Базилемис

Базилемис ; Временной диапазон: кампан - маастрихт. ; ~ 84–66 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Скелет B. variolosa , Королевский Тиррелловский музей
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Черепахи
Подотряд:	Криптодира
Семья:	† Наньсюнчелиды
Род:	† Базилемис ; Или 1902 год
Типовой вид
	† Базилемис вариолоза ; ( Коуп , 1876 г.)
Разновидность
	† Б. gaffneyi Sullivan et al. 2012 год ; † B. morrinensis Mallon & Brinkman, 2018 г. ; † Б. преклара Хэй 1911 г. ; † B. sinuosa Риггс 1906 г. ; † B. variolosa ( Cope 1876) ( тип ) ;

Базилемис ( IPA: [bæsɪlɛmiːs] ) («королевская черепаха» по-гречески) — крупная наземная -нанхсюнгчелид черепаха из верхнего мела Северной и Центральной Америки. ^{[ 1 ]} Базилемис был найден в породах кампанского и маастрихтского периодов позднего мела и считается крупнейшей наземной черепахой своего времени. ^{[ 2 ]} В анализе, проведенном Сухановым и др. на наньсюнхелиидной черепахе из верхнего мела Монголии было показано, что азиатские наньсюнхелииды дали начало североамериканским наньсюнхелиидам. ^{[ 3 ]}

Среди наньсюнхелиид базилемис считается наиболее похожим на черепаху . ^{[ 4 ]} Многие палеонтологи описывают поведение Basilemys как поведение черепах, поскольку оно живет в наземной среде обитания и питается жесткими растениями. ^{[ 4 ]} Basilemys легко отличить от других ископаемых черепах из-за толщины его панциря, сложной скульптуры из рядов треугольных бугорков, разделенных ямками, и уменьшенной подкраевой чешуи. ^{[ 2 ]} Летопись окаменелостей изобилует материалом из раковины, но черепной и цервикальный материал для Basilemys довольно редок . ^{[ 1 ]}

Геологическая информация и открытия

Черепахи были выдающимися представителями верхнего мелового периода, и поэтому их экземпляры, найденные по всей Северной Америке, полезны для определения биогеографических закономерностей. ^{[ 5 ]} В 1924 году частичный скелет и раздробленный череп Базилемиса были собраны К. М. Штернбергом в формации Каньон Подкова . ^{[ 1 ]} Однако этот экземпляр плохо сохранился, и информацию о черепе невозможно проанализировать. ^{[ 1 ]} В другой части Канады экземпляр Basilemys из формации Frenchman в Саскачеване сохранил большую часть фрагментов шеи и черепа. ^{[ 1 ]} Большинство хорошо сохранившихся экземпляров Basilemys имеют панцирь — твердую верхнюю часть панциря черепахи. Помимо типового вида Basilemys variolosa , на сегодняшний день описаны еще пять видов. К ним относятся B. gaffneyi , B. morrinensis , B. nobilis , B. praeclara и B. sinuosa . [1] В 2018 году почти полная раковина B. morrinensis была обнаружена в формации Каньон Подкова в Альберте. ^{[ 4 ]} Образцы Basilemys также были найдены в формациях Олдман и Парк динозавров . ^{[ 6 ]}

Другие фрагменты раковин Basilemys были найдены в формации Эль-Галло , расположенной в Нижней Калифорнии. ^{[ 5 ]} Как и формация Каньон Подкова и формация Френчман, формация Эль-Галло представляет собой богатую ископаемыми геологическую единицу. ^{[ 5 ]} Три фрагмента раковины, найденные в формации Эль-Галло, представляют собой первую находку базилемиса из верхнего мела Мексики . ^{[ 5 ]} Останки Базилемиса также были обнаружены в формации Агуджа , которая простирается от Техаса до Мексики. ^{[ 7 ]} Здесь были обнаружены фрагменты раковины Basilemys , похожие на фрагменты раковин, найденные в формации Эль-Галло, идентифицированные по неглубоким ямкам и небольшим пирамидальным возвышениям на панцире. ^{[ 5 ]}^{[ 7 ]}

