Калтифроны

Калтифроны Временной диапазон: плиоцен ,
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Клэйд :	Архозавриформы
Заказ:	Крокодилы
Клэйд :	† Мекосухины
Род:	† Кальтифроны Йейтс и залог, 2017 г.
Типовой вид
† Kalthifrons aurivellensis Йейтс и залог, 2017 г.

Kalthifrons — вымерший моновидовой род мекосухиновых известный крокодилов, из плиоценовой формации Тирари в Австралии . В частности, калтифранс был обнаружен в песчаной пачке Мампуворду, которая подстилает более молодые отложения пачки Помпапиллина. Это важно, поскольку последний сохраняет некоторые из самых ранних находок рода Crocodylus в Австралии, которые в конечном итоге заменили мекосухины. В настоящее время неясно, вытеснил ли Tirari Crocodylus напрямую Kalthifrons или просто переместился в этот регион после того, как ниша осталась пустой из-за вымирания местных мекосухин. В последнем случае Калтифрон мог просто стать жертвой глобального похолодания и засушивания . В пользу гипотезы конкуренции говорит то, что и Kalthifrons , и Tirari Crocodylus имеют во многом схожую форму черепа, и оба интерпретируются как универсальные полуводные хищники, во многом похожие на многих современных крокодилов. Хоть и далеко не великий, Тем не менее, калтифроны были крупнее многих других мекозухин, таких как Trilophosurus и Mekosuchus . Род монотипичен , то есть содержит только один вид — Kalthifrons aurivellensis .

Открытие и присвоение имени

Останки калтифронов были обнаружены на западных берегах озера Паланкаринна в Южной Австралии в бассейне озера Эйр . Голотип SAM (образец P35062 ), состоящий из черепа и двух ветвей нижней челюсти , был обнаружен в песчаной пачке Мампуворду плиоценовой формации Тирари . Окаменелость была обнаружена перевернутой, в результате чего область неба подверглась воздействию непогоды и, таким образом, значительно повредила ее. Помимо выветривания поверхности, окаменелость во время хранения подверглась значительному сжатию, в результате чего она стала выглядеть намного более плоской, чем при жизни. В местонахождении Золотого руна, где были обнаружены окаменелости, также было обнаружено множество изолированных останков, в основном состоящих из зубов, остеодерм и позвонков. Хотя отсутствие совпадений означает, что нельзя с уверенностью доказать, что ни один из них не принадлежал к калтифронам , тот факт, что это место считается местом массовой гибели, использовался для доказательства того, что они, вероятно, представляют один вид. В связи с этим материал был предварительно отнесен к Кальтифроны .

Родовое название происходит от слова Диери , означающего «копье» (калти), и frons, что означает лоб, имя, выбранное в связи с удлиненным лобным отростком животного. Видовой эпитет представляет собой комбинацию латинского слова «aurum», обозначающего золото, и «vellus», означающего руно, выбранного, чтобы отразить место, где было обнаружено ископаемое.

Описание

Голотип черепа Калтифрона

Калтифроны обладали относительно коротким черепом примерно треугольной формы, который во многом напоминал череп современных крокодилов, что указывает на то, что это был универсальный хищник. Кроме того, морда описывается как платиростральная, что фактически означает, что она была уплощенной. Однако точную степень, в которой это применимо, определить трудно, поскольку череп голотипа был сильно раздавлен во время консервации, что сильно преувеличило его форму в профиль. Адам Йейтс и Невилл Пледж предполагают, что череп Калтифрона мог быть умеренно глубоким, что делает его похожим на череп Бару, учитывая, что у первого сохраняется отчетливая припухлость над пятым верхнечелюстным зубом, которая отсутствовала бы у животного с очень глубоким ( альтиростральный) череп, похожий на кинкана .

