пиротерий

пиротерий ; Временной диапазон: Олигоцен ( Десеадан ). ; ~ 28,4–23 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	P. romeroi Череп в Музее естественной истории Бенески
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	† Пиротерия
Семья:	† Пиротерииды
Род:	† Пиротерий ; Амегино , 1888 г.
Типовой вид
	† Пиротерий ромерои ; Амегино, 1888 г.
Другие виды
	† П. Макфаддени Шокей и Даза, 2004 г. ;
Синонимы
	показывать Список

Pyrotherium («огненный зверь») — вымерший род южноамериканских копытных отряда Pyrotheria , обитавший на территории современной Аргентины и Боливии в позднем олигоцене . ^{[ 1 ]} Его назвали пиротерием, потому что первые экземпляры были извлечены из древних отложений вулканического пепла. Окаменелости этого рода были обнаружены в формациях Десеадо и Сармьенто в Аргентине и формации Салла в Боливии.

На данный момент описаны два действительных вида: Pyrotherium romeroi , обитавший на территории нынешней Аргентины, и P. macfaddeni из Боливии , в конце олигоцена . P. romeroi , в частности, является самым последним известным пиротерием в летописи окаменелостей и наиболее известен своими ископаемыми остатками, которые, хотя и неполные, но лучше всего сохранились во всем отряде, что указывает на то, что они также являются самыми крупными, с предполагаемой длиной тела от 2,9. до 3,6 метров (от 9,5 до 11,8 футов). ^{[ 2 ]} Также предполагается иметь развитый небольшой багажник , ^{[ 3 ]} но оно не имеет отношения к нынешним слонам ( хоботным ); сходство настолько велико, что при изучении ископаемых останков ему в прошлом приписывали родство со слонами, хотя истинное родство этого травоядного животного и сегодня остается спорным. ^{[ 2 ]}

Открытие и присвоение имени

Оригинальные останки Pyrotherium , некоторые коренные зубы, премоляр и резец, были первоначально идентифицированы в провинции Неукен в слоях, относящихся к эпохе позднего олигоцена , идентифицированных аргентинским натуралистом Флорентино Амегино как Couche à Pyrotherium (слои Pyrotherium , по-французски ) из-за наличия окаменелостей этого животного, которые были идентифицированы здесь первыми; ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} эти слои теперь известны как часть Deseadan млекопитающих эпохи ( SALMA ) в районе устья Десеадо, хотя есть сомнения, действительно ли голотип Pyrotherium romeroi происходит из Неукена, возможно, что останки действительно произошли из Чубута. . ^{[ 6 ]} Амегино считал, что эти территории соответствуют более древним территориям, начиная с палеоцена. ^{[ 7 ]} и даже из мелового периода , потому что они были отправлены вместе с останками динозавров; ^{[ 8 ]} последующие исследования показали, что они на самом деле происходят из олигоцена, и фактически Pyrotherium окаменелости стали ориентиром окаменелостей позднего олигоцена. Поскольку останки этого животного первоначально появились в пластах вулканического пепла формации Десеадо, они дали начало названию рода, что означает «огненный зверь». ^{[ 9 ]}

Название вида P. romeroi связано с капитаном аргентинской армии Антонио Ромеро, который отправил Амегино первые известные останки животного, хотя в некоторых текстах ошибочные написания P. romeri или P. romerii . использовались ^{[ 7 ]} Амегино назвал несколько видов из района Десеадо, таких как P. sorondoi, на основании частичных останков, в основном зубов, но более поздние исследования показали, что они являются частью одного вида. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Первый относительно полный череп появился только в 20 веке: он был обнаружен Фредериком Брюстером Лумисом во время экспедиции Амхерстского колледжа в 1911–1912 годах и внесен в список как образец ACM 3207. ^{[ 11 ]}

