Дейнотерий

Дейнотерий Временной диапазон:
Скелет D. giganteum , слепок из Азовского историко-археологического и палеонтологического музея.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Хоботки
Семья:	† Дейнотерииды
Подсемейство:	† Дейнотериины
Род:	† Дейнотерий Покупка , 1829 г.
Типовой вид
† Дейнотерий гигантский Покупка , 1829 г.
Разновидность
Д. Бозаси ( Арбур , 1934) D. giganteum ( Кауп , 1829 г.) D. indicum ( Фальконер , 1845 г.) Мистер.? свет (Журдан, 1861 г.) Мистер.? прадедушка (Эйхвальд, 1831 г.)

Deinotherium — вымерший род крупных слоновьих , хоботных живших примерно со среднего миоцена до раннего плейстоцена . Хотя его внешний вид напоминает современных слонов, дейнотерий обладал заметно более гибкой шеей, конечностями, приспособленными к более беглому образу жизни, а также бивнями , которые росли вниз и загибались назад от нижней челюсти, в отличие от растущих вперед верхнечелюстных клыков у дейнотериев. сохранившиеся слоны. Дейнотерий был широко распространённым родом, простирающимся от Восточной Африки , с севера до южной Европы и с востока до Индийского субконтинента . В основном они пасли животных, а их диета в основном состояла из листьев. лесные массивы постепенно заменялись открытыми лугами Род, скорее всего, вымер из-за изменений окружающей среды, например, во второй половине неогена . Дейнотерии дольше всего процветали в Африке, где они были обнаружены в раннем плейстоцене.

История и именование

Ранние ученые предположили, что материал дейнотерия мог принадлежать либо вымершему виду тапира (слева), либо сиренам (справа).

Дейнотерий имеет долгую историю, возможно, восходящую к 17 веку, когда французский хирург по имени Масорье нашел кости крупных животных в районе, известном как «поле гигантов» недалеко от Лиона . Говорят, что Масорье выставлял эти кости по всей Франции и Германии как предполагаемые кости французского монарха, пока его не разоблачили и кости не были переданы во Французский национальный музей естественной истории . В 1775 году исследователи признали кости принадлежащими животному, «похожему на мамонта », а в конце 18 – начале 19 века Жорж Кювье выдвинул гипотезу, что они на самом деле принадлежали большому тапиру с загнутыми вверх бивнями, которого он назвал «Тапир гигантский» . Другая ранняя гипотеза предполагала, что дейнотерий был сиренами , которые использовали свои бивни, чтобы прикрепиться к морскому дну во время сна.

Род Deinotherium был придуман в 1829 году Иоганном Якобом фон Каупом для описания ископаемых черепа и нижней челюсти, обнаруженных в Германии. Типовой экземпляр, D. giganteum, в то время считался эволюционным звеном между ленивцами и мастодонтами . Были обнаружены и названы и другие останки, в том числе многие, которые позже стали считаться частью рода Prodeinotherium . Эти дополнительные останки также помогли укрепить Deinotherium позиции среди хоботков , а находки в Индии, описанные как D. indicum, расширили ареал этого рода за пределами Европы. Окаменелости исключительно крупного экземпляра, найденные в Манзати , Румыния, в период с конца 19 по начало 20 века, были описаны как D. gigantissimum . В Болгарии останки дейнотерия находили начиная с 1897 года, а одна окаменелость почти полного животного была найдена в 1965 году. Эти останки были официально описаны в декабре 2006 года как D. thraceiensis , что сделало его самым последним из названных видов, хотя более поздние исследования стали синонимами. это с другими европейскими видами».

Название дейнотерий происходит от древнегреческого δεινός , deinos, означающего «ужасный», и θηρίον , therion , означающего «зверь»). авторы иногда называли дейнотерий динотерием Некоторые после латинизации первого элемента названия. Хотя произношение остается неизменным, дейнотерий остается действительным написанием, поскольку он был придуман первым.

