черепаха (род)

Черепаха ; Временной диапазон: миоцен – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Четыре черепахи рода Testudo . ; По часовой стрелке слева: ; Черепаха Греческая Иберийская ; Черепаха Германа Беттгера ; Черепаха Германа ; Сардинское тестудо маргината .
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Черепахи
Подотряд:	Криптодира
Суперсемейство:	Тестудиноидея
Семья:	Тестудиниды
Род:	Черепаха ; Линней , 1758 г.
Типовой вид
	Греческая черепаха ; Линней , 1758 г.
Синонимы
	Фуркулачелис Хайфилд, 1990 год. ; Черсус Гмира, 1993 г. ; и увидеть текст.

Тестудо , средиземноморские черепахи , — род обитающих черепах, в Северной Африке , Западной Азии и Европе . Несколько видов находятся под угрозой в дикой природе, в основном из-за разрушения среды обитания .

Фон

Это небольшие черепахи длиной от 7,0 до 35 см и весом от 0,7 до 7,0 кг.

Систематика

Систематика . и таксономия Testudo проблематичны общеизвестно Хайфилд и Мартин прокомментировали:

Синонимы на Testudo , как известно, сложно собрать с какой-либо степенью точности. Статус упомянутых видов претерпел множество изменений, каждое из которых привносило дополнительный уровень сложности и чрезвычайно затрудняло библиографические исследования таксонов. Большинство ранних и немало более поздних контрольных списков содержат очень большую долю полностью ложных записей, и значительное количество описанных видов теперь считаются недействительными - либо потому, что они являются омонимами, небиномиальными, либо по какой-либо другой причине. ^{[ 2 ]}

С тех пор данные о последовательностях ДНК все чаще используются в систематике, но у Testudines (черепахи и черепахи) их полезность ограничена: , что у некоторых из них, по крайней мере, мтДНК известно развивается медленнее, чем у большинства других животных. ^{[ 3 ]} Палеобиогеографические соображения позволяют предположить, что скорость эволюции митохондриального гена 12S рРНК составляет 1,0-1,6% на миллион лет в течение последних десяти миллионов лет или около того у данного рода. ^{[ 4 ]} и было показано, что скорость эволюции нтДНК сильно различается даже между разными популяциями T. hermanni ; ^{[ 5 ]} это ограничивает выбор последовательностей для молекулярной систематики и делает сомнительным использование молекулярных часов .

Сюда помещены следующие современные виды следующих подродов:

Род Черепаха
- Подрод Agrionemys
  - Русская черепаха или черепаха Хорсфилда, T. horsfieldii ^{[ 1 ]}
    - Подвиды:
      - Среднеазиатская черепаха, T. horsfieldii horsfieldii
      - Степная черепаха Ферганской долины, T. horsfieldii bogdanovi
      - Казахстанская степная черепаха, T. horsfieldii kazakhstanica
      - Туркменская степная черепаха, T. horsfieldii kuznetzovi
      - Копетдагская степная черепаха, T. horsfieldii Rustamovi
- Подрод Черсина
  - Черепаха Германа , Т. Hermanni ^{[ 1 ]}
    - Подвиды:
      - Черепаха Восточного Германа, T. hermanni boettgeri ^{[ 1 ]}
      - Черепаха Западного Германа, T. Hermanni Hermanni ^{[ 1 ]}
- Подрод Черепаха
  - Шпоробедренная черепаха , греческая черепаха или обыкновенная черепаха, T. graeca ^{[ 1 ]}
    - Подвиды:
      - Средиземноморская шпорцевая черепаха, T. graeca graeca ^{[ 1 ]}
      - Черепаха Араксес , T. graeca Armeniaca ^{[ 1 ]}
      - Черепаха Бакстона, T. graeca buxtoni ^{[ 1 ]}
      - Киренаикская шпорцевая черепаха, T. graeca cyrenaica ^{[ 1 ]}
      - Малоазиатская черепаха, T. graeca ibera ^{[ 1 ]}
      - Марокко черепаха, T. graeca marokkensis ^{[ 1 ]}
      - Черепаха Набель , T. graeca nabeulensis ^{[ 1 ]}
      - Черепаха долины Сус, T. graeca soussensis ^{[ 1 ]}
      - Месопотамская черепаха, T. graeca terrestris ^{[ 1 ]}
      - Иранская черепаха, T. graeca zarudnyy. ^{[ 1 ]}
  - Египетская черепаха или черепаха Кляйнмана, Т. kleinmanni ^{[ 1 ]}
  - Краевая черепаха , T. Marginata ^{[ 1 ]}

