Paludirex

Paludirex Временный диапазон: плиоцен - плейстоцен ,
Образец Джеффа Винсента (голотип P. vincenti )
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Клада :	Archosauromorpha
Клада :	Archosauriformes
Заказ:	Крокодилия
Клада :	† Mekosuchinae
Род:	† Paludirex Ristevski et al. Не
Тип видов
† Paludirex Vincenti Ristevski et al. Не
Другие виды
† Paludirex gracilis (Willis & Molnar, 1997; ранее Pallimnarchus )
Синонимы
Crocodylus pallimnarchus swill, 1968 (частично) Pallimnarchus pollens of the Force , 1886 (частично)

Paludirex то есть «болотный король») вымершим родом мекосучина крокодилиана ( из плиоцена и плейстоцена Австралии является . Большой и надежный полугодовой охотник за засадами, способный достигать длины до 5 м (16 футов), он, вероятно, был лучшим хищником водных путей Австралии до появления современных крокодилов из соленой воды . Два вида известны: меньший палудирекс Gracilis и более крупный палудирекс Винсенти . Третий, как еще не названные виды, могли также существовать.

История Paludirex длинная и сложная, в основном из -за его связи с историческим родом Pallimnarchus . В то время как название Pallimnarchus было придуман в 1886 году, что делает его первым ископаемым крокодилом, названным из Австралии, это было сделано только из -за удобства, и это первоначальное описание не имело надлежащего диагноза. Несмотря на отсутствие определения, последующие авторы направляли все больше и больше материала на этот род, что привело к нескольким попыткам пересмотреть его в конце 20 -го века. Тем не менее, потеря материала лектотипа и внезапный всплеск исследований мекосучина означали, что Паллимнархей был недостаточно отличался от других крокодилов, что привело к объявлению номенового дубия в 2020 году. Лучшие сохранившиеся материал, в том числе несколько черепа, были использованы для построения по очереди. Новый род paludirex . Побочным эффектом этого было то, что большая часть материала, когда -то назначенного Pallimnarchus , теперь имеет неопределенное сродство, что означает, что неизвестно, принадлежит ли он или нет. Paludirex или какой -то другой, как еще не признанный крокодильский.

был примерно размером с современного крокодила соленой воды, Несмотря на то, что палудирекс Винсенти был заметно более надежной, с гораздо более глубокими и более широкими челюстями. Челюсти палудирекса Грацилиса были более мелкими, но, тем не менее, широкими. Это, в сочетании с восходящими ноздрями и глазами, указывает на то, что Paludirex был полуакологическим хищником засада, вероятно, охотящимся на широкий спектр животных от рыбы от мегафауны млекопитающих . Это также выделяло бы их экологически от других современных крокодилов, таких как наземная Quinkana и узкие пресноводные крокодилы , которые появлялись примерно в то же время, что и P. gracilis .

Мало что известно о исчезновении палудирекса . Это было одним из последних мекосучинов, которые все еще были найдены в Австралии и, вероятно, исчезли вместе со большей частью мегафауны континента. Это исчезновение, как правило, объясняется изменением климата, что привело бы к широко распространенной аридификации и разрушению пресноводных систем, которые населяли эти крокодильцы. Человеческие причины были предложены в прошлом, но в настоящее время считаются маловероятными, поскольку люди появились только в Австралии после того, как большая часть континентов Мегафауна уже исчезла. Конкуренция с крокодилами также была предложена и находится под следствием, однако недавние исследования показывают, что крокодилы из соленой воды являются относительно недавними прибытиями.

Открытие и именование

Синтип окаменелости пыльцы паллимнарх . В настоящее время считается потенциальным видом Paludirex , B был идентифицирован как Quinkana , а C & D идентифицируются как Crocodylia Incertae sedis .

Ранняя история паллимнарха

имеет долгую и богатую историю, названную только в 2020 году, Несмотря на то, что Paludirex благодаря своим связям с историческим родом Pallimnarchus . Pallimnarchus pollens была неофициально описана в 1886 году Чарльзом Уолтером де Висом , который основал род на остатках черепа, а остеодермы обнаружили около 1860 года, который был минерализован апатитом . Коллекция De Vis 'не имела сплоченности и не состояла только из материала, который принадлежал различным людям, но даже к разным видам, поскольку одна кость позже доказала, что принадлежала видам Quinkana . Их точное происхождение также не очень хорошо зарегистрировано De Vis, с типовым местом останков неизвестно, помимо того, что они вытекают из региона Дарлинг Даунс в Квинсленде . В то время как это ознаменовалось первым ископаемым крокодилом, когда -либо описанным из Австралии, де Виш, по его собственному допущению, обычно не знаком с ископаемыми записями кайнозойских крокодилов. Не в состоянии гарантировать, что его нельзя было помещать ни в один из родов, известных в то время, De Vis придумал название шкафа Pallimnarchus «из удобства». Несмотря на неформальный характер этого раннего резарха и тот факт, что De Vis не установил образец голотипа , последующие исследователи обычно приняли имя, которое стало широко распространенным применением в течение следующих 150 лет.