Описание

Скелеты D. «thraceiensis» , два экземпляра D. giganteum и D. proavum (слева направо)

Дейнотерий представлял собой крупное хоботное животное, демонстрировавшее продолжающийся рост между видами. Два взрослых самца D. giganteum имели рост в холке около 3,63–4,0 м (11,9–13,1 футов) и весили 8,8–12 тонн (8,7–11,8 длинных тонн; 9,7–13,2 коротких тонны). Это похоже на взрослых самцов D. proavum , один из которых весил 10,3 тонны (10,1 длинных тонны; 11,4 коротких тонны) и имел высоту в холке 3,59 м (11,8 футов). По оценкам, средний мужчина и женщина D. proavum имели высоту в плечах 3,65 м (12,0 футов) и вес 10,5 тонн (11,6 коротких тонн). Однако оба этих вида меньше 45-летнего самца D. «thraceiensis» : рост 4,01 м (13,2 фута) в холке и 13,2 тонны (13,0 длинных тонн; 14,6 коротких тонн). Самый последний вид, D. bozasi , имел высоту в холке около 3,6 м (12 футов) и весил 9 метрических тонн (9,9 коротких тонн). Общая анатомия дейнотерия аналогична анатомии современных слонов со столбообразными конечностями, хотя пропорционально длиннее и тоньше, чем у других хоботных. Кости пальцев ног длиннее и менее крепкие, чем у слонов. и шея также заметно отличается тем, что она относительно длиннее, хотя и довольно короткая по сравнению с другими современными браузерами, такими как жирафы .

Восстановление двух отдельных видов Deinotherium на основе сравнения их размеров и формы с современными родственниками слонов : D. bozasi (слева) и D. giganteum (справа).

Формула постоянного зуба D. giganteum была ${\frac {0.0.2.3.}{1.0.2.3.}}$ ( лиственный ${\frac {0.0.3.}{1.0.3.}}$), с заменой вертикального щечного зуба. Имелись два набора зубов билофодонта и трилофодонта. и Коренные зубы задние премоляры представляли собой вертикально срезающиеся зубы, что позволяет предположить, что дейнотерии очень рано стали независимой эволюционной ветвью; остальные премоляры использовались для дробления. Череп затылочными был коротким, низким и уплощенным сверху, в отличие от более развитых хоботных, у которых более высокий и куполообразный лоб, с очень большими, приподнятыми мыщелками . Самые крупные черепа дейнотериев достигали длины 120–130 см (47–51 дюйм). Носовое отверстие было втянутым и большим, что указывает на большой туловище. Рострум был длинным, а ростральная ямка широкой. Нижнечелюстные симфизы (нижняя челюстная кость) были очень длинными и изогнутыми вниз, что вместе с загнутыми назад бивнями является отличительной особенностью группы.

Зубы дейнотерия

Эти бивни, без сомнения, являются наиболее заметной особенностью дейнотерия . В отличие от современных хоботных, у которых клыки растут из верхних резцов , бивни дейнотерия растут из нижних резцов, при этом верхние резцы, а также верхние и нижние клыки полностью отсутствуют. Искривление изначально формируется самой нижней челюстью, при этом сами зубы прорезываются только на полпути кривой. Степень, в которой бивни следуют направлению, заданному нижней челюстью, варьируется у разных экземпляров: некоторые бивни следуют изгибу и направлены назад, образуя почти полукруглую форму, в то время как у других экземпляров бивни продолжаются вниз почти вертикально. Бивни имеют примерно овальное поперечное сечение и могут достигать в длину 1,4 м (4 фута 7 дюймов).

Хотя наличие слоновьего хоботка или туловища у дейнотерия очевидно благодаря размеру и форме внешних ноздрей, точная форма и размер этого хобота являются вопросом, который уже давно обсуждается. Исторические изображения обычно изображают его как слона с длинным хоботом и бивнями, прорывающими кожу под слоновьей нижней губой. В начале 2000-х годов Марков и его коллеги опубликовали статьи о мягких тканях лица дейнотерия, оспаривая эти идеи и вместо этого предлагая альтернативную реконструкцию мягких тканей. В первой из этих публикаций авторы утверждают, что из-за происхождения бивней этих животных нижняя губа должна была располагаться под ними, поскольку они приобрели свой классический загнутый вниз вид. Они также предполагают, что, хотя хобот и будет присутствовать, он, скорее всего, не будет напоминать хобот современных слонов, а вместо этого будет более крепким и мускулистым, о чем, по их мнению, свидетельствует отсутствие подходящей поверхности для вставки. Хотя более поздние исследования сходятся во мнении, что туловище или хобот дейнотерия, вероятно, заметно отличались от таковых у современных хоботных, идея короткого тапироподобного хобота подвергается сомнению. В частности, указывается, что из-за высокого роста и все еще относительно короткой шеи дейнотерия животному будет очень трудно пить, не принимая более сложную позу. Таким образом, предполагается, что хобот должен был быть как минимум достаточно длинным, чтобы животное могло эффективно пить.