Дополнительные остатки рода появились в Кебрада-Фьера в провинции Мендоса (Аргентина) и в Салле в департаменте Ла-Пас в Боливии; последние состоят из остатков частичной челюсти, фрагментов костей черепа, зубов и некоторых костей конечностей, таких как кусочки плечевой кости и таранной кости, которые были обнаружены между 1960-ми и 1980-ми годами и первоначально считались частью вида P. romeroi. , ^{[ 12 ]} а позже они были классифицированы как другой, более мелкий вид, P. macfaddeni , видовое название которого дано в честь палеонтолога Брюса Дж. Макфаддена. ^{[ 9 ]} Остатки коренных и посткраниальных костей, обнаруженные в отложениях позднего олигоцена Таубате , Бразилия, рассматривались как возможная находка Pyrotherium . ^{[ 13 ]} но возможно, что они соответствуют какому-то другому роду, с которым он тесно связан, но еще не описан. ^{[ 14 ]}

Описание

Череп

Череп Pyrotherium romeroi был длинным и узким, состоящим из массивных костей. Он достигает 72 сантиметров (2,36 фута) в длину от передних зубов до затылочного мыщелка, имеет удлиненную, относительно узкую морду, если смотреть сверху, с втянутыми ноздрями и большим носовым отверстием, расположенным между глазницами в середине передней части. кость, параллельная задней части черепа, с толстыми костными стенками для поддержки мышц; внутри имеются полости, заполненные воздухом. Затылочная область, в частности мыщелки, была особенно высокой вследствие сгибания задней части черепа относительно плоскости основания, образующего тупой угол с углом небной кости; По этим и другим характеристикам Pyrotherium напоминали хоботных. Есть небольшой гребень, который выходит из предчелюстной кости и достигает носовой кости, которая выглядит сломанной и окружена шероховатой текстурой, что может быть результатом эрозии. Насколько большим он мог быть, неизвестно, так как это мог быть лишь выступ, подобный тому, который наблюдается в носовом отростке не копытных животных и грызунов, или даже почти гребень; этот гребень не известен у других млекопитающих, но, возможно, он служил точкой опоры для мышц возможного хоботок или туловище. Полость головного мозга ( нейрокраниум ) повреждена и окружена губчатой костной тканью; Лумис считал, что это указывает на то, что при жизни P. romeroi имел небольшой мозг, около 150 миллиметров (5,9 дюйма) в длину и 50 миллиметров (2,0 дюйма) в ширину. ^{[ 11 ]} Более поздний анализ, проведенный Брайаном Паттерсоном в 1977 году, после некоторой дополнительной подготовительной работы над единственным известным черепом, указал на некоторые ошибки в более ранних интерпретациях и на то, что мозг будет несколько больше, шириной 80 миллиметров и больше похож по размеру на мозг некопытных, таких как Homalodotherium. и Несодон . ^{[ 10 ]}

Другой очень отличительной особенностью является наличие двух пар крупных передних резцов в форме бивней, расположенных под углом 45°. Они демонстрировали непрерывный рост и имели эмалированную ленту только спереди. Клыков у него не было, а также имелись своеобразные премоляры и коренные зубы с двумя поперечными высокими гребнями (билофодонтами), общий вид которых напоминает коренные зубы тапира . Между резцами и задними зубами имелось пространство без зубов — диастема , достигавшая 46 миллиметров (1,8 дюйма) в длину. Зубы в целом, и особенно задние, также занимали значительную часть черепа, особенно нёба. Слуховая область расположена значительно выше неба при виде сбоку и в задней части загибается вверх. ^{[ 15 ]} У P. macfaddeni предчелюстная кость имеет дополнительную пару очень маленьких альвеол, что позволяет предположить, что у нее могла быть третья пара едва развитых резцов, а их коренные зубы отличаются наличием четко выраженной долины, разделяющей переднюю и заднюю лофы. ^{[ 9 ]}

Зубная формула P. romeroi : 2.0.3.3 1.0.2.3 × 2 = 28 (2I/0C/3PM/3M, 1i/0c/2pm/3m). ^{[ 15 ]}

