эвтекодон
| эвтекодон Временной диапазон: Миоцен — Плейстоцен ,
| |
|---|---|
| |
| Слева направо: Euthecodon arambourgi , E. nitriae , E. brumpti. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Клэйд : | Архозавриформы |
| Заказ: | Крокодилы |
| Семья: | Крокодиловые |
| Подсемейство: | Остеолемины |
| Род: | † Евтекодон Фуртау, 1920 г. |
| Типовой вид | |
| † Эвтекодон нитрие Фуртау, 1920 г.
| |
| Разновидность | |
| |
Эвтекодон — вымерший род длиннорылых крокодилов . он был распространен на большей части территории Африки В неогене , а окаменелости были особенно распространены в Кении , Эфиопии и Ливии . Хотя внешне они напоминали гавиалов, длинная морда была чертой, развившейся независимо от других крокодилов, и предполагает, что они питались преимущественно рыбой. Эвтекодон сосуществовал с широким спектром других крокодилов в районах, где он обитал, прежде чем в конечном итоге вымер в плейстоцене .
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]Первые останки Эвтекодона были описаны французским палеонтологом Леонсом Жолео на основе материала, собранного экспедицией Бур-де-Боза между 1900 и 1903 годами в Эфиопии . [ 1 ] Эти останки, предположительно принадлежащие к виду ложных гавиалов , были впервые описаны в 1920 году под названием Tomistoma brumpti . Позже в том же году Рене Фурто описал окаменелости из Вади Натрун , Египет, как новый вид и род Euthecodon nitriae . [ 2 ] Последующие исследователи спорили, достаточно ли различны эти два вида, чтобы образовать отдельные виды. Жолеод утверждал, что ростральные пропорции слишком пластичны, чтобы их можно было разделить, а позже даже предположил, что оба экземпляра по-прежнему должны относиться к роду Tomistoma . И Камилла Арамбург , и Йозеф А. Келин признали Euthecodon действительным видом, но не решались разделить их на две формы: Келин признал только E. brumpti . [ 3 ] Позже и Антунес (1961), и Арамбург и Манье (1961) поддержали оба вида. [ 4 ] Взгляды Оскара Куна и Родни Стила менее ясны, поскольку их публикации содержат противоречия и таксономические ошибки. [ 5 ] [ 6 ] Третий вид был описан Гинзбургом и Баффетаутом в 1978 году на основе черепа из Гебель-Зельтена, Ливия, который был короче по пропорциям, чем любая из двух ранее признанных форм. Этот вид был назван Euthecodon aramburgi в честь Камиллы Арамбург. [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]
Эвтекодон был крокодилом с крупным телом и удлиненной мордой, похожей на морду современных гавиалоидов. Эвтекодон отличается от любого другого известного лонгиростринового крокодила своими глубоко зубчатыми краями ростра, каждый зуб находится в собственной костной оболочке, отделенной от следующего заметным сужением рострума, что придает черепу пилообразный вид, если смотреть сверху. Первые зубы нижней челюсти смыкаются за пределами предчелюстной кости и никогда не прокалывают ее, как это наблюдается у некоторых других крокодилов. Отдельные зубы тонкие, изодонтные, заостренные, с двумя килями (бикаринатами), что явно подходит для рыбоядной диеты. Количество зубов сильно различается у разных видов. E. aramburgi , вид с самой короткой мордой, имеет 19 зубных лунок, в которых находится 20 зубов в верхней челюсти. Гинзбург и Бюффетот относят к E. nitriae 24 зуба верхней челюсти и до 27 — к E. brumpti . Самый крупный экземпляр из Лотагама имеет 21 зуб в верхней челюсти и 20 в нижней, тогда