Описание и палеобиология

Череп

Пропорции черепа Базилемиса очень похожи на черепа Адока , Баптемиса и Зангерлии . ^{[ 1 ]} У этих родов щеки и височные области сильно выемчаты. ^{[ 1 ]} Щечная выемка короткая и глубокая, достигает уровня вентрального края орбиты. ^{[ 1 ]} Вентро-задний угол черепа Basilemys не имеет заднего выступа в височную выемку, что отличается от рода Adocus . ^{[ 1 ]} Кроме того, височная выемка Базилемиса выступает вперед и достигает переднего края щечной выемки. ^{[ 1 ]} Рядом с центром отдельных костей крыша черепа Basilemys развита и имеются бороздки, идущие наружу от этих центральных областей. ^{[ 1 ]} Напротив, крыша черепа родственного Наньсюнчели покрыта скульптурой, соответствующей панцирю. ^{[ 1 ]}

Напоминая Адокуса и Зангерлию , Базилемис имеет небольшое наружное ноздревое отверстие. ^{[ 1 ]} Базилемис имеет глубокий предчелюстной край, расположенный чуть ниже наружного отверстия ноздри. ^{[ 1 ]} Кроме того, предчелюстные кости Basilemys спарены, а не слиты, образуя единый элемент, как в надсемействе Trionychia . ^{[ 1 ]} Как и у других трионихоидов, орбиты Базилемиса имеют большие отверстия. ^{[ 1 ]} У передне-вентрального края глазницы ее окаймляет бороздка на внешней поверхности верхней челюсти. ^{[ 1 ]} Орбита также сильно прикрыта нёбом, что наблюдается при Adocus , Baptemys и Dermatemys . ^{[ 1 ]}

Растирающаяся поверхность верхней челюсти видна с обеих сторон черепа Basilemys и имеет хорошо развитый верхнечелюстной зуб. ^{[ 1 ]} Зуб удлиненной формы, имеет лезвийную структуру, медиально окаймляющую глубокую круглую полость. ^{[ 1 ]} Также присутствует глубокий лабиальный гребень. ^{[ 1 ]} Нижняя челюсть Basilemys короткая и глубокая, на нижней челюсти имеется острый симфизный крючок. ^{[ 1 ]} Венечный отросток Basilemys низкий и расположен вблизи заднего конца челюсти. ^{[ 1 ]}

Basilemys имеет некоторые общие черты с другим наньсюнчелидом, Zangerlia , который похож на Basilemys , например, пропорциями черепа. ^{[ 6 ]} Однако Basilemys имеет более сложную поверхность для растирания, которая включает четко выраженные карманы на зубной кости, а также имеет зубоподобные выступы на поверхности для растирания верхней челюсти. ^{[ 6 ]}

Панцирь и пластрон

Панцири черепах являются ключевым признаком идентификации и дифференциации черепах. Текстура поверхности панциря Basilemys состоит из множества небольших неглубоких ямок, расположенных в виде цепочки. ^{[ 4 ]} Эти неглубокие ямки окаймлены невысокими четырехгранными выступами. ^{[ 4 ]} У Nanhsiungchelys ямки расположены более плотно и расположены поперечными рядами над ребрами, что резко контрастирует с расположением, наблюдаемым у Basilemys . ^{[ 4 ]} Рисунок панциря Basilemys можно охарактеризовать как почти изотропный. ^{[ 4 ]}

Исследователи, обнаружившие панцирь B. morrinensis из формации Каньон Подкова, смогли реконструировать его по рисункам и различить различные особенности панциря. Средняя линия панциря состоит из позвоночных чешуек. ^{[ 4 ]} На боковых сторонах позвоночных чешуек расположены реберные и плевральные чешуи, составляющие еще одну часть панциря. ^{[ 4 ]} Границы панциря состоят из периферических и краевых чешуек. ^{[ 4 ]} Пигальная кость находится на заднем конце раковины, а супрапигальная — прямо над ней. ^{[ 4 ]}