Нижняя челюсть была крепкой, имела хорошо развитый, длинный и узкий симфиз, доходящий до второго моляра, заметное отверстие позади третьего моляра и большую мазетерную ямку. У него всего два резца, которые выступают вперед и ориентированы, как и верхние резцы, под углом 45°, соприкасаясь с их кончиками; считалось, что это могли быть вторые резцы (i2), но их фактическая идентификация неизвестна. По крайней мере, у P. macfaddeni имеется слой эмали, покрывающий только вентральную часть резцов. ^{[ 9 ]} Как и на верхней челюсти , имеет билофодонтные премоляры и коренные зубы; строение коренных зубов напоминает таковое у других крупных архаичных млекопитающих, таких как диноцераты , баритерии и дейнотерииды . ^{[ 15 ]}

Посткраниум

Некоторые посткраниальные кости Pyrotherium romeroi были обнаружены, в основном из конечностей. Позвоночник изучен очень плохо; найденные останки в основном включают шейные позвонки, включая атлант , ось , а также третий и четвертый позвонки, все из которых очень короткие. Кроме того, известен поясничный позвонок, массивный и с редуцированным позвоночником, чем-то похожий на таковой у Astrapotherium . Фрагмент лопатки указывает на то, что она была короткой и сильной; суставная впадина была вдвое длиннее, а акромион был очень высоким. ^{[ 11 ]}

Плечевая кость относительно короткая, от 497 до 500 миллиметров в длину, но чрезвычайно широкая, с большими выступами для мышц; известны также локтевая и лучевая кости, обе еще короче, около 225 миллиметров, причем локтевая железа также имела большой локтевой отросток. ^{[ 11 ]} Аналогичным образом были идентифицированы две кости запястья: правая крючковатая и левая большая, причем обе они представляют собой короткие, но толстые и трапециевидные элементы. ^{[ 16 ]} Также были обнаружены пирамидальные и полулунные формы. Также включены таранная и пяточная кости, а также бедренная кость . ^{[ 11 ]}

Таз . был снабжен массивной подвздошной костью, с вертлужной впадиной, расположенной вниз, а не латерально У бедренной кости не было третьего вертела, прямая головка была намного выше, чем у большого вертела, и она была уплощена в передне-задней части; у этого вида она достигала 630 миллиметров в длину, что было больше, чем у единственной другой бедренной кости, известной между пиротериями, у Baguatherium , которая достигала 558 миллиметров. ^{[ 17 ]} Форма дистального сустава позволяла большеберцовой кости широко отходить назад, что компенсировало недостаток гибкости сустава стопы. Большеберцовая кость была значительно короче бедренной, а малоберцовая кость располагалась очень близко к большеберцовой кости, за исключением центральной части. Таранная кость была сильно уплощена, очень проста на вид, не имела шеи, со слегка намекающим большеберцовым блоком и фасеткой ладьевидной кости, расположенной непосредственно под блоком. Предплюсна Pyrotherium была характерна: бугорок пяточной кости был сжат дорсовентрально, как и блок таранной кости; кроме того, это приводит к чрезвычайному уменьшению контакта между пяткой и кубовидной костью. ^{[ 11 ]} Эти производные характеристики, включающие в себя тип гравипортального и стопоходного передвижения, не обнаружены ни у одного другого известного млекопитающего, за существенным исключением африканского Arsinoitherium . ^{[ 9 ]}