как некоторые экземпляры от плиоцена до плейстоцена Кении (Кооби Фора) сохраняют от 24 до 25 зубов верхней челюсти против 21-22 зубных зубов. Эта разница в количестве зубов заставила некоторых исследователей усомниться в том, что эти образцы, обычно относимые к E. brumpti , возможно, на самом деле представляют свой собственный вид. В отличие от любых других крокодилов, Euthecodon обычно обладает только четырьмя предчелюстными зубами вместо пяти, за исключением Euthecodon arambourgi , который, по-видимому, представляет собой переходную форму в процессе потери зуба. Несмотря на то, что второй предчелюстной зуб по-прежнему имеет пять предчелюстных зубов, второй заметно меньше остальных и разделяет одну оболочку с третьим предчелюстным зубом. Носовая кость имеет выступающий гребень, ведущий к глазам, что придает лбу покатой вид, несколько похожий на лоб Crocodylus checchiai . Эта форма сохраняется до соприкосновения верхней и предчелюстной костей, при этом морда слегка наклоняется вверх и ставит ноздри на пьедестал. И выступ на лбу, и приподнятые ноздри наиболее заметны у E. brumpti и гораздо менее развиты у E. nitriae или E. arambourgi . Носовые кости всегда исключены из любого контакта с ноздрями, поскольку предчелюстная кость уходит далеко назад между верхней челюстью и встречается с носовой костью на уровне шестого зуба верхней челюсти. У некоторых экземпляров носовая часть срослась, тогда как у других она сохраняется в виде двух отдельных костей с видимыми швами. Оба предлобные кости и слезные кости длинные и имеют форму занозы, при этом слезные кости соприкасаются с носовыми костями ближе к среднему или переднему концу «выступа» в зависимости от экземпляра. Примечательно, что черепная пластинка Euthecodon сравнительно небольшая и почти квадратная по форме, с овальными надвисочными отверстиями (а не круглыми, как у гавиалоидов). Известно, что у пожилых людей появляются заметные чешуйчатые гребни или «рога». [ 7 ] [ 6 ]
По некоторым оценкам, Euthecodon был одним из крупнейших кайнозойских крокодилов, если не одним из крупнейших псевдозухий : один экземпляр (LT 26306), обнаруженный в Лотагаме в бассейне Туркана , по оценкам, достигал общей длины тела до 10 м. (33 фута). Череп этого экземпляра имел бы размеры 1,52 м (5 футов 0 дюймов). [ 7 ] Однако другие экземпляры указывают на меньшие размеры. В частности, образец KNM-ER 757 из формации Кооби Фора, череп размером 96 см (38 дюймов), был рассчитан на длину 7,2–8,6 м (24–28 футов), что объясняет изменение пропорции крупных размеров. крокодилы. Брошу и Сторрс, однако, отмечают, что эта оценка была достигнута за счет использования пропорций нильских и морских крокодилов , которые значительно различаются по соотношению черепа и тела по сравнению с таксонами лонгиростринов. Впоследствии эти оценки могут преувеличивать действительные размеры Euthecodon в отсутствие описанных посткраниальных останков. [ 8 ]
Разновидность
[ редактировать ]- Эвтекодон арамбургский
- Описанный на основе останков миоцена Ливии (Gebel Zelten) и Египта ( Moghara ), E. arambourgi подтверждается обоими наборами останков как живший во время бурдигалской стадии миоцена , что делает его самым ранним зарегистрированным видом Euthecodon . Euthecodon arambourgi отличается от двух других видов более коротким и широким черепом и наличием пяти предчелюстных зубов, расположенных в четырех зубных втулках.