Разновидность

Модель Deinotherium giganteum в Музее естественной истории Майнца

За долгую историю исследований дейнотериидов был описан и отнесен к этому семейству 31 вид, многие из которых основаны на плохо отобранном материале, особенно на зубах разного размера. Количество видов, признанных авторами, различается в зависимости от исследователей, но ниже перечислены три вида, которые наиболее часто считаются действительными.

Д. бозаси

Известен из Восточной Африки. Deinotherium bozasi был последним известным видом Deinotherium , сохранившимся в формации Канджера в Кении до раннего плейстоцена примерно 1 миллион лет назад. Для него характерна более узкая ростральная впадина, меньшее, но более высокое носовое отверстие , более высокий и узкий череп и более короткий нижнечелюстной симфиз, чем у двух других видов. В публикации 2013 года Мартин Пикфорд отмечает, что D. bozasi мандибулы анатомически похожи на челюсти D. proavum , однако большинство экземпляров меньше, чем у европейских видов. Чтобы объяснить это, предлагаются две гипотезы: одна о том, что они имеют общего предка, а другая о том, что D. bozasi может быть примером правила Аллена , которое гласит, что животные в более низких широтах обычно меньше, чем сородичи в более высоких широтах. Однако Марков и его коллеги предполагают, что подобная анатомия нижней челюсти может быть случаем параллельной эволюции между поздними европейскими видами и D. bozasi в ответ на засушивание и повышенную потребность в эффективном жевании .

Д. гигант

Типовой вид D. giganteum был обнаружен в Европе от среднего миоцена до раннего плиоцена. Однако точная дата исчезновения D. giganteum в Европе неизвестна. Последние известные находки в Центральной и Западной Европе, по-видимому, относятся к MN13 ( от мессинского до занклинского ), тогда как материал из России может расширить ареал вида до MN15 ( русцинский ). Окаменелости D. giganteum также были обнаружены на острове Крит верхнего миоцена в формации Фанеромени , в то время, когда остров еще был связан с материком.

Д. указал

Азиатский вид D. indicum отличается более крепким зубным рядом, а также внутридолинными бугорками p4-m3 и встречается на Индийском субконтиненте (Индия и Пакистан) в среднем и позднем миоцене. Он исчез из летописи окаменелостей около 7 миллионов лет назад (поздний миоцен). Хотя обычно оно считается действительным, некоторые исследователи утверждают, что оно является синонимом D. proavum и что более позднее название будет иметь приоритет. Пикфорд, например, утверждает, что окаменелости из Ирана создают географическую связь между европейскими популяциями и индийскими экземплярами, и приходит к выводу, что они могут представлять собой один широко распространенный вид.

Одна гипотеза, противоречащая этой трехвидовой модели, предполагает, что D. giganteum не является единым последовательным видом, существовавшим на протяжении всего миоцена, на самом деле представляет собой несколько хроновидов, причем типовой вид относится только к промежуточной форме.

Другие описанные виды включают:

Д. Левиус (Журдан, 1861 г.)

D. levius — европейский вид Deinotherium, обнаруженный в отложениях от позднего астарака до арагонского периода. Хотя некоторые исследователи считают его синонимом D. giganteum , другие предполагают, что это стратиграфически отличный хроновид и самый ранний из европейских Deinotherium . Согласно этой гипотезе, D. levius в конечном итоге дал начало D. giganteum к валлезийскому этапу миоцена. после чего два вида продолжали сосуществовать до исчезновения первого.

Д. прадедушка (Эйхвальд, 1831 г.)

D. proavum — крупный вид Deinotherium , который может быть младшим синонимом Deinotherium giganteum . Между тем другие исследования предполагают, что он, наряду с D. giganteum и D. levius , является частью единой анагенетической линии видов Deinotherium . В рамках этой гипотезы было высказано предположение, что он эволюционировал от D. giganteum во время позднего Валлесиона до Турольского периода, при этом ранние представители этого вида все еще были похожи по размеру на своего предка, прежде чем превзойти его позже во время своего ареала. Однако отнесение экземпляров к D. proavum во многом основано на стратиграфии и размере, что затрудняет дифференциацию между видами, особенно с учетом некоторых исследований, предполагающих, что эти два вида продолжали сосуществовать.