Филогения

Поскольку Pyrotherium имеет характерные для билофодонтов задние зубы (то есть с двумя гребнями), бивни, образованные верхними и нижними резцами, огромное и крепкое тело, а также возможное наличие туловища, в прошлом предполагалось, что это был близкий родственник хоботных или даже член этой группы (Ameghino 1895, 1897; Lydekker 1896; ^{[ 18 ]} Лумис, 1914). ^{[ 11 ]} Лумис 1921 г. ^{[ 19 ]} Однако смешение характеристик животного таково, что привело к сравнению и соотнесению его в разное время с другими группами, например сумчатыми дипротодонтидами (Lydekker 1893; ^{[ 20 ]} амблиподы Loomis 1921), пантодонты- (Zittel 1893), ^{[ 21 ]} непарнокопытные (Амегино, 1888), ^{[ 22 ]} не копытные (Osborn 1910; Loomis 1914; ^{[ 11 ]} Скотт 1913; Паттерсон 1977), ^{[ 10 ]} ксенунгулатные (Simpson 1945; Cifelli 1983 ; Lucas 1986, 1993) и диноцератановые через их предполагаемое родство с ксенунгулятами (Lucas 1986, 1993); ^{[ 23 ]} в некоторых исследованиях полное изучение предплюсны Pyrotherium не эмбритопода может подтвердить родство с xenungulatans, вместо этого производные характеристики Pyrotherium не наблюдались, кроме как у других исследованных млекопитающих, за исключением Arsinoitherium из палеогена Африки. Связано ли это с общим предком или с необычным способом передвижения, используемым этими животными ( гравипортальным и стопоходящим ), остается загадкой. ^{[ 9 ]} Однако Годри (1909) сам установил, что Pyrotherium настолько отличается от любой другой группы крупных млекопитающих, что должен иметь свой собственный отряд, без четкого родства с другими млекопитающими. ^{[ 24 ]} Самый последний опубликованный анализ, как и работа Билле в 2010 году, предполагает, что пиротерии, такие как Pyrotherium, представляют собой группу специализированных нотунггулятов, родственных Notostylops . ^{[ 15 ]}^{[ 25 ]} хотя это до сих пор спорная идея. ^{[ 2 ]}

Кладограмма основана на филогенетическом анализе Cerdeño et al ., 2017, показывающем местонахождение обоих видов Pyrotherium : ^{[ 16 ]}

Не воет

	Нотостилопы

	Багуатерий

	Грифодон

	Пропиротерий

	Пиротерий ромерой

	Пиротерий Макфаддени

Палеобиология

зубной электронный Билофодонтовые коренные зубы Pyrotherium были исследованы, чтобы определить тип их эмали , а для изучения их призм использовался . микроскоп Исследования показали, что его эмаль повторяет странный узор замочной скважины, также известный как узор Бойда, в котором призмы плотно сгруппированы без межпризматической матрицы между ними. Этот тип призмы в эмали характерен для пиротерий и не известен у других отрядов аборигенных копытных Южной Америки (ксенунгуляты, астрапотерии, литоптерны и нонггуляты). У P. romeroi эмаль также имеет особый вид, названный « эмалью Pyrotherium », в которой полосы эмали расположены вертикально, а призмы разделены (то есть образуют узор в виде буквы «X»). ^{[ 26 ]}

Этот анализ также позволил сделать вывод о характере жевания Pyrotherium . При этом преобладает так называемая фаза 1, в которой нижняя челюсть наклонена и направлена мезиально, в то время как режущие гребни коренных зубов сжимают пищевой комок . Затем развилась фаза 2, в которой челюсть двигалась вбок; этот шаг, похоже, был менее значительным. Этот тип жевания и коренных зубов напоминает тот, который наблюдается у некоторых других млекопитающих, таких как кенгуру Macropus , непарнокопытный Lophiodon , сумчатый Diprotodon и хоботный Deinotherium , но у этих животных их эмаль (и коренные зубы) быстро изнашиваются во взрослом возрасте, оставляя плоская поверхность для растирания, тогда как у Pyrotherium лофы гораздо более устойчивы и хорошо заметны даже у пожилых людей особи, у которых изношенные коренные зубы еще имеют острые гребни. Подобное состояние наблюдается только у эмбритопод, таких как Arsinoitherium , который также имеет вертикально расположенную эмаль, и у Namatherium , который очень похож на Пиротерий в этом отношении имеет эмаль и сильно наклоненные эмалевые грани. ^{[ 26 ]}