Пластрон Базилемиса восьмиугольный, удлиненный. ^{[ 4 ]} Как и панцирь, пластрон состоит из множества костных элементов, и пластрон можно разделить на пять отдельных частей. На переднем конце пластрона первая часть представляет собой эпипластрон, за которым следует энтопластрон. ^{[ 4 ]} Следующие два отдела — гиопластрон и гипопластрон; Судя по реконструированным изображениям пластрона B. morrinensis , гиопластрон и гипопластрон кажутся самыми крупными участками пластрона. На заднем конце пластрона последним отделом является ксифипластрон. ^{[ 4 ]} К чешуям, составляющим пластрон, относятся плечевая, подмышечная, грудная, брюшная, бедренная и анальная чешуя. ^{[ 4 ]}

Гистология

При гистологическом анализе костей панциря двух групп стеблевых трионихий — Adocidae и Nanhsiungchelyidae — установлено, что кости панциря наньсюнчелид имеют диплойное строение и кортикальные костные слои, обрамляющие внутреннюю губчатую кость. ^{[ 8 ]} Basilemys что остеодермы имеют Было обнаружено , выраженный и сложный скульптурный рисунок. ^{[ 8 ]} Образец из североамериканского базилемиса демонстрирует высокоорганизованный «веретенообразный» орнамент. ^{[ 8 ]} Кроме того, скульптурный рисунок базилемиса состоит из неровных борозд и ямок на внешней поверхности кости, которую обычно называют поверхностью «оспины». ^{[ 8 ]}

Классификация

На основе образцов, найденных из семейства Nanhsiungchelyidae, исследователи смогли создать кладограммы на основе своих результатов. По расположению Basilemys он наиболее близок к родам Nanhsiungchelys и Zangerlia . При тщательном изучении гистологии раковины, а также пропорций черепа и шеи было установлено, что из этих двух видов Basilemys более тесно связан с Zangerlia . ^{[ 9 ]}

Трионихоидея

Адокус

Наньсюнчелиды

Наньсюнччелис

	Базилемис

	Зангерлия

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Бринкман, Дональд (1998). «Череп и шея меловой черепахи Basilemys (Trionychoidea, Nanhsiungchelyidae) и взаимоотношения рода». Палудикола . 1 (4): 150–157.
^ Jump up to: ^а ^б Бринкман, Дональд; Николлс, Элизабет Л. (1993). «Новый экземпляр Basilemys praeclara Hay и его влияние на взаимоотношения Nanhsiungchelyidae (Reptilia: Testudines)». Журнал палеонтологии . 67 (6): 1027–1031. Бибкод : 1993JPal...67.1027B . дои : 10.1017/S002233600002535X . S2CID 89393174 .
^ Суханов В.Б.; Данилов И.Г.; Сыромятникова Е.В. (2008). «Описание и филогенетическое положение новой наньсюнчелидной черепахи из позднего мела Монголии» . Акта Палеонтол . 53 (4): 601–614. дои : 10.4202/app.2008.0405 . S2CID 86585072 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Мэллон, Иордания; Бринкман, Дональд (2018). «Basilemys morrinensis, новый вид черепахи наньсюнгчелид из формации Каньон Подкова (верхний мел) в Альберте, Канада». Журнал палеонтологии . 38 (2): e1431922. Бибкод : 2018JVPal..38E1922M . дои : 10.1080/02724634.2018.1431922 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Лопес-Конде, ОА; Стерли, Дж.; Чаваррия-Арельяно, ML; Бринкман, Д.Б.; Монтеллано-Баллестерос, М. (2018). «Черепахи из позднего мела (кампана) формации Эль-Галло, Нижняя Калифорния, Мексика». Журнал южноамериканских наук о Земле . 88 : 693–699. Бибкод : 2018JSAES..88..693L . дои : 10.1016/j.jsames.2018.10.005 . hdl : 11336/98190 . S2CID 134734488 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бринкман, Дональд (2003). «Обзор неморских черепах позднего мела Альберты». Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 557–571. Бибкод : 2003CaJES..40..557B . дои : 10.1139/e02-080 .
^ Jump up to: ^а ^б Санки, Джулия (2006). «Черепахи верхней части формации Агуджа (поздний кампан), национальный парк Биг-Бенд, Техас». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 235–243.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шайер, ТМ; Сыромятникова Е.В.; Данилов, ИГ (2017). «Кость панциря черепахи и гистология остеодермы мезозойских и кайнозойских стволово-трионихских Adociadae и Nanhsiungchelyidae (Cryptodira: Adocusia) из Центральной Азии, Монголии и Северной Америки» . Ископаемый рекорд . 20 (1): 69–85. Бибкод : 2017FossR..20...69S . doi : 10.5194/fr-20-69-2017 .
^ Бринкман, Д.; Пэн, Дж. Х. (1996). «Новый вид Zangerlia (Testudines: Nanhsiungchelyidae) из красноцветных отложений верхнего мела в Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия, и родственные связи этого рода». Канадский журнал наук о Земле . 33 (4): 526–540. Бибкод : 1996CaJES..33..526B . дои : 10.1139/e96-041 .