В течение этого временного пространства все больше и больше крокодильского материала встречались по всей Австралии, которая часто была просто назначена для Pallimnarchus на основе поверхностных сходств. Среди наиболее значимых образцов, упомянутых в Pallimnarchus за эти годы, была так называемая «Snout Lansdowne», которая будет продолжать изменять классификацию несколько раз, прежде чем совсем недавно включалось в Paludirex . Название Pallimnarchus оставалось неизменным все время, за исключением одного экземпляра в 1968 году, когда оно было ошибочно названо Crocodus pallimnarchus Wd Shill. В то время как номенклатура, используемая Sill, была неверной, это было бы не единственное, когда была сделана связь между Pallimnarchus и родом Crocodylus . В 1982 году австралийский палеонтолог Ральф Молнар предположил, что «Лансдаун -морда» фактически принадлежала крокодилу соленой воды , Даже заходите так далеко, чтобы рассмотреть идею о том, что Паллимнарх на самом деле был видом крокодила .

Ревизии и второй вид

Лектотип Pallimnarchus B показывает единственные части, которые все еще известны.

Молнар, однако, не выполнил этого, вместо этого опубликовал официальное переоценку Pallimnarchus позже в том же году. Молнар осторожно принял обоснованность паллимнарха как род, но признал очень испорченную природу работы. Учитывая тот факт, что материал de vis состоял из фрагментарных остатков нескольких индивидуумов, Молнар установил лектотип , переднюю часть нижней челюсти (образец QMF1149), который был частью оригинальной коллекции De Vis '. Помимо того, что его уже называют голотипом в коллекциях, этот незрелый образец был выбран, поскольку он был значительно более полным, чем другой материал, на котором ранее основывался род. Тем не менее, описание Молнара по -прежнему было ограничено в сравнении, и в то время было известно только четырех австралийских крокодилов: крокодил, пресноводный крокодил , крокодил из соленой воды , крокодил из Новой Гвинеи и Quinkana .

Вскоре после этой первой попытки пересмотреть Pallimnarchus , из Квинсленда появилось еще больше материала, в частности, «Череп Мирани Шир» и «Образец Далби», также известный как «образец Джеффа Винсента». Первый был обнаружен до 1986 года Джеком Уильямсом -младшим в том, что могло быть долиной Пионера недалеко от Маккей и представляет собой частичный череп которого вся дорсальная поверхность заключена в бетон. Последний, с другой стороны, был обнаружен где -то между 1984 и 1990 годами Джеффом Винсентом возле винтовки Чиншиллы в регионе Западного Дарлинг -Даунс и состоит из серии связанных фрагментов черепа, которые в конечном итоге были одолжены Музею Квинсленда .

В 90 -х годах было заметное увеличение в отношении известной вымершей крокодильской фауны Австралии, причем множество таксонов было названо с 1990 года. Хотя сначала только называется «Австралийским третичным радиацией», группа в конечном итоге стала известна как Mekosuchinae , когда Pallimnarchus выступал в качестве одного из самых ранних признанных членов. Вторая попытка усовершенствовать Pallimnarchus была опубликована несколько лет спустя в 1997 году, когда на этот раз Молнар работал вместе с экспертом по крокодилу Полом Уиллисом . Уиллис и Мольнар работали над несколькими образцами, которые в то время были переданы Паллимнархусу , что привело к тому, что они узнали второй вид, который они назвали Pallimnarchus gracilis . Помимо типового материала, который состоял из предчезгиллы, обнаруженной в сочетании с фрагментом зубов, они также присваивали как «Лансдаун -морду», так и «Череп Мирани Шир» этому новому виду, в то же время размещая «образец Джеффа Винсента» в пыльцу Паллимнарх .

Paludirex

Различные изображения образца Джеффа Винсента.

