Нумидотерий

Нумидотерий ; Временной диапазон: средний эоцен. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Рисунок черепа нумидотерия с восстановленным силуэтом.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Хоботки
Семья:	† Нумидотерииды
Род:	† Нумидотерий ; Йегер, 1986 г.
Разновидность:	† Н. coholense
Биномиальное имя
	† Нумидотерий кохоленсе ; Йегер, 1986 г.

Нумидотерий («нумидийский зверь») — вымерший род ранних хоботных , открытый в 1984 году и живший в среднем эоцене Северной Африки около 46 миллионов лет назад. Он был ростом около 90-100 см в холке и весил около 250-300 кг. ^{[ 1 ]}

Типовой вид, N. koholense , известен по почти полному скелету из стоянки Эль-Кохоль, южный Алжир , датируемому периодом раннего/среднего эоцена. Животное имело размеры и внешний вид современного тапира . По внешнему виду он был более стройным и стопоходящим, чем слон , его ближайший современный родственник. ^{[ 2 ]}

Numidotherium savagei , названный Кортом (1995) по материалу из позднеэоценовых отложений в Дор-эль-Тальхе, Ливия , был отнесен к собственному роду Arcanotherium . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Описание

Нумидотерий — один из самых ранних представителей хоботных, известный по нескольким находкам зубов и черепов, а также по нескольким посткраниальным окаменелостям. ^{[ 2 ]} Высота плеч достигала от 90 до 100 см. ^{[ 1 ]} и, таким образом, был значительно больше, чем его предшественники Фосфатерий и Эритерий . Кроме того, он характеризовался коротким туловищем и довольно длинными ногами. Череп имел длину 37 см, приподнятую черепную крышу и широко распространенные скуловые дуги. ^{[ 2 ]} Как один из самых ранних хоботных, нумидотерий имел заполненные воздухом кости крыши черепа, что из-за увеличения размера и веса животного обеспечивало более крупную точку прикрепления мышц шеи. Трибуна была короткой и круто спускалась ото лба к носу. Носовая кость характеризовалась удлиненной наружной областью носового пространства (ноздрями), тогда как межчелюстная кость была довольно короткой и высокой. Форма трибуны создавала высокую, но довольно узкую носовую внутреннюю часть. На боковой стороне верхней челюсти от межчелюстной кости до переднего подхода скуловой дуги шла глубокая борозда. У некоторых особей височные гребни на теменной кости образовывали отчетливый гребень, у других они оставались четко разделенными. Затылок также был довольно коротким по форме, с сильным затылочным выступом. Суставные поверхности для сочленения с шейным отделом позвоночника здесь были сравнительно высокими.

Нижняя челюсть длиной до 39 см была низкой, но широкой. ^{[ 2 ]} Симфиз простирался до второго премоляра. Подбородочное отверстие расположено ниже третьего премоляра. Восходящая ветвь вырисовывалась вверх и ограничивала выступающую жевательную ямку. Коронковый отросток был ориентирован немного внутрь. Число зубов в зубном ряду было несколько уменьшено по сравнению с более старыми хоботными. Второй резец верхней челюсти (I2) был значительно увеличен, длиной 4,5 см, имел коническую форму. Кроме того, на нем был лишь тонкий слой эмали. На нижней челюсти первый резец, выступающий косо вперед (лежачий), был увеличен на 3,5 см - при первых осмотрах здесь второй резец рассматривался как увеличенный. Эти расширения представляют собой предварительные стадии формирования бивней у более поздних хоботных. На каждом из задних зубов имелась большая диастема, длина которой могла достигать 9,5 см. Премоляры имели простую конструкцию с единственным приподнятым эмалевым бугорком. Коренные зубы, напротив, имели два поперечно расположенных эмалевых гребня (билофодонт) и напоминали таковые у тапиры . Весь задний зубной ряд можно охарактеризовать как низкую коронку (брахидонт). ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Ранее известный посткраниальный скелет включает отдельные позвонки, особенно первый и второй шейные позвонки ( атлант и ось ), которые лишь незначительно отличаются от таковых у других хоботных. Плечевая кость достигала длины 30 см и имела прочную конструкцию. Кости предплечья, локтевой и лучевой кости достигали примерно одинаковой длины и срослись на нижнем конце. Верхний суставной конец локтевой кости ( локтевой отросток ) был относительно коротким и ориентирован назад. имела Бедренная кость размер 40,5 см. Последний был явно сужен спереди и сзади, но имел очень широкий верхний суставной конец и третий вертел. Голень была значительно короче - 26 см. Передняя и задняя части стопы имели «таксеоподное» расположение корневых костей, типичное для хоботных. То есть отдельные кости ладони и предплюсны лежали рядами одна за другой, а не взаимно друг другу. В результате не было контакта между полулунной костью и крючковидной костью переднего отдела стопы. Особое расположение костей запястья позволяет предположить, что os Centrale образовалась между полулунной, крючковидной и трапециевидной костью , что следует понимать как новую особенность хоботных. ^{[ 2 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Открытие