Первые два представляют собой более различные и древние линии, чем последние три близкородственных вида. Возможно, T. horsfieldii принадлежит к новому роду ( Agrionemys ) на основании формы его панциря и пластрона . ^{[ 6 ]} и его отличимость подтверждается анализом последовательности ДНК . ^{[ 7 ]} отдельный род Eurotestudo Аналогично, недавно было предложено выделить для T. hermanni ; эти три линии были различны в позднем миоцене , о чем свидетельствуют летописи окаменелостей. ^{[ 8 ]} Будет ли это разделение в конечном итоге принято, еще неизвестно. Род Chersus был предложен для объединения египетских и маргинальных черепах, которые имеют определенное сходство последовательностей ДНК. ^{[ 4 ]} но их ареалы разделены (и, по-видимому, всегда были) разделены ближайшим родственником T. graeca и открытым морем, и, таким образом, случайная конвергентная сортировка гаплотипов лучше объяснила бы биогеографическое несоответствие.

И наоборот, греческая черепаха широко распространена и весьма разнообразна. У этого и других видов было описано большое количество подвидов , но не все общепринятые, а некоторые (например, «негевская черепаха» и «карликовая черепаха с краями») теперь считаются местными морфами . Некоторые, такие как тунисская черепаха , даже были выделены в отдельный род Furculachelys , но это не подтверждается более поздними исследованиями. ^{[ 9 ]}

Спаривание

Тестудо виды. являются беспорядочными существами и следуют полиандрической системе спаривания. ^{[ 10 ]} Спаривание включает в себя ритуал ухаживания, состоящий из механических, обонятельных и слуховых проявлений, вызываемых самцом с целью принудить самку принять совокупление. ^{[ 11 ]} Демонстрация ухаживания очень затратна с энергетической точки зрения для самцов, особенно потому, что самки склонны убегать от ухаживающих самцов. ^{[ 12 ]} Самец будет преследовать ее, прилагая больше энергии и изощренно демонстрируя таран и кусание. По этим проявлениям самки могут судить о генетическом качестве самца; только здоровые самцы способны выполнять дорогостоящие ритуалы ухаживания, что предполагает соперничество на выносливость. ^{[ 11 ]} Это считается честными сигналами, которые затем используются для влияния на выбор до и после совокупления, поскольку самки являются наиболее разборчивым полом . ^{[ 10 ]}

Выбор партнера-женщины не дает прямых выгод (таких как доступ к еде или территории или родительской заботе). ^{[ 13 ]} Однако есть косвенные преимущества спаривания с несколькими самцами. Участие в полиандрической системе спаривания обеспечивает самке гарантированное оплодотворение, более высокое разнообразие потомства и конкуренцию сперматозоидов, что гарантирует оплодотворение яйцеклеток высококачественным самцом. Это касается гипотезы «хороших генов» , согласно которой самки получают косвенную выгоду через свое потомство при спаривании с качественным самцом, «вклад самца в приспособленность самки ограничен [его] генами» (Cutuli, G. et al. , 2014).