все снова замолчало вокруг Паллимнарха В 2000 -х годах , когда публикации на этом роде появляются только иногда. Этому не помогло тот факт, что лектотип Молнара был потерян после его первоначальной перестройки, когда Джорго Ристевский и коллеги подозревали, что материал исчез где -то в конце 90 -х или начале 2000 -х годов. Судьба и текущее местонахождение лектотипа неизвестны, и даже тщательный поиск коллекции музея Квинсленда в 2004 году только дал единственный, неагностический фрагмент указанного образца с оставшейся частью нижней челюсти, нигде не можно найти. Это означает, что единственным источником информации о лектотипе являются иллюстрации и фотографии, предоставленные Molnar в статье 1982 года. В 2008 году «образец Джеффа Винсента» был возвращен в Дот Винсент, жену покойного Джеффа Винсента, которая впоследствии пожертвовала его Музею Чиншиллы . В процессе один фрагмент черепа был случайно оставлен в Брисбене , что привело к тому, что разные части черепа теперь имели разные номера образцов.

К тому времени стало ясно, что Pallimnarchus снова вступил в таксономическое подвешенное подвешенное мнение, несмотря на предыдущие усилия Уиллиса и Мольнара, поскольку попытки переосмысления рода были недостаточны, чтобы отличить его от всплеска новых мекосучинов и самого лектотипа исчез. Ristevski et al. Опубликовал третий и окончательный пересмотр рода в 2020 году, объявив его сомнительным, основываясь на том факте, что никаких различных особенностей не было найдено в небольшом кусочке лектотипа, который все еще остался. Команда, в которую входил Ральф Молнар, вместо этого установила новое название для материала, ранее назначенного Pallimnarchus . Результатом их работы стали палудирекс Винсенти , таксон, не основанный на нижнечелюстном остатках, поскольку Pallimnarchus был основан на фрагментах черепа, которые составляют «образец Джеффа Винсента».

Хотя это решение, наконец, установило хорошо сохранившийся голотип и дал подробный диагноз, оно также означало, что огромное количество материала, ранее назначенного для Pallimnarchus, должно было быть переоценено со смешанными результатами. Некоторые образцы, особенно те, которые сохраняют элементы черепа, могут быть уверенно назначены на недавно построенный род. Предчелюстная и верхняя челюсть, найденная недалеко от реки Кондамин возле Уорры, были приписаны палудирексу Винсенти , и «череп Мирани Шир» можно, по крайней мере, быть предварительно назначенным видам. Кроме того, «Лансдаун -морда» была передана П. Винсенти три года спустя. Кроме того, была подтверждена достоверность материала, ранее называемого Pallimnarchus gracilis , создав новую комбинированную Paludirex gracilis . Тем не менее, Paludirex gracilis теперь ограничивался типовым материалом, предчезгилкой и связанным с этим зубным фрагментом.

Переход на «Образец Джеффа Винсента» в качестве голотипа действительно имел один большой недостаток, который состоит в том, что образцы не имеют связанных остатков нижней челюсти. Это означает, что единственная нижняя челюсть остается в настоящее время, ссылаясь на Paludirex, - это те, которые непосредственно связаны с предчезгилкой P. gracilis , что означает, что достоверность многих мандибул, ранее упомянутых в Palimnarchus, находится в воздухе. Хотя считается вероятным, что некоторые, хотя и не все из этих нижних челюстей, принадлежали Paludirex , их нельзя с уверенностью назначено новым родам, пока не будут обнаружены окаменелости, которые сохраняют как верхние, так и нижние челюсти в связи друг с другом. Пока такая ископаемое не будет найдено, эти останки могут быть идентифицированы только как крокодилия. И ничего более конкретного. Ристевски и его команда еще больше подчеркивают различные возможные сценарии для будущего Pallimnarchus . Если лектотип будет заново открыт, существует вероятность того, что может в конечном итоге стать младшим синонимом Pallimnarchus Paludirex Полем В то же время, вполне вероятно, что будущие исследования обнаруживают, что эти двое будут разными животными, так как наличие множества широких крокодилов в плиоцене Австралии не только возможно, но и очень вероятно. Тем не менее, оба этих возможных сценария зависят от того, что лектотип был заново открыт, он сохраняет ранее не признанные диагностические особенности и, наконец, для того, чтобы было достаточное количество перекрывающихся материалов других крокодилов, чтобы сравнить его с. До тех пор Паллимнарх рассматривается как номен -дубий и палудирекс, как действительный и отличный таксон.