Находки нумидотериев происходят исключительно из Северной Африки. Первые экземпляры были обнаружены в Эль-Кохоле на южной окраине Атласских гор в Алжире. Они происходят из третьего слоя эль-кохолской свиты и датируются средним эоценом. ^{[ 2 ]} Среди довольно обширных находок — череп, нижняя челюсть и остатки опорно-двигательного аппарата. Известна гораздо более древняя находка из нижнего эоцена с фрагментом нижней челюсти из фосфатного рудника недалеко от Тамагуэльельта на севере Мали. Однако он принадлежит гораздо меньшему представителю, и его, возможно, придется отнести к другому таксону. Дальнейшие находки зубов были обнаружены в связи с богатой ихтиофауной из Ад-Дахлы в Западной Сахаре и могут быть отнесены к переходу от среднего к верхнему эоцену. ^{[ 2 ]}

Классификация

Ниже представлено филогенетическое древо ранних хоботков, основанное на работе Отье и др . (2021). ^{[ 8 ]}

Хоботки

Нумидотерий

	Элефантиморфа

	Дагбатитерий

Палеобиология

Строение носовой кости с удлиненными наружными носовыми полостями позволяет предположить наличие короткого хоботка у Numidotherium . ^{[ 6 ]} Ранние хоботные обычно связаны с полуводным образом жизни, что доказано на примере близкородственных Barytherium и Moeritherium . Сросшиеся кости предплечья подтверждают эту точку зрения, но стопоходное строение передней части стопы свидетельствует об адаптации к наземному передвижению, так же как низкое положение глаз говорит против водного образа жизни. Низкокоронковые коренные зубы с их типичными, четко сформированными лофодонтическими жевательными поверхностями указывают на специализацию на относительно мягкой растительности, которая должна была включать преимущественно листья , плоды и веточки . Волокнистую пищу, вероятно, искали на кустах на уровне головы или чуть выше нее, характерные следы стирания на передних премолярах позволяют предположить, что животные вклинивали их во рту и отрывали боковыми движениями головы. ^{[ 3 ]} Изотопный анализ зубов подтверждает предполагаемый наземный образ жизни. В случае нумидотерия по сравнению с баритерием или меритерием это привело к более колеблющимся соотношениям изотопа кислорода O. ¹⁸, которые в последних двух существенно более сбалансированы из-за полуводного образа жизни. Вполне возможно, что адаптация к жизни в полуводной среде у хоботных происходила несколько раз, при этом остается без ответа вопрос о том, действительно ли хоботки, включая современных слонов , произошли от каких-то водных предков. ^{[ 9 ]}