Кончик морды, по-видимому, имел другие пропорции у калтифронов по сравнению с другими мекосухинами. узкие Предчелюстные кости , а внешние ноздри длиннее, чем ширины, что контрастирует с таковыми у его ближайших родственников. Сами ноздри почти полностью окружены предчелюстными костями, за исключением небольшого участка, где участвуют носовые кости . Область перехода предчелюстной кости в верхнюю челюсть отмечена заметной выемкой, где челюсть сужена, чтобы освободить место для четвертого зуба нижней челюсти, что часто наблюдается у крокодилов. Хотя это состояние можно наблюдать у различных мекосухин, оно помогает отличить Kalthifrons от Australosuchus , поскольку у последних четвертый зубной зуб соскальзывает в почти закрытое отверстие в кости, а не в открытую выемку. За этой выемкой верхняя челюсть раздувается вбок, образуя выступ вокруг того места, где должен был располагаться пятый верхнечелюстной зуб. Глазницы, также известные как орбиты, расположены сравнительно далеко вперед от черепа, по крайней мере, по сравнению с другими крокодилами. Это состояние аналогично тому, которое обнаружено в Baru darrowi , и присутствует благодаря тому, что передняя часть глазниц образует узкую точку, простирающуюся вверх до одиннадцатого зуба верхней челюсти. Орбиты также отличаются большими размерами: их отдельные диаметры намного превышают расстояние между ними. В целом орбиты имеют неровную форму, передний сегмент заостренный, а основная часть орбит имеет более круглую форму. Эта форма частично обусловлена ​​тем, как префронтальные кости формируют край глазницы, поскольку эти кости образуют выступающие выступы, доходящие до глазниц. Слезные кости , расположенные перед префронтальными костями, удлиненные и имеют неправильную треугольную форму. Толстые гребни простираются от слезных мест до глазниц до заостренных кончиков костей. Эти гребни являются результатом явного изменения наклона, в отличие от морского крокодила , у которого предглазничные гребни приподняты над остальной частью черепа. В целом гребни, наблюдаемые на калтифронах, напоминают гребни калтифронов. Нью-Викени .

Наиболее характерной особенностью калтифрона , в честь которой он был назван, является его лобная кость . Как это типично для крокодилов, лобный отдел разделен на два сегмента, задний из них широкий и составляет пространство между глазницами и частью черепной пластины. Между тем передний отросток обычно длинный и тонкий, однако у Kalthifrons это доведено до крайности, поскольку передний отросток, как правило, простирается намного дальше вниз по роструму, что типично, составляя около 64% ​​всей длины лобной кости. Кроме того, пространство между глазами значительно шире, чем у Australosuchus, из-за большей ширины заднего отдела лобной кости.

Черепная пластинка плоская, трапециевидной формы с эллиптическими надвисочными отверстиями, подобными тем, что встречаются у Trilophosurus . Окна широко расставлены, их ширина намного превышает длину каждого окна, при этом межфенестральная перемычка полностью образована теменной . Огромное расстояние между отверстиями необычно для мекосухин, и только один другой вид имеет подобные пропорции, а именно неуказанный вид Бару из окаменелости Алькута . Хотя окна и небольшие, они в основном не затенены окружающими костями, нависающими над ними, и только теменная часть слегка нависает над самым задним углом окон. Надзатылочная кость , хотя и выступает на дорсальную поверхность, как и у большинства мекосухин, узкая и составляет лишь небольшую часть черепной пластины. Супразатылочная часть имеет полулунную форму, тогда как у большинства других мекосухин она имеет треугольную форму.

Поскольку остатки нижней челюсти, найденные рядом с черепом-голотипом, плохо сохранились, по ним удалось получить мало информации. Наиболее примечательным аспектом нижней челюсти является то, что плоская нижняя часть смещена относительно боковой части под углом почти 90°. Это больше всего похоже на нижние челюсти, отнесенные к Кинкане .

Было обнаружено лишь несколько посткраниальных останков, включая позвонки , которые не несут никакой дополнительной ценной информации. Некоторые остеодермы также известны из местонахождения Золотое Руно, хотя неясно, принадлежали ли они к Kalthifrons . Их форма варьируется от квадратной до прямоугольной, с килями от низких до высоких. Как и у других крокодилов, они украшены рядом ямок, за исключением области, где остеодермы перекрывают друг друга.