Этимология

Paludirex получен из латинских слов «paludis» и «rex», переводимых на «болотный король». Эта этимология была преднамеренно выбрана для поддержания связи с его предшественником, поскольку она служит грубым эквивалентом этимологии Pallimnarchus , чье имя переводится как «Правитель всех болот».

Разновидность

Известное распределение образцов Paludirex . От 1 до 3 показывают населенные пункты, приносящие палудирекс Винсенти , тогда как 4 является единственным известным явлением Paludirex gracilis .

• Paludirex gracilis

P. gracilis - это меньший из двух видов, и его окаменелости известны исключительно из покойных плейстоценовых месторождений площадки террасы в районе мирового наследия Риверсли , что делает его одним из последних оставшихся мекосухинов в Австралии. Первоначально описанный как Pallimnarchus gracilis , этот вид сумел поддерживать свою достоверность даже после пересмотра Pallimnarchus 2020 года . Название получено из того факта, что ископаемый материал был заметно более грязным, чем у Pallimnarchus pollens и Paludirex Vincenti .

• Paludirex Винсенти

Чем больше и более надежным из двух видов, П. Винсенти также старше из двух, хотя возрастные записи грязные. Образец типа подтверждается, что был собран из плиоценовых слоев, но материал консалистра был обнаружен в области, которая сохраняет как плиоценовые, так и плейстоценовые окаменелости. Происхождение «черепа Мирани Шир» также не до конца понятно, но, возможно, это было из плейстоценовых отложений возле Саут Уокер -Крик . Предполагая, что «череп Мирани Шир» действительно принадлежал П. Винсенти , этот вид варьировался от Дарлинг Даунса на юге до района Небо на севере и существовал от плиоцена до плейстоцена. Paludirex Vincenti получает свое название от Джеффа Винсента, который обнаружил череп голотипа.

Хотя немногие останки были назначены каждому виду соответственно, есть несколько образцов, которые ранее упоминались в Pallimnarchus , которые могут представлять дополнительные виды, отличные от палудирекс Gracilis или Paludirex Vincenti . Например, QMF1152, одна из окаменелостей De Vis ' Pallimnarchus и QMF1154, фрагмент морды из тех же отложений, что и Paludirex Vincenti . Оба делятся некоторыми аспектами с двумя признанными видами Paludirex, в то же время различающиеся по другим, и, основываясь на этом, они могут представлять дополнительный третий вид палудирекса , который жил во время плиоцена в Квинсленде. До тех пор, пока не будут проведены дальнейшие исследования и придумано имя, таксон называется таксоном Darling Downs Sy Ristvski и коллегами.

Описание

Paludirex Gracilis был в целом меньше и менее надежным, чем Paludirex Vincenti .

Paludirex был крупным текосучином, который носит все отличительные признаки полуакотического хищника засада, обладающего платтростральным (сплющенным) черепом, а также ноздрями, которые были направлены вверх, как у многих современных крокодилов. На первый взгляд, Paludirex лучше всего отличается от других мекосучинов не только по размеру, но и в пропорциях его черепа. В Paludirex Vincenti череп был надежным и глубоким в Бару , но не в той же степени, что и в альтиростральных формах, таких как Quinkana . Это относится даже к палудирексу Gracilis , у которого была гораздо более мелкая морда по сравнению с его старшим родственником. Что еще более важно, череп обоих видов Paludirex был пропорционально очень широким. Это особенно заметно в Paludirex Vincenti , у которого была ростра, которая примерно вдвое меньше, чем весь череп длинный.

Другая особенность, которая легко отличает палудирекс от Бару, - это форма предчезгиллы , которая мягко наклоняется и не заканчивается почти вертикальной линией, как в случае видов Бару . Внешние Nares of paludirex имеют приблизительно круговую форму и почти полностью заключены в предчелюстную личность , причем только небольшой участок на заднем крае состоит из носа . Насколько далеко неясно, носовое выступление неясно, так как самый передний наконечник отрывается. В соответствии с общей бревиространой черепом (тупой унылой) и морфологией Platorostral, предчекиллы шире, чем длинные. Переход от предчезгиллы к верхней челюсти отмечен глубокими выемками с каждой стороны, которые размещают большие зубные зубы, когда челюсти закрыты, сжимая череп с точки зрения сверху. Одна особенность, определяющая палудирекс Винсенти , хотя и неизвестна в Paludirex gracilis , заключается в том, что передняя часть югала имеет сильно скульптурную сторону и что восходящий процесс, который образует нижнюю часть Посторбитальный батончик , глубоко вставлен из остальной части кости. Хотя это и не видно при взгляде на поверхность черепа, внутренняя сторона Югала чуть ниже посторбитального бара вогнута. , Носовые кости по -видимому, слились в голотипе, который может быть связан с размером и возрастом «образец Джеффа Винсента». Что -то подобное наблюдается в современных крокодилах соленой воды , в которых более старые образцы имеют слитые носы. Там, где узкий передний процесс фронта соответствует носу, шов между костями имеет приблизительно трезубевую в форме, каждый «зубчик» находится примерно на одинаковом уровне. Тем не менее, этот шов виден только при просмотре черепа снизу и не может быть определен в виде сверху. Пространство между глазками относительно широкое, а орбитальные края воли в их текстуре. Фронтал не сохраняет сагиттального гребня.

