показывает некоторые различия с признанными видами рода, его классифицируют только как Hilarcotherium sp. ^{[ 5 ]}

Описание

Голотип . Hilarcotherium castanedaii получил название IGM p881231 Он состоит из фрагментов черепа , части челюсти , ветви спинного ребра , всей левой плечевой кости и связанного с ней резца . Череп включает в себя область рострума, небо с четвертым премоляром (P4) и тремя верхними молярами (M1-M2-M3), а также часть скуловой дуги и черепную коробку , но не имеет верхних клыков и верхней части черепа. . На предчелюстной кости нет никаких признаков наличия зубов, как у других астрапотериев. На челюсти отсутствуют резцы, коронка четвертого премоляра и левая ветвь нижней челюсти, но имеются корни зубов правой стороны и сломанный клык овального сечения. Однако у него есть гнезда для трех резцов на каждой стороне челюсти, что является плезиоморфной особенностью, поскольку у других его родственников, таких как Xenastrapotherium, было два. ^{[ 1 ]} В 2018 году Карилло и др. описал частичный череп и нижнюю челюсть второго вида H. miyou из формации Кастильтес в бассейне Косинетас на севере Колумбии. ^{[ 2 ]}

Плечевая кость H. castanedaii имеет размер 45 сантиметров (1,48 фута), головку 84 миллиметра (3,3 дюйма) в самом широком месте, ориентированную назад и имеющую выпуклую форму. При этом, как и у Astrapotherium , толщина кости уменьшается по мере приближения к ее нижнему (дистальному) концу. ^{[ 1 ]}

Анализы, проведенные с его коренными зубами и плечевой костью, показывают, что диапазон веса H. castanedaii будет составлять от 1187 до 1369 килограммов (от 2617 до 3018 фунтов), что сопоставимо с весом современного черного носорога , длина которого составляет около 4 метров (13 футов). Между астрапотериями этот размер эквивалентен «промежуточному» диапазону, поскольку он больше, чем у таких родов, как Comahuetherium (324–504 кг (714–1111 фунтов)) и Astrapothericulus (956 кг (2108 фунтов)), и аналогичен Ксенастрапотерий и астрапотерий? Рудерариум , но ниже, чем у более крупных родов, таких как Astrapotherium (1600–3500 кг (3500–7700 фунтов)), Granastrapotherium (3100 кг (6800 фунтов)) и Parastrapotherium (3484–4117 кг (7681–9076 фунтов)) ^{[ 6 ]} Это указывает на то, что большой размер тела — это черта, которая развилась в группе на ранних стадиях, но гигантские размеры, превышающие 3 тонны (3,0 длинных тонны; 3,3 коротких тонны), развивались только в трех отдельных случаях. ^{[ 1 ]} Предполагаемая масса тела Х. мию составляла 6 465 кг (14 253 фунта). ^{[ 3 ]}

Филогения

Hilarcotherium принадлежит к семейству Astrapotheriidae, семейству продвинутых астрапотерий , характеризующихся развитыми бивнями, разделенными диастемой других зубов, втянутыми носовыми костями, указывающими на наличие хобота в его морде, и уплощенным астрагалом . Внутри этой группы Hilarcotherium разделяет с Xenastrapotherium , Uruguaytherium и Granastrapotherium нижние клыки, которые горизонтально вставлены в челюсть, в дополнение к характеристикам коренных зубов (без лабиальной поясной части , внутреннего выступа коренных зубов), что указывает на то, что Hilarcotherium и другие уже упомянутый род принадлежит к подсемейству Uruguaytheriinae , группе, колонизировавшей экваториальный регион Южной Америки в миоцене вплоть до их исчезновения в середине этого периода, в отличие от других астрапотеров, известных только на юге континента. ^{[ 1 ]}

Кладограмма, основанная на филогенетическом анализе , опубликованном в оригинальной статье описания Vallejo-Pareja et al ., 2015, показывает положение Hilarcotherium : ^{[ 1 ]}