- Эвтекодон брумти
- Euthecodon brumpti был первоначально описан на основе ископаемого материала, собранного в бассейне Омо в Виллафранке (от плиоцена до плейстоцена), Эфиопия , с большим количеством материала, позже обнаруженного в других местах по всей Восточной Африке . Эти места включают Лотагам (в частности, формации Навата и Начукуи ), [ 7 ] Канапои , Лонгаракак , Накорет и Тоденьянг . Однако, согласно публикации Кристофера Брошу в 2017 году, большая часть останков миоценового и плиоценового возраста, обнаруженных в бассейне Туркана, может вместо этого принадлежать еще неназванному виду, хотя их анатомия примерно напоминает анатомию E. brumpti . Он также упоминает возможность того, что этот вид является младшим синонимом E. nitriae , идея, которая также была предложена предыдущими исследователями. [ 9 ]
- Эвтекодон нитрие
- Типовой вид Euthecodon , его окаменелости первоначально были найдены в Вади Натрун в Египте (миоцен или плиоцен). Ископаемые предположительно относятся к E. cf. нитрии были обнаружены в верхнемиоценовых ( тортонских ) отложениях тунисской формации Сеги . [ 10 ]
Другие остатки эвтекодона известны из миоценовой свиты Беглиа (Тунис). [ 11 ] Раннемиоценовый остров Русинга ( озеро Виктория ), [ 7 ] Альбертинский рифт ( Конго ), [ 12 ] [ 13 ] Омбо (Кения) [ 14 ] [ 7 ] и от Мессина до Занклин формации -Сахаби ( Ливия ). [ 11 ] [ 6 ] [ 15 ] Несмотря на такое изобилие в северной Африке вокруг Средиземноморья окаменелостей эвтекодона , за пределами Африки никогда не находили .
Среди трех признанных видов Гинзбург и Бюффето отмечают четкую эволюционную последовательность от самого старого к самому молодому виду. Согласно их исследованиям, Euthecodon демонстрирует ряд адаптаций, присутствующих у E. arambourgi и постепенно усиливающихся у E. nitriae , достигая своего пика у E. brumpti . Эти адаптации включают постепенную потерю второго предчелюстного зуба, развитие дополнительных верхнечелюстных зубов, продолжающееся удлинение и сужение черепа, увеличение предглазничного выступа, охватывающего носовую, слезную, предлобную и лобную кости, поднятие наружных костей. ноздри и выступающий слезный гребень. У более поздних видов глаза также обращены вперед больше, чем у E. aramburgi . Авторы, однако, отмечают, что некоторые черты не соответствуют такому прямому эволюционному ряду и вместо этого проявляются наиболее выраженными у промежуточного E. nitriae . Одним из таких примеров является то, что у E. nitriae префронтальные кости выходят за пределы орбит, придавая им более круглый вид по сравнению с таковым у E. nitriae. Э. брумти . Гинзбург и Бюффето предполагают, что это может служить доказательством двух возможных гипотез. Первый придерживается непрерывной линии, предполагая, что продолжающееся повышение носового выступа к лобному вызвало полное изменение формы области вокруг глазниц, эффективно отменяя адаптации, наблюдавшиеся у более ранних форм. Их вторая гипотеза предполагает, что Euthecodon разделился на две линии, каждая из которых развивала все более длинноростальные формы, но делала это по-разному. В пользу этой последней интерпретации говорит тот факт, что эвтекодон явно уже присутствовал в Восточной Африке в раннем миоцене, о чем свидетельствуют останки из Омбо и острова Русинга. [ 6 ]
Филогения
[ редактировать ]