Образец Джеффа Винсента (A, B) и морда Лансдауна (CF).

Фронтальная кость также вносит значительный вклад в столик черепа , образуя большую часть передней области, как у других крокодилов. Контакт между лобной и теменной костью относительно прямой, за исключением небольшого процесса, когда фронтал простирается в теменку. Примечательно, что вентральный процесс париетала, часть кости, которая опускается во внутренние части черепа, ориентирована почти вертикально и, следовательно, не видно при просмотре черепа с вершины. Однако это важно, так как он имеет какой -то отличительный отверстие. Непосредственно перед супратро -временным фенестрами , вдоль контакта между фронтальными и теменными, есть две выдающиеся ямы, которые заметно глубже, чем ямы, которые охватывают оставшуюся часть стола черепа. Эти ямы выглядят похожими на те, которые видели в гораздо более старой Камбаре , одной из самых ранних мекосучинов. Сами фенестра являются D-образными и пропорционально небольшими, занимая менее 10% поверхности стола черепа. Учитывая их уменьшенный размер, межфенестальный батон Сквамозал , соответственно широкий. Центральная часть стола черепа несколько низкая, снова поднимаясь в сторону спины в округлый отек, который образует заднюю часть элемента и простирается за пределы медиальной части сквамозной кости, которая контактирует с теменной. Природа супраокципитала по отношению к столу черепа несколько неясна. Как правило, заметное воздействие этой кости считается потенциально определяющей чертой мекосучинов, однако неясно, относится ли к палудирексу . Хотя известный подпункт-элемент таблицы черепа, который бы соответствовал супракципиталту, неясно, сколько из них, если таковые имеются, на самом деле состоит из этой кости. Таким образом, вполне возможно, что супракципитальный внес большой вклад в дорсальную поверхность стола черепа, либо что этот раздел был в основном состоит из париетала.

Если кто -то следует за интерпретацией о том, что супраоцципитальный не подвергается дорсально, то теменная часть будет довольно сильно вовлечена в формирование затылочной поверхности, затылок. Затылочная пластинка, элемент супраоцципитала, направлена ​​назад и вниз, а постокципитальный процесс той же кости очень короткий. Другим аспектом супраоцципитиля, подчеркиваемого в диагностике Paludirex Vincenti, является то, что затылочная пластинка носит герб Nuchal, который не граничит с вогнутостями. Стороны супракципитала, прилегающего к гребню, плоские и безлики, не имея вогнутости, наблюдаемых в крокодилах соленой воды или в Камбаре .

Посадочный размер Палудирекс Винсенти .

Зубной зуб

В Paludirex первые два зуба в рамки предчезгиллея сидят на альвеолярном процессе, гребне, который прижимается к крыше рта. Кроме того, оба эти зуба примерно соответствуют другим, а это означает, что они расположены таким образом, чтобы ни один из них не находился дальше спереди или сзади, чем другой. Это можно четко наблюдать как у Paludirex Gracilis , так и у Paludirex Vincenti . Тем не менее, отмечается как в типовом описании Paludirex , так и в более позднем 2023 году обзора австралийских крокодилов, что это, похоже, не имеет место в других крокодильских крокодильцах Darling Downs, что может представлять третий вид палудирекса . В то же время Ристевски и его коллеги отмечают, что пространство между этими первыми зубами заметно увеличено в названных формах, намного большее, чем расстояние между любым другим добычающим зубами, но в форме «Дорогие дауны» они находятся в тесном районе. Все зубные розетки в предчелюстной ткацевой области являются по внешней поверхности, и то же самое относится и к верхнечелюстным зубам Paludirex Vincenti , хотя то же самое не может быть подтверждено для Paludirex Gracilis . Несмотря на это, это ясно отличает его от Ziphodont зубов Quinkana , которые были сплющенными от стороны в сторону (лабиолинг). Первые зубы верхней челюсти очень расположены очень близко, и между ними практически нет места.