Череп D. giganteum

Д. великанша

D. gigantissimus из Румынии обычно считается более крупным экземпляром, принадлежащим либо к D. giganteum, либо к D. giganteum. или Д. прадедушка (в зависимости от того, сколько видов признано соответствующим автором). Аналогичная ситуация и у D. thraciensis. из Болгарии, еще один особенно крупный дейнотерий, описанный в 2006 году, но в последующих публикациях его обычно относят к другим европейским видам. Особенно сложно состояние азиатских видов: по бедным останкам описано множество экземпляров. К ним относятся D. sindiense (Lydekker, 1880), D. orlovii (Sahni and Tripathi, 1957), D. naricum (Pilgrim, 1908) и D. anguistidens (Koch 1845), все из которых в публикациях обычно считаются сомнительными. 21 век. Описан только еще один вид из Африки — D. hopwoodi (Osborn, 1936) по зубам из бассейна Омо в Эфиопии . Однако его исследование было опубликовано посмертно и предшествовало D. bozasi , описанному двумя годами ранее.

Еще одним вопросом, который усложняет определение количества видов Deinotherium, признанных наукой, является состояние рода Prodeinotherium . Одна из преобладающих теорий состоит в том, что Prodeinotherium является отдельным родом, предком более крупных видов Deinotherium . Другие исследователи, однако, утверждают, что анатомических различий, в частности разницы в размерах, недостаточно для того, чтобы правильно различить эти два вида, что впоследствии вместо этого превратило бы виды Prodeinotherium в Deinotherium . Это привело бы к созданию комбинаций D. bavaricum , D. cuvieri (оба европейские), D. hobleyi (Африка), P. pentapotamiae и, возможно, D. sinense (Азия).

Дейнотерий был широко распространенным родом, встречающимся на обширных территориях Восточной Африки, Европы, Аравийского полуострова и Южной и Восточной Азии . В Европе окаменелости особенно распространены на юго-востоке: до половины известных экземпляров в этом регионе происходят из Болгарии. К особенно значимым экземплярам относятся экземпляры, найденные в Езерово Пловдивской губернии (типовой экземпляр D. thraceiensis ) и вблизи Варны . В Румынии также были обнаружены значительные останки: один особенно крупный экземпляр был найден Григориу Штефанеску недалеко от Мынзаци (типовой экземпляр D. gigantissimum ). Окаменелости двух ныне признанных недействительными видов выставлены в Национальном музее естественной истории в Болгарии и Национальном музее естественной истории имени Григоре Антипы в Румынии соответственно. Множественные экземпляры были также найдены в Греции и даже на острове Крит, что указывает на то, что крупное животное перешло туда по потенциальному сухопутному мосту. На востоке дейнотерий известен по находкам в России ( Ростов-на-Дону ), Грузии и Турции . Кроме того, ареал дейнотерия простирается на Ближний Восток , а голотип D. indicum обнаружен на острове Перим ( Йемен ). в Красном море . Окаменелости также известны из Ирана. и многочисленные места на Индийском субконтиненте, такие как холмы Сивалик . по-видимому, находится в провинции Ганьсу Самое восточное распространение этого рода , на северо-западе Китая . Западный ареал дейнотерия охватывает большую часть Западной и Центральной Европы, включая Венгрию , Чехию (Франтишковы Лазни), Австрию. (местонахождение Граткорн), Швейцария ( Горы Юра ), Франция («Поле великанов»), Португалия , Испания и Германия. Некоторые из самых ранних и наиболее значительных находок в Германии были сделаны в формации Dinotheriensande ( формация Эппельсхайм ) в бассейне Майнца , названной в честь большого количества останков дейнотеров. Голотип Deintherium , описанный Каупом в начале 1800-х годов, происходит из этой части Европы. За пределами Евразии ущелья Deinotherium bozasi встречается в Восточной Африке, экземпляры известны из Олдувай в Танзании , бассейна Омо и Среднего Аваша в Эфиопии , а также во многих местах в Кении . Останки D. bozasi также были обнаружены в кенийских слоях Чемойгута вокруг озера Баринго , а также в формациях Куби-Алги и формации Кооби-Фора в Восточном Рудольфе . Еще один зуб известен из Сахаби , Ливия , и вполне возможно, что и дейнотерий , и продейнотерий сосуществовали в кенийской формации Нгорора .