Порядок спаривания не влияет на отцовство кладки, поэтому склонность самки к спариванию с несколькими самцами и ее способность хранить сперму допускают конкуренцию сперматозоидов и предполагают загадочный выбор самки . ^{[ 14 ]} Тем не менее, некоторые виды действительно демонстрируют ассортативность по размерам , например, T. Marginata , где крупные самцы размножаются с крупными самками, а мелкие самцы размножаются с мелкими самками. ^{[ 11 ]} Другие виды образуют иерархии; во время соревнований между мужчинами более агрессивный самец считается альфой. ^{[ 10 ]} Альфа-самцы также более агрессивны в ухаживании и имеют более высокий уровень успеха, чем бета-самцы.

Половые пути женщины содержат канальцы для хранения спермы, и она способна хранить сперму до четырех лет. ^{[ 15 ]} Эта сперма остается жизнеспособной, и когда она проходит сезон размножения, не встретив самца, она может оплодотворить свои яйцеклетки сохраненной спермой. Хранение спермы также может привести к появлению нескольких отцовских кладок; Довольно часто встречается среди Testudo spp. самки откладывают кладку, полученную от нескольких самцов. А самки могут отложить от одной до четырех кладок за сезон размножения. Половой диморфизм , распущенность, длительное хранение спермы и сложные ритуалы ухаживания являются факторами, влияющими на предпочтения партнера, конкуренцию сперматозоидов и загадочный выбор самок у представителей рода Testudo . ^{[ 10 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Родин, Андерс Г.Дж.; Инверсон, Джон Б.; Роджер, Бур; Фриц, Уве; Жорж, Артур; Шаффер, Х. Брэдли; ван Дейк, Питер Пол (3 августа 2017 г.). «Черепахи мира, обновление 2017 г.: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса сохранения (8-е изд.)» (PDF) . Челонианские исследовательские монографии . 7 . ISBN 978-1-5323-5026-9 . Проверено 4 октября 2019 г.
^ Хайфилд, AC и Мартин, Дж. (1989). «Пересмотр Testudines Северной Африки, Азии и Европы. Род: Testudo » . Журнал хелонийской герпетологии . 1 (1): 1–12.
^ Авизе, JC; Боуэн, BW; Лэмб, Т.; Мейлан, AB; Бермингем, Э. (1992). «Эволюция митохондриальной ДНК со скоростью черепахи: доказательства низкой генетической изменчивости и снижения скорости микроэволюции у Testudines» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 457–473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . ПМИД 1584014 .
^ Jump up to: ^а ^б Ван дер Куил, Антуанетта К.; доктор философии Балласина, Донато Л.; Декер, Джон Т.; Маас, Иоланда; Виллемсен, Рональд Э.; Гаудсмит, Япония (2002). «Филогенетические взаимоотношения рода Testudo (Testudines: Testudinidae), выведенные на основе последовательностей генов митохондриальной 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 174–183. дои : 10.1006/mpev.2001.1052 . ПМИД 11820839 .
^ Фриц, Уве; Ауэр, Маркус; Гроуер, Альберт; Чейлан, Марк; Фаттиццо, Тициан; Хантсдорфер, Анна К.; Мартин Сампайо, Марк; Претус, Джоан Л.; Широкий, Павел; Подмигните, Майкл (2006). «Филогеография черепахи Германа Testudo hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): значение для таксономии». Зоологический сценарий 35 (5): 531–543. дои : 10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x . S2CID 86110728 .
^ Хозацкий Л.И. и Млынарский М. (1966): Agrionemys - новый жанр de tortues terrestres (Testudinidae) [" Agrionemys - новый род черепах"]. [Статья на французском языке ^{[ нужна проверка ]}] Вестник Польской академии наук II - Серия биологических наук 2 : 123-125.
