Продейнотерий

Продейнотерий Временной диапазон:
Продейнотерий бавариус
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Хоботки
Семья:	† Дейнотерииды
Подсемейство:	† Дейнотериины
Род:	† Продеинотерий Да, 1930 год.
Разновидность
P. bavaricum ( Мейер , 1831) П. Хоблейи ( Эндрюс , 1911) P. pentapotamiae ( Falconer , 1868) P. sinensis Qiu et al. , 2007 г.
Синонимы
Продинотерий Эхик , 1930 г. показывать П. Баварский Deinotherium bavaricum Meyer, 1831 Dinotherium cuvieri Kaup, 1832 Dinotherium bavaricum Meyer, 1833 Deinotherium secundarium Lartet, 1836 Prodeinotherium hungaricum Ehik, 1930 Prodeinotherium petenyii Vörös, 1989 показывать П. пентапотамиае Dinotherium pentapotamiae Falconer, 1868 Deinotherium orlovii Sahni & Tripathi, 1957 Prodeinotherium orlovii (Sahni & Tripathi, 1957) показывать П. хоблейи Dinotherium hobleyi Andrews, 1911

Продейнотерий — вымерший представитель семейства Deinotheriidae, обитавший в Африке, Европе и Азии в раннем и среднем миоцене . Prodeinotherium , что означает «перед ужасным зверем», впервые был назван в 1930 году, но вскоре после этого единственный вид в нем, P.hungaricum , был присвоен Deinotherium . Однако в 1970-х годах эти два рода были снова разделены: к Prodeinotherium были диагностированы Deinotherium bavaricum (= P.ungaricum ), Deinotherium hobleyi и Deinotherium pentapotamiae , которые были разделены в зависимости от географического положения. Эти три вида происходят из Европы, Африки и Азии соответственно. Однако из-за использования небольшого количества признаков для их разделения только один вид, P. bavaricum , или многие другие виды, включая P. cuvieri , P. orlovii и P. sinense может быть возможен .

Prodeinotherium — один из трех родов Deinotheriidae , остальные — Chilgatherium из Африки и Deinotherium из Европы, Африки и Азии. Chilgatherium предшествовал Prodeinotherium , а Deinotherium следовал за ним. P. hobleyi был первым видом Prodeinotherium , и он мигрировал в Азию и Европу, прежде чем эволюционировал в P. pentapotamiae , а затем в P. bavaricum . Продейнотерий жил в раннем и среднем миоцене, прежде чем был заменен дейнотерием . Дейнотерииды — ранняя ветвь хоботных , хотя и более развитая, чем Barytherium и Moeritherium .

Все дейнотерии были крупными животными, которые в ходе эволюции стали еще крупнее, и многие черты были общими для всей группы. У Prodeinotherium и Deinotherium были большие загнутые вниз клыки на нижней челюсти, но не было их на верхней челюсти. Им можно было хватать пищу, пока бивни убирали ветки с дороги. Продейнотерий был немного меньше дейнотерия , но намного крупнее более примитивных хоботных. Все виды Prodeinotherium были одинаковыми по размеру: от 2,5 до 2,8 м (от 8,2 до 9,2 футов) в высоту и от 3,1 до 4,3 т (от 490 до 680 футов).

Описание

Вид сбоку на нижние челюсти P. bavaricum в Naturkundemuseum Ostbayern.

Продейнотерий был размером с современного азиатского слона , около 3–4 м (9,8–13,1 фута) в плечах, но отличался от слонов отсутствием верхних бивней и вместо этого имел обращенные вниз нижние бивни. По внешнему виду и многим признакам он был похож на дейнотерия , но отличался меньшими размерами, более короткими передними конечностями, а также различными деталями формы и формы зубов. Потенциально взрослая самка P. bavaricum имеет рост 2,47 м (8,1 фута) и вес 3,1 т (3,1 длинных тонны; 3,4 коротких тонны), тогда как рост взрослого самца составляет 2,78 м (9,1 фута) и около 4,3 фута. т (4,2 длинных тонны; 4,7 коротких тонны). Самый ранний вид P. hobleyi оценивался примерно в 2,7 м (8,9 футов) в высоту и 4,0 т (3,9 длинных тонны; 4,4 коротких тонны). Prodeinotherium hobleyi был крупнее и более специализированным, чем его олигоценовый предшественник Chilgatherium . Он процветал в течение нескольких миллионов лет, прежде чем в среднем миоцене был заменен гораздо более крупным дейнотерием .