Хотя никаких полных нижней челюсти не известно, окаменелости верхних челюстей указывают на то, что у Paludirex был перекус, сродни аллигатору, за исключением увеличенного четвертого зуба, который был бы аккуратно врезаться в выемку между предчезгилкой и верхней челюстью. Это основано на том факте, что между зубами верхней челюсти осталось никаких ям для приема.

Как и в большинстве других мекосучинов, зубы сильно различались по размеру. Среди верхнечелюстных зубов самые большие зубные розетки были примерно в два раза больше, чем самые маленькие. Каждая предчезгила сохраняет пять зубов, с еще 14 зубами на каждой верхней челюсти в зависимости от «черепа Mirani Shire». Четвертый зуб внутри предчезгиллы является самым большим, как типично у крокодилов, более конкретно в палудирекс, это полтора (у P. gracilis ) до двух раз (у P. vincenti ) столь же велики, как предыдущий третий зуб. Среди зубов верхней челюсти пятая - самая большая, которая снова соответствует рисунку, наблюдаемому у большинства других крокодилов. Тем не менее, он служит для различения названных Paludirex видов от Quinkana и Parling Downs Form, в обоих из которых четвертый и пятый предчелюстные зубы практически равны по размеру. Сами зубы были коническими и не показали канавки в зубной эмали , как у видов Crocodylus , в то время как режущие края (карины) имели незначительные кенуляции, которые, вероятно, не были настоящими зубцами . Это еще раз отличает Paludirex из современной Quinkana и ее зубного зубного зуба Ziphodont.

Размер

У Paludirex Vincenti был один из самых больших черепов среди мекосучинов, с образцом типа длиной около 65 см (26 дюймов). В свою очередь, это указывает на то, что Paludirex был сильным и крупным животным, с оценками длины, указывающими на то, что он достиг длины до 5 м (16 футов), что ставит его в то же самое, что и современные крокодилы соленой воды. Paludirex Gracilis был меньше, но все же получил значительную 4 м (13 футов) в длину, ставя его наравне с видами бару .

Филогения

Восстановление жизни

Хотя Pallimnarchus , поскольку самый ранний обнаружил ископаемый крокодилиан Австралии, имел решающее значение для установления наличия «австралийской третичной радиации» (позже известного как Mekosuchinae), его точное положение в этой группе оставалось неясным в течение долгого времени. Учитывая плохое описание останков, назначенных Pallimnarchus, и быстрое увеличение исследований в этой группе, его размещение несколько раз переключалось в течение 90 -х и 2000 -х годов. В этот период Паллимнарх обычно обрезал других универсальных членов группы, такими как Австралосухус в Уиллисе (1997), Наряду с Australosuchus и Kambara в Mead et al. (2002) и с Калтифронсом и Бару в Ли и Йейтсе (2018).

	Mekosuchinae Australosuchus † Заявленная претензия † Желудочковая импульс † Kambara murgonensis † Калтифронс † Pallimnarchus † Новый Викени † Новый Дарроу † Новая Alcoota † Баллок Крик Таксон † "Бару" Хубери † В розыске † Мекосухус † Trilophosuchus † Quinkana † LongiroStres

Эффекция Paludirex Ristevski et al. , установив надлежащий диагноз для рода, проложил путь к тщательным и надежным филогенетическим результатам. Филогенетический анализ, проведенный как часть этой статьи, дал два результата. Первый, который был запущен без подразумеваемого взвешивания, только дал плохо разрешенную парафилетическую мекосучину, что привело к тому, что команда проводит второй анализ с более четкими результатами. Под подразумеваемым весом Paludirex был найден у основания клады, в которой были как Quinkana , так и Kalthifrons, а также Mekosuchus и Baru . Несколько лет спустя был проведен более тщательный анализ, опубликованный в 2023 году. Этот анализ в значительной степени напоминает результаты, достигнутые Ли и Йейтсом пять лет назад. Более конкретно, Paludirex был восстановлен как близкий родственник бару, подобного Pallimnarchus, был в работе Ли и Йейтса. Основное отличие заключается в том, что в 2018 году Pallimnarchus был обнаружен как близкий родственник кальтифронов , тогда как Ristevski et al. Нашел Paludirex , расположенный недалеко от клады, образованной Бару и Куинканой .