Хотя этот род считался томистоминовым гавиалоидом или даже прямым потомком Eogavialis. [ 16 ] [ 17 ] ранние исследования из-за его удлиненного черепа, более поздние исследования неоднократно показывали, что это просто результат конвергентной эволюции , вместо этого помещая его гораздо глубже в состав Crocodylidae. Например, Euthecodon отличается от гавиалид и большинства томистоминов небольшими надвисочными ямками и относительно постепенным сужением рострума (что у гавиалов гораздо более резкое). [ 6 ] Большинство современных анализов относят его к Osteolaeminae , семейству, состоящему из современных карликовых крокодилов и вымерших Rimasuchus , Brochuchus, а также, возможно, Voay и тонкорылого крокодила . [ 18 ] [ 19 ] Филогенетический анализ с использованием молекулярных ( секвенирование ДНК ), стратиграфических (возраст окаменелостей) и морфологических данных позволяет выявить Osteolaeminae, как показано ниже, при этом Mecistops является близким родственником Euthecodon . Воай был обнаружен как более близкий к роду Crocodylus . [ 20 ] [ 21 ]
| Крокодиловые |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ( коронная группа ) |
Ограничение анализа только морфологическими данными удаляет Mecistops из Osteolaeminae и добавляет Voay в семейство. В этом дереве Евтекодон соединяется с Брохухом . [ 22 ] [ 23 ]
| Крокодиловые |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (коронная группа) |
Палеоэкология
[ редактировать ]Хотя эвтекодон внешне напоминает гавиалов и, вероятно, обитал в аналогичной нише , его функциональная морфология демонстрирует некоторые явные различия. На протяжении всей своей эволюционной истории многие группы псевдозухий, у которых развились удлиненные черепа ( Thalattosuria , Tethysuchia и многие гавиалоиды ), также демонстрируют увеличенные надвисочные ямки. Однако, вопреки этой связи между размером ямки и длиной морды, у Euthecodon есть особенно маленькие надвисочные ямки, создающие лишь слабую точку прикрепления челюстной мускулатуры (внешняя приводящая мышца нижней челюсти). Уникальные альвеолярные рукава, вероятно, развились, чтобы, по крайней мере частично, компенсировать это, позволив телам зубов быть намного уже, чем у других таксонов лонгиростринов. Однако, несмотря на это, эвтекодон , вероятно, все равно имел бы относительно слабый укус. Глаза также демонстрируют явную конвергенцию с гавиалоидами разными способами. Чтобы поднять глаза над трибуной, производные гавиалы увеличили окружность орбит и расширили края глазниц, тогда как у гавиалов Аналогичные результаты у эвтекодона достигаются за счет поднятия всей орбитальной области. Чрезвычайно удлиненный, но хрупкий рострум, сцепленные зубы, похожие на ловушки, а также приподнятые ноздри и глазницы — все это указывает на рыбоядную диету и водный образ жизни, доведенный до совершенства в период плиоцена-плейстоцена Euthecodon brumpti . [ 6 ]
Euthecodon был лишь одним из нескольких видов в разнообразной фауне крокодилов от миоцена до плиоцена в Африке, отражая аналогичные условия, наблюдавшиеся в других местах во время миоцена (мегаболотные угодья Пебаса в Южной Америке и Риверсли в Австралии ). В Лотагаме , в юго-западной части бассейна Туркана , Euthecodon brumpti сосуществовал целых с четырьмя различными видами крокодилов, включая самые ранние находки Mecistops , гавиала Eogavialis и двух видов Crocodylus : C. checchiai и C. thorbjarnarsoni . [ 8 ] [ 9 ] Из них Euthecodon и Eogavialis в значительной степени специализируются на рыбоядной диете, специализируясь на охоте на более мелкую рыбу. Mecistops cataphractus , современный тонкорылый крокодил, также имеет длингиростринную морфологию морды, но является более универсальным и питается не только рыбой, но и амфибиями, ракообразными и птицами. Такое большое количество сосуществующих таксонов указывает на высокую степень разделения ниш, поддерживаемую благоприятными условиями окружающей среды и богатым выбором объектов добычи. Окаменелости рыб из Лотагама указывают на присутствие нильского окуня , бичира , африканской двоякодышащей рыбы и электрической рыбы . [ 7 ]