Продейнотерий отличается от дейнотерия множеством особенностей, в том числе наличием другой зубной формулы 003/103 и 0023/1023; М2-3 с орнаментом; трибуна ; параллельно нижнечелюстному симфизу поворачивается вниз головотрубка и наружные ноздри узкие; отек предорбитальной области, близкой к орбите ; крыша черепа длиннее и шире, чем у Deinotherium ; сочленение шейных позвонков с черепом более перевернуто; скелет гравипортально адаптирован; лопатка ; имеет выступающий шип и акромион и метакромион толстые кости запястья и кости предплюсны узкие, но не долихоподовые .

Реконструкции скелета самки P. bavaricum (слева), самца (справа)

Дейнотерии, такие как Prodeinotherium, имеют мышечные крепления, образующие структуру, напоминающую хобот. Однако вместо слоновьего хобота придаток был более мускулистым и похожим на морду тапира . В ходе эволюции Deinotheriidae было утеряно парное расположение «клещей», состоящее из верхних и нижних резцов, имевшееся у более ранних хоботных.

P. bavaricum , окаменелости которого происходят из верхней пресноводной молассы , является наиболее хорошо изученным видом Prodeinotherium , с множеством особенностей, общих для всех экземпляров, не обязательно исключающих другие виды. Некоторые из этих особенностей включают «небольшой размер, как правило, простое строение зубов, меньшую складчатость и кренуляцию эмали... таким образом, впадины премоляров хорошо разделены, тонкие зубы, мезиальный лофид премоляров в P3 (куспиды отчетливы, но более сжаты по отношению к друг друга, чем у P. hobleyi), а четкий мезиальный выступ («препротолофид») в P3 иногда двустворчатый». Другие особенности, отмеченные ранее в 1957 году, включают: «Мезиальный лофид P3 хорошо разделен на два клыка, мезиальный выступ P3 хорошо развит и часто двустворчатый, а основание протоконида в P3 длиннее, чем у метаконида». P. hobleyi отличается по морфологии от P. bavaricum главным образом этими характеристиками P3.

Все нижние челюсти дейнотеров имеют одинаковую базовую анатомию с опущенным симфизом и нижними резцами . Большинство различий родов дейнотеров заключаются в морфологии зубов Р3, размерах нижней челюсти и зубов. Измерения нижней челюсти показали, что изгиб челюсти зависит от ее длины; более длинная челюсть означает более сильный изгиб. Отличительной особенностью Prodeinotherium является то, что область у основания изгиба челюсти плоская, тогда как у всех экземпляров Deinotherium наблюдается впадина .

Таксономия и эволюция

Ассортимент продейнотерия

Продейнотерий жил в раннем и среднем миоцене , примерно от 19,0 до 18,0 миллионов лет назад (млн лет назад). Продейнотерий, вероятно, произошел от Chilgatherium или общего предка двух родов. Самые ранние останки Prodeinotherium происходят из Кении , где, согласно одному исследованию 1978 года, два месторождения, сохранившие этот род, датируются 22,5 и 19,5 млн лет назад. То же исследование показало, что окаменелости из Уганды датируются 20,0 млн лет назад. Однако более поздние исследования (1988, 1991 и 2002 годов) показывают, что возраст отложений составляет> 17,9, 19,5 и 17,0 млн лет назад соответственно. После эволюции в Африке Prodeinotherium spp. вероятно, мигрировал в Азию, а затем в Европу с образованием « Gomphotherium сухопутного моста ». Судя по последним известным окаменелостям с Аравийского полуострова, продейнотерий, возможно, вымер около 15,5 млн лет назад. P. hobleyi был первым эволюционировавшим видом, вскоре за ним последовал P. pentapotamiae , а затем P. bavaricum примерно в то же время . Эти виды происходят из Африки, Европы и Южной Азии соответственно. Продейнотерий был заменен в Азии Deinotherium indicum , в Европе — D. giganteum , а в Африке — D. bozasi .