Из-за крепкого строения животного, скорее всего, это было гравипортальное четвероногое, то есть животное весом более тонны, чья физическая структура подготовлена к выдерживанию такой огромной массы, но не к скорости. ^{[ 27 ]} При весе от 900 кг (2000 фунтов) у P. macfaddeni до 3,5 т (7700 фунтов) у P. romeroi , исходя из оценок его коренных зубов, и от 600–700 кг (1300–1500 фунтов) у P. macfadeni при весе от 1,8 до 2,7 т (от 4000 до 6000 фунтов) для P. romeroi с основанием в уравнениях, полученных на основе соотношения головы и тела, ^{[ 2 ]} Пиротерий был одним из крупнейших местных млекопитающих Южной Америки. Его кости чрезвычайно плотные, даже больше, чем у других крупных меридунгулятивных животных, таких как неноггулятные токсодонты и астрапотерии, что предполагает крайнюю специализацию в области гравипортальности; Рентгеновские микротомографические анализы плотности костей плечевой и бедренной костей свидетельствуют о том, что ее медуллярная область была особенно компактной, почти сравнимой с пахиостозами водных или полуводных млекопитающих, с толстыми трабекулами и очень маленькими внутритрабекулярными полостями, хотя внешне они напоминают кости хоботков или носорогов, что помогло бы ему лучше поглощать энергию удара по костям. ^{[ 28 ]} Также предполагается, что его поза была полустопоходящей, поскольку пальцы рук поддерживали его вес, а ступни были стопоходящими, как следует из костей лодыжки. ^{[ 16 ]}

Палеоэкология

Реставрация головы Роберта Брюса Хорсфолла .

Окаменелости Pyrotherium , обнаруженные как в Салле, Дезеадо, так и в Кебрада-Фьере, соответствуют относительно засушливой среде с ксерофитной растительностью и периодами засухи; ^{[ 29 ]} это противоречило бы гипотезе о том, что они были полуводными животными, похожими на гиппопотамов , в то время как останки астрапотеров (еще одна группа крупных местных копытных с бивнями) на самом деле находят в районах, связанных с водоемами, что предполагает, что они жили в во влажной среде и могли проводить некоторое время в воде. ^{[ 28 ]} Пиротерий использовал свои резцы и хобот для сбора пищи, например, листьев и ветвей деревьев, подобно черным носорогам и африканским лесным слонам. ^{[ 29 ]}

Pyrotherium сожительствовал с несколькими другими млекопитающими, некоторые из которых были крупными, типичными для фауны Десеадана в таких местах, как Ла-Флеча в Аргентине. присутствие хищных спарассодонтов , таких как Pharsophorus , Notogale и огромная Proborhyaena Примечательно , а также других копытных, которые в основном не были копытными, таких как Trachytherus , Leontinia , Rhynchippus , Propachyrucos , Argyrohyrax , Archaeohyrax и Prohegetotherium . ^{[ 30 ]}