Традиционный посткраниальный скелет нумидотерия позволяет сделать выводы о его передвижении. Благодаря расположению отдельных суставных поверхностей в плечевой и тазовой области и сросшимся костям предплечья можно предположить слегка искривленные конечности. Кости передних и задних конечностей также более горизонтально ориентированы, о чем свидетельствует строение голеностопной кости с обращенной вперед головкой сустава. Суставные фасетки костей стопы, иногда четко расположенные в стороны, свидетельствуют о достаточно раздвинутых в стороны отдельных костях (метаподиях и фалангах). В целом можно предположить, что нумидотерий имеет единственный ход. Это резко контрастирует с сегодняшними слонами, у которых под телом расположены колоннообразные конечности, способные выдерживать тяжелый вес. Передние и задние лапы, имеющие более вертикальное строение, имеют полустопоходную позу (которая, однако, снова поддерживается подушечкой стопы). ^{[ 5 ]}

Улитка нумидотерия , устроенная несколько иначе, чем у современных слонов, оказалась еще одной особенностью. У нумидотерия , например, он имеет полтора оборота, тогда как у слонов — два. В базальной области намотки имеются отклонения в деталях, например в четком формировании спиральной пластинки secundaria, отвечающей, среди прочего, за восприятие определенных частот. Поэтому исследователи подозревают, что нумидотерии с большей вероятностью воспринимали звуки в более высоком частотном диапазоне, в отличие от сегодняшних слонов, которые также могут общаться в инфразвуке. Меньшее количество витков улитки у Numidotherium также свидетельствует о более ограниченном слуховом восприятии. ^{[ 10 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Ларраменди, А. (2016). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00136.2014 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Махдуби, М; Амер, Р; Крючком, JY; Джагер, Джей-Джей; 1986 «Эль-Кохол (Сахарский Атлас, Алжир): новое местонахождение млекопитающих эоценового периода на северо-западе Африки». Палеонтографический отдел А. 192 : 15-49.
^ Jump up to: ^а ^б Суд, Н. (1995). «Новый вид Numidotherium (Mammalia: Proboscidea) из эоцена Ливии и ранней филогении хоботных». Журнал палеонтологии позвоночных. 15 (3): 650–71. doi: 10.1080/02724634.1995.10011254. JSTOR 4523657. OCLC 4908959335.
^ Jump up to: ^а ^б К. Делмер. 2009. Переоценка генетической принадлежности Numidotherium savagei и гомологии нижних резцов хоботных. Польский палеонтологический акт 54(4):561-580.
^ Jump up to: ^а ^б Суд, Н; 1994 «Поза конечностей и походка Numidotherium koholense , примитивного хоботного из эоцена Алжира». Зоологический журнал Линнеевского общества . 111 : 297-338.
^ Jump up to: ^а ^б Шошани, Дж; Уэст, РМ; Суд N, Сэвидж, RJG; Харрис, Дж. М.; 1996 «Самые ранние хоботные: общий план, систематика и палеоэкология». В: Джехескель Шошани и Паскаль Тасси (ред.): «Хобоцидеи. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников». Оксфорд, Нью-Йорк, Токио 57–75.
^ Сандерс, WJ; Гербрант, Э; Харрис, Дж. М.; Саэгуса, Х; Делмер, К; 2010 «Хобоскидеи». В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): «Кайнозойские млекопитающие Африки». Издательство Калифорнийского университета в Беркли, Лондон, Нью-Йорк . 161-251
^ Отье, Лайонел; Табусе, Родольф; Мурлам, Микаэль Дж.; Кассень, Коффи Эвенион; Амуджи, Явови Зикпи; Орлиак, Маэва; Кийлевере, Фредерик; Шарруо, Анн-Лиз; Джонсон, Ампах Коджо Кристоф; Гино, Гийом (13 октября 2021 г.). «Новый среднеэоценовый хоботок из Того проливает свет на раннюю эволюцию слоновидного зубного ряда» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1960): 20211439. doi : 10.1098/rspb.2021.1439 . ПМЦ 8511763 . ПМИД 34641726 .
^ Махдуби, С; Бохеренс, Х; Шеффлер, М; Беннами, М; Жан-Жегер, Дж; 2014 «Были ли раннеэоценовые хоботные Numidotherium koholense полуводными или наземными животными? Данные стабильных изотопов и гистологии костей». Comptes Rendus Palevol 13 . 501-509.
^ Суд, Н; 1992 «Анатомия улитки Numidotherium koholense: острота слуха у древнейшего известного хоботка». Летая 25 (2): 211-215».