Деинотерии довольно противоречивы в отношении систематики. Были названы многие виды, однако крупные исследования Харриса и Хуттунена показывают, что только три вида в каждом роде являются действительными, исходя из распространения и мелких деталей. Среди Prodeinotherium виды, признанные этими авторами действительными, включают P. bavaricum , P. pentapotamiae и P. hobleyi . Многие описания новых видов дейнотерий основаны на ограниченном материале по сравнению с небольшим числом видов. Таким образом, многие виды дейнотерий уже недействительны. Помимо недействительных видов, Prodeinotherium иногда был синонимом Deinotherium . Виды Prodeinotherium , подтвержденные многочисленными исследованиями, включают P. cuvieri , П. Синенсе , и P. orlovii . В исследовании 2011 года были проанализированы нижние челюсти нескольких родов с помощью филогенетического анализа. Их результаты показаны ниже:

Хоботки	Фосфатерий Нумидотерий Баритерий Меритериум Продейнотерий Слонообразные Палеомастодон Фиомия гемимастодон Элефантиморфа

История открытия

Кости черепа P. bavaricum , проиллюстрировано в 1875 году.

Deinotherium bavaricum был первоначально упомянут в статье Кристиана Эриха Германа фон Мейера в 1831 году. Однако его первое описание материала было сделано в 1833 году, в котором он также создал новый вид Dinotherium bavaricum , случайное изменение в написании рода сделало его ошибкой . калами . Известный материал — лектотип P3 из Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie , выбранный из группы экземпляров ( синтипа ) из Баварии . Мейер сравнил зуб с материалом Deinotherium gigantium и обнаружил достаточно особенностей, чтобы выделить его в отдельный вид. Большинство дейнотерий были объединены в Deinotherium до тех пор, пока исследования Харриса не пришли к выводу, что морфология разделила их на два рода: Prodeinotherium и Deinotherium . раннее описание небольшого дейнотера в Европе, P. bavaricum, стало типовым видом Prodeinotherium самое . Продейнотерий был назван Эхиком в 1830 году, и его название происходит от pro – «до» Deinotherium – «ужасный зверь».

Другое раннее описание продейнотерия принадлежит Каупу (1832). Он описал зубы, ранее принадлежавшие гигантскому тапиру , и обнаружил, что это новый дейнотерий. Кауп отнес их к Dinotherium cuvieri , используя размер, чтобы отличить его от D. giganteum . Однако размер, морфология и распространение соответствуют P. bavaricum , поэтому последний стал старшим синонимом. Позже в 1836 году Ларте описал еще одного дейнотера, который в конечном итоге стал P. bavaricum . Этот новый вид был назван Deinotherium Secondarium в честь зубов из Франции. Ларте не опубликовал описания и не упоминал этот вид в более поздних работах. Хуттунен показал, что распространение D. Secondarium находилось в пределах распространения P. bavaricum , поэтому считал эти два вида, вероятно, синонимичными. Позже Эхик (1930) описал род и новый вид Prodinotheriumhungaricum , допустив ошибку в написании названия рода. Вид известен по челюсти с зубами и некоторым посткраниальным элементам. Этот материал был из Киральда и был уничтожен, но его слепки остались в Венгерский музей естественной истории . Диагностированный по зубным особенностям и посткраниальной морфологии экземпляр позже был обнаружен похожим на экземпляры из других регионов Европы, которые были отнесены к P. bavaricum . Харрис обнаружил, что P.hungaricum является синонимом P.bavaricum , и Хуттунен последовал этому выводу. P. petenyii был описан в 1989 году Вёрёшем, который обнаружил, что он отличается от всех других видов Prodeinotherium . Из Венгрии материал включает челюсть с зубами. Морфология зубов очень похожа на таковую у P. bavaricum , и хотя этот вид обладает уникальной особенностью: бивни не изгибаются вниз, а выступают вперед, Хуттунен считал его синонимом P. bavaricum .

Нижняя челюсть P. bavaricum

В 1868 году были опубликованы записи Хью Фальконера , сделанные перед его смертью, включая описание материала, который он назвал Dinotherium pentapotamiae . Это было от севалика из Индии. Он отметил, что зубы, возможно, были такими же, как у D. indium , но находились в пределах размеров особи среднего размера. Это предположение о том, что D. indium было основано на возможности того, что D. giganteum был единственным видом Deinotherium в Европе, а также на вариациях особей Mastodon longirostris внутри популяции. Позже этот вид был отнесен к Prodeinotherium , отличному от D. indicum .