[Brinkman1998-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Бринкман, Дональд (1998). «Череп и шея меловой черепахи Basilemys (Trionychoidea, Nanhsiungchelyidae) и взаимоотношения рода». Палудикола . 1 (4): 150–157.

[BrinkmanNicholls1993-2] Jump up to: ^а ^б Бринкман, Дональд; Николлс, Элизабет Л. (1993). «Новый экземпляр Basilemys praeclara Hay и его влияние на взаимоотношения Nanhsiungchelyidae (Reptilia: Testudines)». Журнал палеонтологии . 67 (6): 1027–1031. Бибкод : 1993JPal...67.1027B . дои : 10.1017/S002233600002535X . S2CID 89393174 .

[Sukhanov2008-3] Суханов В.Б.; Данилов И.Г.; Сыромятникова Е.В. (2008). «Описание и филогенетическое положение новой наньсюнчелидной черепахи из позднего мела Монголии» . Акта Палеонтол . 53 (4): 601–614. дои : 10.4202/app.2008.0405 . S2CID 86585072 .

[MallonBrinkman2018-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Мэллон, Иордания; Бринкман, Дональд (2018). «Basilemys morrinensis, новый вид черепахи наньсюнгчелид из формации Каньон Подкова (верхний мел) в Альберте, Канада». Журнал палеонтологии . 38 (2): e1431922. Бибкод : 2018JVPal..38E1922M . дои : 10.1080/02724634.2018.1431922 .

[Lopez2018-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Лопес-Конде, ОА; Стерли, Дж.; Чаваррия-Арельяно, ML; Бринкман, Д.Б.; Монтеллано-Баллестерос, М. (2018). «Черепахи из позднего мела (кампана) формации Эль-Галло, Нижняя Калифорния, Мексика». Журнал южноамериканских наук о Земле . 88 : 693–699. Бибкод : 2018JSAES..88..693L . дои : 10.1016/j.jsames.2018.10.005 . hdl : 11336/98190 . S2CID 134734488 .

[Brinkman2003-6] Jump up to: ^а ^б ^с Бринкман, Дональд (2003). «Обзор неморских черепах позднего мела Альберты». Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 557–571. Бибкод : 2003CaJES..40..557B . дои : 10.1139/e02-080 .

[Sankey2006-7] Jump up to: ^а ^б Санки, Джулия (2006). «Черепахи верхней части формации Агуджа (поздний кампан), национальный парк Биг-Бенд, Техас». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 235–243.

[Scheyer2017-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шайер, ТМ; Сыромятникова Е.В.; Данилов, ИГ (2017). «Кость панциря черепахи и гистология остеодермы мезозойских и кайнозойских стволово-трионихских Adociadae и Nanhsiungchelyidae (Cryptodira: Adocusia) из Центральной Азии, Монголии и Северной Америки» . Ископаемый рекорд . 20 (1): 69–85. Бибкод : 2017FossR..20...69S . doi : 10.5194/fr-20-69-2017 .

[Brinkman1996-9] Бринкман, Д.; Пэн, Дж. Х. (1996). «Новый вид Zangerlia (Testudines: Nanhsiungchelyidae) из красноцветных отложений верхнего мела в Баян-Мандаху, Внутренняя Монголия, и родственные связи этого рода». Канадский журнал наук о Земле . 33 (4): 526–540. Бибкод : 1996CaJES..33..526B . дои : 10.1139/e96-041 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]