[probos_mass-1] Jump up to: ^а ^б Ларраменди, А. (2016). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00136.2014 .

[mahdoubietal1986-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Махдуби, М; Амер, Р; Крючком, JY; Джагер, Джей-Джей; 1986 «Эль-Кохол (Сахарский Атлас, Алжир): новое местонахождение млекопитающих эоценового периода на северо-западе Африки». Палеонтографический отдел А. 192 : 15-49.

[court1995-3] Jump up to: ^а ^б Суд, Н. (1995). «Новый вид Numidotherium (Mammalia: Proboscidea) из эоцена Ливии и ранней филогении хоботных». Журнал палеонтологии позвоночных. 15 (3): 650–71. doi: 10.1080/02724634.1995.10011254. JSTOR 4523657. OCLC 4908959335.

[delmer2009-4] Jump up to: ^а ^б К. Делмер. 2009. Переоценка генетической принадлежности Numidotherium savagei и гомологии нижних резцов хоботных. Польский палеонтологический акт 54(4):561-580.

[court1994-5] Jump up to: ^а ^б Суд, Н; 1994 «Поза конечностей и походка Numidotherium koholense , примитивного хоботного из эоцена Алжира». Зоологический журнал Линнеевского общества . 111 : 297-338.

[Shoshanietal1996-6] Jump up to: ^а ^б Шошани, Дж; Уэст, РМ; Суд N, Сэвидж, RJG; Харрис, Дж. М.; 1996 «Самые ранние хоботные: общий план, систематика и палеоэкология». В: Джехескель Шошани и Паскаль Тасси (ред.): «Хобоцидеи. Эволюция и палеоэкология слонов и их родственников». Оксфорд, Нью-Йорк, Токио 57–75.

[sandersetal2010-7] Сандерс, WJ; Гербрант, Э; Харрис, Дж. М.; Саэгуса, Х; Делмер, К; 2010 «Хобоскидеи». В: Ларс Верделин и Уильям Джозеф Сандерс (ред.): «Кайнозойские млекопитающие Африки». Издательство Калифорнийского университета в Беркли, Лондон, Нью-Йорк . 161-251

[8] Отье, Лайонел; Табусе, Родольф; Мурлам, Микаэль Дж.; Кассень, Коффи Эвенион; Амуджи, Явови Зикпи; Орлиак, Маэва; Кийлевере, Фредерик; Шарруо, Анн-Лиз; Джонсон, Ампах Коджо Кристоф; Гино, Гийом (13 октября 2021 г.). «Новый среднеэоценовый хоботок из Того проливает свет на раннюю эволюцию слоновидного зубного ряда» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 288 (1960): 20211439. doi : 10.1098/rspb.2021.1439 . ПМЦ 8511763 . ПМИД 34641726 .

[mahdoubietal2014-9] Махдуби, С; Бохеренс, Х; Шеффлер, М; Беннами, М; Жан-Жегер, Дж; 2014 «Были ли раннеэоценовые хоботные Numidotherium koholense полуводными или наземными животными? Данные стабильных изотопов и гистологии костей». Comptes Rendus Palevol 13 . 501-509.

[court1992-10] Суд, Н; 1992 «Анатомия улитки Numidotherium koholense: острота слуха у древнейшего известного хоботка». Летая 25 (2): 211-215».

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]