Африканский вид P. hobleyi был впервые описан в 1911 году Чарльзом Уильямом Эндрюсом . Вид был родом из Восточной Африки и получил название Dinotherium hobleyi . Эндрюс описал эти останки, которые включали нижнюю челюсть с зубами, пяточную кость , надколенник и другие неопределимые фрагменты, отправленные ему К. У. Хобли . Его сравнили с Dinotherium cuvieri , и хотя они были похожи, незначительных различий и географического разделения было достаточно, чтобы Эндрюс создал новый вид. Позже этот вид был отнесен к Prodeinotherium , как единственный вид из Африки.

P. sinense был описан в 2007 году как поздний вид Prodeinotherium ; это было описано Qui et al. , и известен по стоматологическому материалу и челюстям. Впервые он был найден в 2005 году в Ганьсу, Китай . Он позднемиоценового возраста, поэтому моложе других видов Prodeinotherium . Это исследование также показало, что материал P.hungaricum отличается от P.bavaricum . Исследование, проведенное Вергиевым и Маркоу в 2010 году, отметило, что зубы очень похожи на зубы дейнотерия , и на основании этих особенностей и возраста этот вид считался либо промежуточным видом между продейнотерием и дейнотерием , либо принадлежащим к последнему роду.

Ранние изображения дейнотерий, таких как продейнотерий, были неверными с научной точки зрения. До того, как был известен посткраниальный материал, к этим родам относили носорогов , гигантских тапиров, сирен , китов и сумчатых . Однако с посткраниальным материалом появилось предположение о слоновьем родстве. Однако ранние изображения дейнотериев были слишком слоновьими, практически только с добавлением нижних бивней. Эти реставрации были неточными, поскольку на них была видна нижняя губа прямо под туловищем, а бивни выступали из «подбородка». Согласно исследованию 2001 года, бивни, скорее всего, выступали над губой, повторяя изгиб челюсти вниз. Еще одна неточность, скорее всего, в длине стволов. Многие авторы, включая Харриса и исследование 2001 года, считали наличие длинного слоновьего хобота маловероятным. Помимо большого отверстия, которое часто ассоциируется с туловищем, общая структура черепа делает маловероятным удлинение туловища. Верхние бивни, сохранившиеся у всех более продвинутых хоботных, вероятно, были утеряны, так что верхняя губа могла напрямую манипулировать пищей хоботных. ProdeinotheriumПродеинотерий

Палеобиология

Восстановленный скелет P. bavaricum.

Продейнотерий был растительноядным организмом. Судя по известному распространению окаменелостей, продейнотерий мог выжить только вдоль побережья в глухих лесах. Грызуны и рыбы, возможно, жили в той же среде или регионе, что и продейнотерий . В Европе окаменелости Gomphotherium были найдены рядом с окаменелостями Prodeinotherium , что указывает на то, что этот род, вероятно, питался разными растениями.

Дейнотеры были браузерами, то есть они питались растениями, расположенными над уровнем земли. Дейнотеры, возможно, питались определенными двудольными растениями . Их можно было найти в закрытых лесных массивах. То, как они пережевывали пищу, вероятно, было похоже на то, как у современных тапиров: передние зубы использовались для измельчения пищи, а вторые и третьи коренные зубы имели сильное вертикальное срезающее действие с небольшим боковым движением. Это жевательное действие отличается как от гомфотериев (боковое перетирание), так и от слонов (горизонтальное срезание). Коренные зубы дейнотера мало изношены, что указывает на то, что они питаются мягкой, не песчанистой лесной растительностью, а опущенные вниз нижние клыки используются для снятия коры или другой растительности. Поддержка бивней, используемых при кормлении, также основана на том факте, что молодые особи имеют другую морфологию бивней, что соответствует тому, что они, вероятно, имеют немного другую диету или стратегию питания. Стволы дейнотериев, вероятно, были похожи на тапиров, которых можно было использовать для захвата растительной массы и перемещения ее туда, где ею можно было манипулировать языком.

Внешние ссылки

• Феномены: Самый большой зверь, ходивший по Земле, обсуждая оценки размера и веса Ларраменди (2015).