Зубной ряд

Сравнение размеров калтифрона

Учитывая обширные повреждения, нанесенные нижней стороне голотипа калтифрона , точное количество зубов определить сложно. В левой предчелюстной кости сохранились три зуба, а отсутствие части перед ними указывает на наличие большего числа зубов. Однако остается неясным, располагался ли в этой области один или два зуба, а это означает, что количество предчелюстных зубов могло быть либо четырьмя, либо пятью. Случай с верхними зубами аналогичен: одна сторона сохраняет 10 позиций зубов с пространством для большего количества, а другая указывает минимум на 11 зубов. Истинное количество зубов верхней челюсти, вероятно, было больше, но эрозия не позволяет определить этот факт до тех пор, пока не будет найден более качественный материал. Зубы в передней части верхней челюсти расположены близко друг к другу, что может указывать на то, что зубов верхней и нижней челюсти было слишком мало места для смыкания. Опять же, ситуация может измениться с открытием лучшего материала, поскольку типовой образец не сохраняет кость, которая располагалась бы между отдельными зубами. Независимо от состояния ранних зубов верхней челюсти, в них присутствовала некоторая степень сцепления. Кальтифроны основаны на наличии большой приемной ямки, расположенной между шестым и седьмым зубами.

Еще меньше известно о зубных коронках, из которых известны только три. Все они входили в состав задних зубов соответствующих отделов и соответственно короткие, тупые и широко закругленные. Зубья сжаты из стороны в сторону и имеют гладкую режущую поверхность. Однако есть зубы лучше сохранившиеся, собранные в том же месте, что и голотип. Хотя направление этих зубов остается предварительным, Йейтс и Пледж утверждают, что природа местности Золотого Руна, которая представляла собой высохший бассейн с низким разнообразием, делает весьма вероятным, что они тоже принадлежали Калтифронам . Эти зубы хорошо соответствуют переднему зубному ряду, они выше и более заостренные, но менее сжаты и имеют плавный изгиб внутрь.

Размер

Сохранившиеся части черепа калтифрона имеют длину около 44,7 см (17,6 дюйма) от сломанного кончика морды до остатков квадратной кости . Хотя это далеко не размеры более крупных мекосухин, таких как Бару. и Палудирекс , Калтифроны все же превосходили по общей длине тела «карликовые формы», такие как Воля , Трилофосух и Мекозух .

Филогения

Ранние исследования калтифронов боролись за его связь с другими мекосухинами, хотя Йейтс и Пледж исключили возможность того, что калтифроны могли принадлежать к любой другой кладе крокодилов, что сделало положение мекосухинов наиболее вероятным сценарием. В их анализе положение Kalthifrons сильно различалось между деревьями, а его неопределенный характер создавал большую политомию в основании группы, содержащей Mekosuchinae minus Australosurus (которая была обнаружена как сестринский таксон для всех других таксонов). Различные позиции, занимаемые Kalthifrons в их результатах, варьировались от того, что он был очень базальным животным за пределами клады, образованной Камбарой и всеми другими мекосухинами, до того, что он был производным членом Mekosurchini, клады, содержащей Quinkana , Baru и карликовые формы. Его смещение положения было объяснено как результат плохой сохранности, впоследствии ограниченного количества используемых символов и несоответствующих результатов, которые эти символы дали.

Однако более поздние исследования все же обнаружили более четко выраженные деревья, что несколько прояснило положение этого животного внутри семейства. Ли и Йейтс (2018) обнаружили Kalthifrons как близкого родственника Pallimnarchus и Baru , двух других мекозухин, которые демонстрируют более типичную крокодиловую морфологию. Еще более поздняя статья Ристевски и его коллег от 2023 года предлагает другое размещение. В своих результатах Kalthifrons обычно занимает очень базальное положение среди Mekosurinae рядом с Australosuchus и Kambara , что сродни некоторым результатам, полученным Йейтсом и Пледжем. Более конкретно, один из их результатов показал, что Калтифронс , возможно, был самым базовым членом группы, тогда как другой показал, что Калтифронс делил это место с Камбарой .

Мекосухины Австралозух † Слово похвалы † Камера имплексиденс † Камбара мургонская † Калтифроны † Паллимнарх † Нью-Викени † Новый дарроуи † Нью- Алкута † Таксон Буллок-Крик † «Бару» † в розыске † Мекосух † Трилофосух † Кинкана † Лонгиростры

Крокодилоидея "Крокодил" мегаринус † Мекосухины Калтифронс ауривелленсис † Камерные виды. † Австралозух кларке † «Бару» † Трилофосух ракхами † Волия Атолландерсони † Mekosurus whitehunterensis † Мекозух сандери † Мекозух неожиданный † Палудирекс виды. † Новый вид. † Кинкана виды. † Крокодиловые