В Северной Африке условия кажутся схожими: Euthecodon arambourgi появляется вместе с другими крокодилами, включая бревирострин Rimasuchus и Crocodylus checchiai. [ 11 ] и лонгирострин Tomistoma lusitanicum в Египте и Ливии. [ 15 ] И Могара, и Гебель-Зельтен сохраняют речную и морскую среду, в которой обнаружены окаменелости акул , дельфинов и рыбы-пилы , а также сомов , антракотериев , хищников , хоботных и приматов . Особенно хорошо изучен Гебель-Зельтен: окружающая среда реконструируется как реки, окруженные тропическими лесами, идущими с юга и впадающими в большую лагуну, в то время как промежуточные районы покрыты саванной. Хотя некоторые крокодилы этого региона ( Crocodylus , Tomistoma и, возможно, Gavialosurus ) были обнаружены по обе стороны Средиземного моря, Euthecodon , по-видимому, никогда не выходил за пределы Африки. Это может быть связано с его специализированным образом жизни, который не позволяет ему заходить слишком далеко в соленую воду и ограничивает его берегами выше по реке. [ 11 ] Ко времени появления Euthecodon brumpti разнообразие крокодилов в Восточной Африке уменьшилось по сравнению с таковым в более старых записях плиоцена. В Эфиопии евтекодон появился вместе только с двумя другими крокодилами: современным нильским крокодилом и тонкорылым крокодилом . [ 6 ] В конце концов, возросшая засушливость, повышенная соленость и условия, благоприятствующие появлению более временных водоемов, возможно, способствовали исчезновению узкоспециализированного эвтекодона , неспособного поддерживать себя или путешествовать на достаточно большие расстояния к другим водоемам, как нильский крокодил-универсал. [ 7 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Жоле, Л. (1920). О присутствии гавалиды рода Tomistoma в пресноводном плиоцене Эфиопии. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences 70 :816–818.
- ^ Форто, Р., изд. (1920). Вклад в изучение позвоночных животных миоцена Египта . Каир. Правительственная пресса.
- ^ Келин, Дж. (1955). Крокодилия. В: Ж. Пивето, изд., Traité de paleontologie 5 :695-784. Париж: Массон.
- ^ Арамбург, К. и Манье, П. (1961). Месторождение позвонков в третичном бассейне Сирта (Ливия). Comptes Rendus de l’Académie des Sciences 252 : 1181–1183.
- ^ Стил, Р. (1973). Крокодилия. В: О. Кун, изд., Справочник по палеогерпетологии 16 :1-116. Штутгарт. Рыбак.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Гинзбург Л.Е. и Баффето Э. (1978). Эвтекодон арамбургский n. сп. и эволюция рода Euthecodon , крокодила из неогена Африки. Средиземноморская геология 5 : 291-302.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Сторрс, Г.В. (2003). Позднемиоцен-раннеплиоценовая крокодиловая фауна Лотагама, юго-западная часть бассейна Туркана, Кения. В: Лотагам: Рассвет человечества в Восточной Африке, стр. 1–12. 137–159. Нью-Йорк. Издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-11870-8 .
- ^ Jump up to: а б Брочу, Калифорния; Сторрс, GW (2012). «Гигантский крокодил из плио-плейстоцена Кении, филогенетические отношения неогеновых африканских крокодилов и древность Crocodylus в Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 587. Бибкод : 2012JVPal..32..587B . дои : 10.1080/02724634.2012.652324 . S2CID 85103427 .
- ^ Jump up to: а б Брочу, Калифорния (2017). «Плиоценовые крокодилы из Канапои, бассейн Туркана, Кения». Журнал эволюции человека . 140 : 102410. doi : 10.1016/j.jhevol.2017.10.003 . ПМИД 29132687 . S2CID 40288117 .
- ^ Аграсар, Эль (2003). «Новые ископаемые крокодилы из среднего/верхнего миоцена Туниса». Анналы палеонтологии . 89 (2): 103–110. Бибкод : 2003AnPal..89..103A . дои : 10.1016/s0753-3969(03)00006-5 .
- ^ Jump up to: а б с д Дельфино, М.; Росси, Массачусетс (2013). «Ископаемые останки крокодилов из Сконтроне (Тортон, Южная Италия) и поздненеогеновая средиземноморская биогеография крокодилов». Геобиос . 46 (1–2): 25–31. Бибкод : 2013Geobi..46...25D . дои : 10.1016/j.geobios.2012.10.006 . hdl : 2318/130008 .