Mekosuchinae Желудочковые импроблексные Требовать Kambara Murgonensis Australosuchus clarkae Paludirex Винсенти Quimkaana Timara Калтифронс aurivellensis Mekosuchus WhiteHunterensis Мекосухус Сандер Новый Викени Новый Даррори

Crocodyloidea "Crocodylus" Megarhinus † Mekosuchinae Kalthifrons aurivellensis † Желудочковое SPP. † Australosuchus clarkae † "Бару" Хубери † Trilophosuchus rackhami † Volia Athollandersoni † Mekosuchus WhiteHunterenSis † Mekosuchus Sander's † Mekosuchus ewpoardatus † Paludirex Vincenti † Paludirex gracilis † Новый Spp. † Quinkana spp. † Crocodylidae

Палеобиология

Paludirex , возможно, был экологически похож на сегодняшний Mugger Crocodile .

Палеоэкология

Учитывая неопределенное состояние большей части материала, ранее назначенного Pallimnarchus , мало известно об экологии и палеобиологии Paludirex . Основываясь на анатомии своего черепа, Paludirex , скорее всего, был бы полуакватическим хищником засада, стилем жизни, согласующимся с ранее предложенным для Palimnarchus и наблюдаемых у современных крокодилов. Из этих сходств также было истолковано, что Paludirex был универсальным, способным пожелать по широкому кругу добычи. Уиллис и Молнар входят в более подробную информацию, сравнивая анатомию «черепа Мирани Шир» и «Лансдаун -морда», которые теперь признаны как палудирекс Винсенти , для современного крокодила кружки и вымершего Пуруссура Нейвенсис еще в 1997 году. Несмотря на мало информации. Выводили из Пуруссура , они пришли к выводу из сходства с крокодилами маггера, которые палудирекс , возможно, охотился на различных животных, включая, помимо прочего, рыба, птицы, черепахи и млекопитающие в умеренном размере. Учитывая впечатляющий размер Paludirex Vincenti , он был бы способен пожертвовать многими большими сумчатными, родными для Darling Downs.

Уиллис и Молнар дополнительно используют крокодилы грабителя для догадков на среду обитания палудирекса . Как и существующий вид, Paludirex , возможно, населял широкий спектр средств, начиная от озер и болот до рек и болот, Хотя некоторые исследователи предполагают, что эти животные могли избежать прибрежных вод.

Внутривидовый бой

Диапазон палудирекса перекрывается с другими крокодильцами, такими как Quinkana и пресноводный крокодил.

Могут быть некоторые доказательства межвидового или внутривидового конфликта между крокодильцами плиоцена, хотя не уверен, что ископаемые доказательства фактически представляют Paludirex . Одно ископаемое раненых плюсневых средств была обнаружена на месте ископаемого плиоценового блаффа Даунса, которое дало остается остается назначенным крокодилу , Quinkana и Pallimnarchus . Пропорциональные различия показывают, что кость не могла принадлежать к крокодилу соленой воды, хотя более позднее работа подчеркнула, что в любом случае блафф Даунс Crocodilus, вероятно, представляет собой как еще не названный вид, а Quinkana игнорируется Mackness и Sutton из -за своих приводит и его размер. Впоследствии, плюсневая арасаль была назначена Паллимнархусу . Учитывая, что ни один посткраниальный материал не был напрямую связан с Паллимнархом и пересмотрами 2020 года, в настоящее время неясно, могло ли плюсневая кость принадлежать палудирекс . Несмотря на это, кость будет соответствовать большому полу-квалочному крокодилу. Ископаемое изображение показывает признаки остеопиостит после того, что, вероятно, было укусом другого крокодильца, либо члена одного и того же вида, либо другого. Считается, что кость принадлежала к большому мужчине, основанному на его размере, что хорошо соответствовало бы боям, которые происходят между членами этого пола в течение сезона спаривания в современных крокодилах. Площадь атаки также соответствовала бы этой интерпретации, когда внутривидовые боя у крокодилов часто нацелены на хвост и возникающие снизу, что в этом случае, возможно, привело к потере носка. Аналогичная статья была опубликована Mackness и коллегами десять лет спустя, на этот раз сообщал о патологической бедренной кости с плиоценовых шиншиллевых песков. Как и в предыдущей работе Mackness, нет прямых доказательств того, что этот окаменелости фактически принадлежат Pallimnarchus или Paludirex . Сродни их предыдущему исследованию, направление было основано на четких различиях с Crocodylus и размером, который считался слишком большим, чтобы прийти от Quinkana , оставив Pallimnarchus . Бедра показывает признаки травмы, за которыми следуют остеит и инфекция, которые, как и патология блефовой кости, скорее всего, была результатом атаки другого крокодила.