Ссылки

^ Пиротерий на Fossilworks.org
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Крофт, округ Колумбия; Гелфо, Дж. Н.; Лопес, генеральный менеджер (2020). «Великолепные инновации: вымершие коренные копытные Южной Америки» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 48 : 259. Бибкод : 2020AREPS..48..259C . doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126 . S2CID 213737574 .
^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 249. ИСБН 1-84028-152-9 .
^ Амегино, Ф. 1894. Первый вклад в знание фауны млекопитающих слоев Pyrotherium . Бюллетень Аргентинского географического института 15: 603–660.
^ Амегино К. 1914. Пиротерий , пиротерийский этап и слои нотостилопса . Ответ г-ну Лумису. Фисис , 1:446-460.
^ Крамарц, А.Г., Форазиепи, А.М., и Бонд, М. (2011). Кайнозойские позвоночные . В отчете XVIII Аргентинского геологического конгресса. Геология и природные ресурсы провинции Неукен (стр. 557–572). Буэнос-Айрес: Аргентинская геологическая ассоциация.
^ Перейти обратно: ^а ^б Амегино, Ф. 1889. Вклад в знания об ископаемых млекопитающих Аргентинской Республики, работа, написанная под эгидой Национальной академии наук Аргентинской Республики для представления ее на Всемирной выставке в Париже в 1889 году. Протокол Академии наук Аргентины. Кордова 6:1–1027.
^ Ф. Амегино. 1897. Меловые млекопитающие Аргентины (второй вклад в знание фауны млекопитающих пиротерийных слоев )]. Boletín Instituto Geográfico Аргентино 18 (4–9): 406-521
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Шокей, Би Джей и Анайя, Ф. (2004). « Pyrotherium macfaddeni , sp. nov. (Поздний олигоцен, Боливия) и педальная морфология пиротериев» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 481–488. Бибкод : 2004JVPal..24..481S . дои : 10.1671/2521 . S2CID 83680724 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Паттерсон, Б. 1977. Примитивный пиротер (Mammalia, Notoungulata) из раннего третичного периода Северо-Западной Венесуэлы. Филдиана, Геология 33: 397–422.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Лумис, FB 1914. Формация Десеадо в Патагонии . Амхерстский колледж, Амхерст, 232659 стр.
^ MacFadden BJ, Frailey CD (1984) Pyrotherium , большое загадочное копытное животное (Mammalia, incertae sedis) из пустыни (олигоцен) Саллы, Боливия. Палеонтология 27: 867–874.
^ Коуто-Рибейро, Г. и Альваренга, Х. 2009. Первая запись зубов Pyrotherium из формации Тремембе, бассейн Таубате, SP. Ежегодное собрание Бразильского общества палеонтологии. Центр Сан-Паулу . Тезисы: 21.
^ Рибейро, GDC Остеология Taubatherium paulacoutoi Soria & Alvarenga, 1989 (Notoungulata, Leontiniidae) и новой Pyrotheria: два ископаемых млекопитающих из формации Тремембе, Бразилия (SALMA Deseadense - поздний олигоцен) . (Докторская диссертация, Университет Сан-Паулу).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Билле, Г. 2010. Новые наблюдения за черепом Pyrotherium (Pyrotheria, Mammalia) и новые филогенетические гипотезы южноамериканских копытных. Журнал эволюции млекопитающих 17: 21–59.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Серденьо Э. и Вера Б. (2017). Новые анатомические данные о Pyrotherium (Pyrotheriidae) из позднего олигоцена Мендосы, Аргентина. Амегиниана , 54(3), 290-306.
^ Салас, Р., Санчес, Дж. и Чакалтана, К. 2006. Новый пиротерий до Десеадана (млекопитающие) из Северного Перу и фасеты износа коренных зубов Pyrotheria. Журнал палеонтологии позвоночных 26: 760–769.
^ Лидеккер, Р. 1896. Географическая история млекопитающих . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 400 стр.
^ Лумис, FB 1921. Происхождение фаун Южной Америки. Бюллетень Геологического общества Америки . 32:187–196.
^ Лидеккер, Р. 1894. Вклад в знание ископаемых позвоночных Аргентины. 1. Дополнительные наблюдения над аргентинскими копытными. Анналы музея Ла-Платы 2: 1–91.
^ Зиттель, К.А. 1893. Справочник по палеонтологии. Том IV: Позвоночные (Млекопитающие) . Напечатано и опубликовано Р. Ольденбургом, Мюнхеном и Лейпцигом.
^ Амегино, Ф. 1888. Быстрая диагностика некоторых новых ископаемых млекопитающих из Аргентинской Республики. PE Coni, Ed., Буэнос-Айрес, 17 стр.
^ Спенсер, Л. (1986). Систематика пиротера и карибский путь расселения наземных млекопитающих в палеоцене. Revista Geológica de América Central .
^ Годри, А. 1909. Окаменелости Патагонии: пиротерий . Анналы Палеонтологии 4: 1–28.
^ Билле, Г. 2011. Филогения Notoungulata (Mammalia) на основе черепных и зубных признаков. Журнал систематической палеонтологии 9: 481–497.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кенигсвальд, W 647 . фон Мартин Т. и Билле Г. 2015. Микроструктура эмали и жевание Pyrotherium romeroi (Pyrotheria, Mammalia). Палеонтологический журнал 89: 611–634.
^ Джонсон, Южная Каролина (1984). Астрапотеры из миоцена Колумбии, Южная Америка . Калифорнийский университет, Беркли.
^ Перейти обратно: ^а ^б Хусай А., Фернандес В. и Билле Г. 2016. Гиперспециализация некоторых эндемичных копытных Южной Америки, выявленная по микроструктуре длинных костей. Журнал эволюции млекопитающих 23: 221–235.
^ Перейти обратно: ^а ^б Крофт, Д.А. (2016). Рогатые броненосцы и рафтинговые обезьяны: удивительные ископаемые млекопитающие Южной Америки . Издательство Университета Индианы.
^ Марани, HA (2005). Rhynchippinae дезеаденского возраста млекопитающих из местонахождения Кабеса Бланка . Докторская диссертация, Национальный университет Патагонии Сан-Хуан Боско, Чубут-Аргентина.