Палеобиология

Судя по платиростральному, короткому и треугольному черепу, Kalthifrons , скорее всего, был полуводным хищником-универсалом, обитавшим в водных путях территории современной Южной Австралии и делившей свою среду обитания с такими черепахами, как Elseya sp. (ср. E. lavarockorum) . Местонахождение Золотого Руна, где был обнаружен калтифрон, считается водопоем в то время, когда крокодил был жив. Разрозненные и разрозненные останки черепах и крокодилов были интерпретированы как единый комплекс массовой гибели, который, возможно, образовался, когда вода высохла, оставив своих водных обитателей умирать. Эта гипотеза подтверждается наличием тонкого слоя селенита . под песком

Щелкающая черепаха, возможно, появилась рядом с Калтифроном .

, было собрано множество останков крокодилов В регионе, где были обнаружены окаменелости калтифронов , причем наиболее близкими географически являются многочисленные изолированные зубы и остеодермы, которые составляют часть комплекса массовой смерти в местности Золотого руна. Хотя тот факт, что они были обнаружены изолированно, означает, что их нельзя с уверенностью отнести к этому роду, Йейтс и Пледж, тем не менее, утверждают, что они, вероятно, представляют собой Kalthifrons из-за характера места. Более аномальным является обнаружение останков Australosuchus в других местах песчаной пачки Мампуворду, что указывает на то, что этот род выживал в течение необычно долгого времени. Однако сегодня общепринято, что эти окаменелости либо были обнаружены с ошибочным происхождением, либо были просто переработаны из более старых слоев. Даже помимо сценария, согласно которому окаменелости австралозухов были ошибочно отнесены к тем же единицам, что и калтифроны , Йейтс и Пледж утверждают, что их общий общий характер означает, что они вряд ли могли бы сосуществовать. Последний крокодил, известный из песчаной пачки Мампуворду, - это Кинкана , которая была идентифицирована по фрагменту верхней челюсти, обнаруженному в карьере Вудард. Хотя первоначально он был идентифицирован как себекозух , более поздние исследования показали, что высокая морда и зубы зифодонта неотличимы от зубов кинканы и явно отличаются от зубов калтифрона . В отличие от Australosuchus , Quinkana явно занимал бы другую экологическую нишу в плиоценовом бассейне озера Эйр и, таким образом, не конкурировал бы с полуводными Kalthifrons .

В гораздо более молодых отложениях формации Тирари , особенно в отложениях пачки Помпапиллина, отсутствуют остатки, относящиеся к Kalthifrons, но сохраняются то, что обычно считается универсальным видом рода Crocodylus . Судя по датировке этого члена, род проник в бассейн озера Эйр в среднем плиоцене (3,9–3,4 млн лет назад), возможно, перекрываясь с ареалом Kalthifrons . Появление Crocodylus в Австралии, вероятно, после миграции туда через Малайский архипелаг , должно было стать решающим моментом в истории мекосухин. Несмотря на большой успех в олигоцене и миоцене , группа, по-видимому, пережила серьезную смену фауны, ведущую к плиоцену, при этом большая часть миоценового разнообразия вымерла после, вероятно, короткого периода особенно интенсивной засушливости. Хотя мекосухинам удалось прийти в норму после того, как условия снова на короткое время стали более влажными, Случай с Tirari Crocodylus представляет собой первый признак того, что крокодилы в долгосрочной перспективе заменят мекосухины. Хотя этот сдвиг неоспорим, точная причина изменения остается неизвестной. Хотя вполне возможно, что конкуренция между ними была фактором, учитывая их схожую универсальную морфологию, нет прямых доказательств того, что Crocodylus довел Kalthifrons до исчезновения, превзойдя их. Это еще больше усложняется тем фактом, что Paludirex , еще один универсал, населял Австралию до позднего плейстоцена, хотя неясно, сосуществовал ли этот род с Crocodylus . Вторая гипотеза состоит в том, что калтифроны и мекосухины в целом страдали от продолжающейся аридизации , которая продолжалась на протяжении всей поздней части неогена и четвертичного периода. Это предполагает, что, хотя группе удалось пережить ранние стадии изменения климата во время миоцена, они не смогли адаптироваться к меняющимся условиям. Следуя этому ходу мысли, Калтифроны могли исчезнуть до того, как Crocodylus вошли в бассейн озера Эйр, причем последний просто переместился в недавно открывшуюся нишу.