- ^ Пикфорд, М. (1994). Позднекайнозойские крокодилы (Reptilia:Crocodylidae) из Западного рифта, Уганда. В: Б. Сенут и М. Пикфорд, ред., Геология и палеобиология Альбертинской рифтовой долины, Уганда-Заир. Палеобиология/Палеобиология 2 (29): 137-155. Орлеан. Международный центр формирования и геологического обмена.
- ^ Аоки, Р. (1992). Ископаемые крокодилы из позднетретичных отложений в бассейне Синда, восточный Заир. Монографии по африканским исследованиям , дополнительный выпуск 17 : 67–85.
- ^ Баффето, Э. (1979). Присутствие крокодила Euthecodon в нижнем миоцене Омбо (залив Кавирондо, Кения). Бюллетень Французского геологического общества 21 : 321-322.
- ^ Jump up to: а б Аграсар, Эль (2004). «Останки крокодила из бурдигала (нижний миоцен) Гебель-Зельтена (Ливия)» . Геодиверситас . 26 (2): 309–321.
- ^ Чернов, Э. (1976). Crocodylidae из плиоцен-плейстоценовых формаций бассейна Рудольфа. В: Ю. Коппенс, Ф.К. Хауэлл, Г.Л. Исаак и Р.Э. Лики, ред., « Древний человек и окружающая среда в бассейне озера Рудольф: стратиграфия, палеоэкология и эволюция» , стр. 370–378. Чикаго. Издательство Чикагского университета.
- ^ Чернов, Е. (1986). Эволюция крокодилов в Восточной и Северной Африке. Палеонтологические тетради. Париж. Национальный центр геологического обучения и обмена.
- ^ Брошу, К. и Сторрс, Г.В. (1995). Гигантский карликовый крокодил: переоценка робуста "Crocodylus" из четвертичного периода Мадагаскара. В: Б.Д. Паттерсон, С.М. Гудман и Дж.Л. Седлок, ред., « Изменение окружающей среды на Мадагаскаре» . стр. 6. Чикаго. Полевой музей.
- ^ Брошу, К. (1997). Морфология, окаменелости, время расхождения и филогенетические отношения Gavialis . Систематическая биология 46 : 479-522.
- ^ Майкл С.И. Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Тип-датировка и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми» . Труды Королевского общества Б. 285 (1881). дои : 10.1098/rspb.2018.1071 . ПМК 6030529 . ПМИД 30051855 .
- ^ Хеккала, Э.; Гейтси, Дж.; Наречания, А.; Мередит, Р.; Рассел, М.; Аардема, ML; Дженсен, Э.; Монтанари, С.; Брошу, К.; Норелл, М.; Амато, Г. (27 апреля 2021 г.). «Палеогеномика освещает эволюционную историю вымершего голоценового «рогатого» крокодила Мадагаскара Voayrobustus» . Коммуникационная биология . 4 (1):505.doi 10.1038 : /s42003-021-02017-0 . ISSN 2399-3642 . ПМК 8079395 . ПМИД 33907305 .
- ^ Рио, Джонатан П.; Маннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового набора морфологических данных проясняет эволюционную историю крокодилов и решает давнюю проблему гавиалов» . ПерДж . 9 : е12094. дои : 10.7717/peerj.12094 . ПМЦ 8428266 . ПМИД 34567843 .
- ^ Азарра, Беатрис; Босхиан, Джованни; Брошу, Кристофер; Дельфино, Массимо; Юрино, Дэвид Адам; Кимамбо, Джексон Стэнли; Манци, Джорджио; Масао, Фиделис Т.; Менконеро, София; Нджау, Джексон К.; Шерин, Марко (2021). «Новый череп Crocodylus anthropophagus из ущелья Олдувай, северная Танзания» . Итальянский журнал палеонтологии и стратиграфии (исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 127 (2): 275–295. дои : 10.13130/2039-4942/15771 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]Вымершие крокодилы |
|---|