Библиография

Ф. Амегино. 1894. Об ископаемых птицах Патагонии; и млекопитающая фауна слоев Pyrotherium . Boletín del Instituto Geographico Argentino 15:501-660
Ф. Амегино. 1901. Предварительные заметки о новых копытных из меловых территорий Патагонии. Журнал Национальной академии наук Кордовы 16: 349-429

[FWPyrotherium-1] Пиротерий на Fossilworks.org

[Croft2020-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Крофт, округ Колумбия; Гелфо, Дж. Н.; Лопес, генеральный менеджер (2020). «Великолепные инновации: вымершие коренные копытные Южной Америки» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 48 : 259. Бибкод : 2020AREPS..48..259C . doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126 . S2CID 213737574 .

[EoDP-3] Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 249. ИСБН 1-84028-152-9 .

[4] Амегино, Ф. 1894. Первый вклад в знание фауны млекопитающих слоев Pyrotherium . Бюллетень Аргентинского географического института 15: 603–660.

[5] Амегино К. 1914. Пиротерий , пиротерийский этап и слои нотостилопса . Ответ г-ну Лумису. Фисис , 1:446-460.

[6] Крамарц, А.Г., Форазиепи, А.М., и Бонд, М. (2011). Кайнозойские позвоночные . В отчете XVIII Аргентинского геологического конгресса. Геология и природные ресурсы провинции Неукен (стр. 557–572). Буэнос-Айрес: Аргентинская геологическая ассоциация.

[Ameghino1889-7] Перейти обратно: ^а ^б Амегино, Ф. 1889. Вклад в знания об ископаемых млекопитающих Аргентинской Республики, работа, написанная под эгидой Национальной академии наук Аргентинской Республики для представления ее на Всемирной выставке в Париже в 1889 году. Протокол Академии наук Аргентины. Кордова 6:1–1027.

[8] Ф. Амегино. 1897. Меловые млекопитающие Аргентины (второй вклад в знание фауны млекопитающих пиротерийных слоев )]. Boletín Instituto Geográfico Аргентино 18 (4–9): 406-521

[Shockey-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Шокей, Би Джей и Анайя, Ф. (2004). « Pyrotherium macfaddeni , sp. nov. (Поздний олигоцен, Боливия) и педальная морфология пиротериев» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (2): 481–488. Бибкод : 2004JVPal..24..481S . дои : 10.1671/2521 . S2CID 83680724 .

[Patterson-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Паттерсон, Б. 1977. Примитивный пиротер (Mammalia, Notoungulata) из раннего третичного периода Северо-Западной Венесуэлы. Филдиана, Геология 33: 397–422.

[Loomis-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Лумис, FB 1914. Формация Десеадо в Патагонии . Амхерстский колледж, Амхерст, 232659 стр.

[12] MacFadden BJ, Frailey CD (1984) Pyrotherium , большое загадочное копытное животное (Mammalia, incertae sedis) из пустыни (олигоцен) Саллы, Боливия. Палеонтология 27: 867–874.