Симпатрические крокодильцы

В то время как мекосучины уже были в упадке в Австралии плиоценом, Paludirex, тем не менее, сосуществовал с другими крокодильцами. Самым известным из его современников был Quinkana , животное с зазубренными зубами, которые часто считались наземными по своей природе. Учитывая вероятные наземные привычки Quinkana и полу-квадратные привычки Paludirex , два животных, вероятно, не конкурировали за одни и те же ресурсы, объясняя, как они сосуществовали. Другим видом, который, возможно, сосуществовал с Paludirex Vincenti, был Гангамаранду , крупный родственник сегодняшнего ложного гариала . Однако, как и в случае с окаменелостями Darling Downs Paludirex , неясно, откуда пришли остатки Гунгамаранду . Это оставляет его неоднозначным, действительно ли эти два поделились одной и той же средой.

В то время как считается, что Paludirex и Quinkana ведут различный образ жизни, первым, возможно, все еще пришлось поделиться своей средой обитания. Окаменечные свидетельства от Дарлинг Даунс предполагают, что был по крайней мере еще один полуавичный уроженец крокодилов в регионе, возможно, как еще не названные виды Paludirex . Это основано на обнаружении останков из тех же населенных пунктов, что и P. vincenti , которые отличались от анатомии любого названного вида, имеющих немного разные пропорции и расположение зубов. Эта форма, порой, называемая дорожным таксоном Даунс, разделяла надежный череп П. Винсенти , но, казалось бы, рос не больше, чем П. Грацилис .

Позже, во время плейстоцена, Paludirex произошел вместе с более современными членами австралийской крокодильской фауны. В частности, единственные известные ископаемые останки пресноводного крокодила были собраны из тех же слоев, что и тип материала Paludirex gracilis . Возможно, они также сосуществовали вблизи того, что сейчас является рекой Лейххардт, но по состоянию на статье 2020 года неясно, что останки оттуда фактически относятся к палудирекс Грацилис . Несмотря на это, хотя эти два животных не различались в своей предпочтительной среде обитания, их сосуществование стало возможным благодаря тому факту, что они, тем не менее, заполняли различные ниши. В то время как P. gracilis был более грамол в отношении P. vincenti , он все еще демонстрировал широкую морду, подходящую для более общего образа жизни, тогда как стройные челюсти пресноводных крокодилов лучше приспособлены к ловли маленькой добычи, такой как рыба.

Сосуществляется ли палудирекс с крокодилами из соленой воды, менее четко. Хотя существует достаточно материала, который был исторически назначен на крокодилы из соленой воды, недавние исследования вызывают сомнения в правильности этих интерпретаций. Ристевски и его коллеги утверждают, что крокодилы из соленой воды прибыли только в Австралию сравнительно недавно, не показывая подтвержденного совпадения в их распределении с последними людьми Paludirex . Тем не менее, есть еще неизвестный Crocodylus по -прежнему датируется до плиоцена, который мог принадлежать животному, которое могло встретиться с Paludirex .

Вымирание

Paludirex был одним из последних мекосучинов, все еще найденных на австралийском континенте, выжившие только те виды, которые распространялись на острова южной части Тихого океана . Исчезновение Paludirex , как правило, совпадает с общей потерей австралийской мегафауны и, как правило, объясняется потерей среды обитания, вызванной изменением климата. Широко распространенное аридификацию сильно повлияло на различные пресноводные бассейны, в которых этот крокодильский был родом, а также затронут другие пресноводные мегафауна. Hocknull et al. Предположим, что виды Crocodylus могли избежать основной тяжести этих событий, отступая в больше прибрежных вод, тогда как местные мекосучины могли быть в большей степени зависеть от пресной воды. Несмотря на то, что участие человека было предложено некоторыми авторами фактором, другие оспаривают это, вместо этого указывая на то, как вымирание большей части Мегафауны, населяющей современную Австралию (тогда континент Сахула ) произошло до прибытия человека. Также было высказано предположение, что конкуренция с крокодилами из соленой воды может учитывать его исчезновение.