Эволюция

Холм предка, продейнотерий

Происхождение дейнотериидов можно найти в олигоцене Африки у Chilgatherium с относительно небольшим телом . Первоначально ограниченное Африкой, продолжающееся движение Африканской плиты на север в конечном итоге привело к хоботному данному событию . во время которого хоботные диверсифицировались и распространились в Евразию, среди них предковый Prodeinotherium , который считается прямым предшественником более крупного Deinotherium . Как правило, дейнотерий демонстрирует относительно небольшие изменения в морфологии на протяжении всей своей эволюции, но устойчивое увеличение размера тела от 2 метров в плечах у Prodeinotherium до 4 метров у более поздних видов Deinotherium и массы, намного превышающей даже крупных африканских слонов . Считается, что причины такого быстрого увеличения размеров тела заключаются в множестве факторов, влияющих на него. С одной стороны, увеличенный размер является эффективным сдерживающим фактором для хищников, особенно в миоцене, когда хищные животные достигли большого разнообразия, включая гиенодонтов, амфиционид и крупных кошек. Во-вторых, продолжающаяся засушливость в течение миоцена все больше разделяла лесные массивы, при этом большие расстояния открытого ландшафта простирались между источниками пищи таких видов, как дейнотерий . Это также объясняет морфологические адаптации, наблюдаемые в конечностях. Дейнотерий , лучше подходит для путешествий на дальние расстояния. Более того, появление дейнотерия совпало с падением температуры в среднем миоцене. Согласно правилу Бергмана , эти обстоятельства благоприятствуют увеличению массы тела для сохранения тепла при низких температурах. Несмотря на множество ключевых адаптаций, разработанных дейнотериями для эффективного поиска пищи, продолжающаяся засушливость, которая прогрессировала на протяжении миоцена, в конечном итоге привела к исчезновению группы, которая не смогла выжить без легкодоступных источников пищи, соответствующих их рациону. Первыми исчезли популяции в Западной Европе, а затем и в Восточной Европе. Хотя европейские линии Deinotherium вымерли с наступлением плиоцена, этому роду удалось выжить значительно дольше в своем южном ареале в Африке. Последние известные останки дейнотерия , отнесенные к D. bozasi , были обнаружены в отложениях плейстоцена, примерно 1 миллион лет назад.

	Сирения Хоботки Эритерий Нумидотерий Баритерий Дейнотерииды Слонообразные Фиомия Элефантоидея Мамонт Гомфотерий Слоновиды

Палеоэкология

Историческая иллюстрация дейнотерия Генриха Хардера

Несколько ключевых адаптаций позволяют предположить, что дейнотерий был листоядным, бродячим хоботком, который предпочитал среду обитания в открытых лесах и питался листьями кроны деревьев. В Азии D. indicum ассоциируется с влажными и теплыми лесами с низким энергопотреблением. а в Португалии останки дейнотериидов были обнаружены в регионах с влажными лесными условиями от тропических до субтропических, подобных современному Сенегалу . Образ жизни бродяг поддерживается наклоном затылка, который придает дейнотериям несколько более приподнятую позу головы, а также их зубами, которые сильно напоминают зубы современных тапиров, животных, которые преимущественно питаются фруктами, цветами, корой и листьями. Их конечности демонстрируют некоторые заметные отличия от продейнотериев , что обеспечивает более подвижный способ передвижения и позволяет легче путешествовать по открытым ландшафтам в поисках пищи, что совпадает с повсеместным вырубкой лесов и расширением лугов в то время, когда дейнотерии жили в Европе. . Ископаемые находки из австрийского местонахождения Граткорн. и бассейн Майнца в Германии указывают на то, что дейнотерий не был постоянным жителем в некоторых районах, где он обитал. В Австрии было высказано предположение, что они пересекали территории на регулярной основе, тогда как в Германии есть свидетельства смещения ареала животных с изменением климатических условий, присутствующих в субтропических климатических условиях и отсутствующих в суббореальных условиях.

Одной из самых загадочных особенностей дейнотерий являются их опущенные бивни и их функции. Исследования, проведенные на дейнотериях, показывают, что эти бивни, скорее всего, не использовались для рытья земли и не имеют полового диморфизма , поэтому их наиболее вероятной функцией является кормление. Эти бивни имеют следы износа, особенно на их медиальной и каудальной сторонах. В статье 2001 года Марков и его коллеги утверждают, что дейнотерий мог использовать свои клыки для удаления ветвей, которые мешали питанию, а хоботок использовался для транспортировки листового материала в рот. Отсюда дейнотерий мог использовать мощный язык (предполагаемый на основании заметной впадины в передней части симфиза) для дальнейшего манипулирования пищей. Различная анатомия бивней у молодых особей позволяет предположить измененные стратегии питания у молодых особей.

Дальнейшее чтение

• Кэрролл, Р.Л. (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
• Кольбер, Э.Х. (1969), Эволюция позвоночных , John Wiley & Sons Inc (2-е изд.)
• Харрис, Дж. М. (1976) Эволюция механизмов питания в семействе Deinotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Зоол. Дж. Линн. Соц. 56:331-362