[13] Коуто-Рибейро, Г. и Альваренга, Х. 2009. Первая запись зубов Pyrotherium из формации Тремембе, бассейн Таубате, SP. Ежегодное собрание Бразильского общества палеонтологии. Центр Сан-Паулу . Тезисы: 21.

[14] Рибейро, GDC Остеология Taubatherium paulacoutoi Soria & Alvarenga, 1989 (Notoungulata, Leontiniidae) и новой Pyrotheria: два ископаемых млекопитающих из формации Тремембе, Бразилия (SALMA Deseadense - поздний олигоцен) . (Докторская диссертация, Университет Сан-Паулу).

[Billet2010-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Билле, Г. 2010. Новые наблюдения за черепом Pyrotherium (Pyrotheria, Mammalia) и новые филогенетические гипотезы южноамериканских копытных. Журнал эволюции млекопитающих 17: 21–59.

[Cerdeño-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с Серденьо Э. и Вера Б. (2017). Новые анатомические данные о Pyrotherium (Pyrotheriidae) из позднего олигоцена Мендосы, Аргентина. Амегиниана , 54(3), 290-306.

[Salas-17] Салас, Р., Санчес, Дж. и Чакалтана, К. 2006. Новый пиротерий до Десеадана (млекопитающие) из Северного Перу и фасеты износа коренных зубов Pyrotheria. Журнал палеонтологии позвоночных 26: 760–769.

[18] Лидеккер, Р. 1896. Географическая история млекопитающих . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 400 стр.

[19] Лумис, FB 1921. Происхождение фаун Южной Америки. Бюллетень Геологического общества Америки . 32:187–196.

[20] Лидеккер, Р. 1894. Вклад в знание ископаемых позвоночных Аргентины. 1. Дополнительные наблюдения над аргентинскими копытными. Анналы музея Ла-Платы 2: 1–91.

[21] Зиттель, К.А. 1893. Справочник по палеонтологии. Том IV: Позвоночные (Млекопитающие) . Напечатано и опубликовано Р. Ольденбургом, Мюнхеном и Лейпцигом.

[22] Амегино, Ф. 1888. Быстрая диагностика некоторых новых ископаемых млекопитающих из Аргентинской Республики. PE Coni, Ed., Буэнос-Айрес, 17 стр.

[Lucas-23] Спенсер, Л. (1986). Систематика пиротера и карибский путь расселения наземных млекопитающих в палеоцене. Revista Geológica de América Central .

[24] Годри, А. 1909. Окаменелости Патагонии: пиротерий . Анналы Палеонтологии 4: 1–28.

[25] Билле, Г. 2011. Филогения Notoungulata (Mammalia) на основе черепных и зубных признаков. Журнал систематической палеонтологии 9: 481–497.

[enamel-26] Перейти обратно: ^а ^б Кенигсвальд, W 647 . фон Мартин Т. и Билле Г. 2015. Микроструктура эмали и жевание Pyrotherium romeroi (Pyrotheria, Mammalia). Палеонтологический журнал 89: 611–634.

[Johnson1984-27] Джонсон, Южная Каролина (1984). Астрапотеры из миоцена Колумбии, Южная Америка . Калифорнийский университет, Беркли.

[Houssaye-28] Перейти обратно: ^а ^б Хусай А., Фернандес В. и Билле Г. 2016. Гиперспециализация некоторых эндемичных копытных Южной Америки, выявленная по микроструктуре длинных костей. Журнал эволюции млекопитающих 23: 221–235.

[Croft-29] Перейти обратно: ^а ^б Крофт, Д.А. (2016). Рогатые броненосцы и рафтинговые обезьяны: удивительные ископаемые млекопитающие Южной Америки . Издательство Университета Индианы.

[30] Марани, HA (2005). Rhynchippinae дезеаденского возраста млекопитающих из местонахождения Кабеса Бланка . Докторская диссертация, Национальный университет Патагонии Сан-Хуан Боско, Чубут-Аргентина.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]