^ Фриц, Уве; Широкий, Павел; Ками, Хаджиголи; Подмигните, Майкл (2005). «Карликовость, вызванная окружающей средой, или действительный вид - является ли Testudo weissingeri Bour, 1996 отдельной эволюционной линией? Новые данные, полученные с помощью митохондриальных и ядерных геномных маркеров». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 389–401. дои : 10.1016/j.ympev.2005.03.007 . ПМИД 16223676 .
^ Де Лаппарент Де Броэн, Франция; Бур, Роджер; Пархэм, Джеймс Ф.; Перяля, Ярмо (2006). « Eurotestudo , новый род для вида Testudo hermanni Gmelin, 1789 (Chelonii, Testudinidae)». Аккаунты Палевол . 5 (6): 803–811. Бибкод : 2006CRPal...5..803D . дои : 10.1016/j.crpv.2006.03.002 .
^ Ван дер Куил, Антуанетта К.; Балласина, Донато LP; Зоргдрагер, Фокла (2005). «Разнообразие митохондриальных гаплотипов у видов черепах Testudo graeca из Северной Африки и Ближнего Востока» . Эволюционная биология BMC . 5:29 . дои : 10.1186/1471-2148-5-29 . ПМЦ 1097724 . ПМИД 15836787 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кутули, Джулия; Канниччи, Стивен; Владельцы, Марко; Фратини, Сара (2014). «Влияние интенсивности ухаживания самцов и конкуренции между самцами на распределение отцовства у черепахи Германа Testudo Hermanni Hermanni (Chelonia: Testudinidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 111 (3): 656–667. дои : 10.1111/bij.12243 . hdl : 2158/844715 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сакки, Роберто; Галеотти, Паоло; Фасола, Мауро; Балласина, Донато (2003). «Вокализация и интенсивность ухаживания коррелируют с растущим успехом маргинальных черепах Testudo Marginata ». Поведенческая экология и социобиология . 55 : 95–102. дои : 10.1007/s00265-003-0685-1 . S2CID 9968063 .
^ Галеотти, Паоло; Сакки, Роберто; Роза, Даниэле Пеллитери; Фасола, Мауро (2005). предпочитают быстрые и пронзительные крики «Самки черепах Германа Testudo Hermanni » . Поведенческая экология . 16 : 301–308. дои : 10.1093/beheco/arh165 .
^ Кутули, Джулия; Канниччи, Стефано; Ваннини, Марко; Фратини, Сара (2013). «Влияние порядка спаривания на проявления ухаживания и использование сохраненной спермы черепахами Германа ( Testudo Hermanni Hermanni )». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 273–281. дои : 10.1007/s00265-012-1447-8 . hdl : 2158/774769 . S2CID 15308304 .
^ Джонстон, Эмили Э.; Рэнд, Мэтью С.; Цвайфель, Стефан Г. (2006). «Обнаружение множественного отцовства и хранение спермы в содержании в неволе среднеазиатской черепахи Testudo horsfieldii ». Канадский журнал зоологии . 84 (4): 520–526. дои : 10.1139/Z06-023 .
^ Рокес, С.; Диас-Паниягуа, К.; Андреу, AC (2004). «Микросателлитные маркеры выявляют множественное отцовство и наличие сперматозоидов у средиземноморской шпорцевой черепахи Testudo graeca ». Канадский журнал зоологии . 82 : 153–159. дои : 10.1139/Z03-228 .

Внешние ссылки

Средиземноморские черепахи
Сеть Tortoise Trust — базовый уход за средиземноморскими черепахами.
Джеймс Ф. Пархэм; Дж. Роберт Мэйси; Теодор Дж. Папенфусс; Крис Р. Фельдман; Огуз Тюркозан; Роза Полимени; ДжеВри Бур (2005). «Филогения средиземноморских черепах и их близких родственников основана на полных последовательностях митохондриального генома из музейных образцов» (PDF) . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[Rhodin2017-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Родин, Андерс Г.Дж.; Инверсон, Джон Б.; Роджер, Бур; Фриц, Уве; Жорж, Артур; Шаффер, Х. Брэдли; ван Дейк, Питер Пол (3 августа 2017 г.). «Черепахи мира, обновление 2017 г.: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса сохранения (8-е изд.)» (PDF) . Челонианские исследовательские монографии . 7 . ISBN 978-1-5323-5026-9 . Проверено 4 октября 2019 г.

[2] Хайфилд, AC и Мартин, Дж. (1989). «Пересмотр Testudines Северной Африки, Азии и Европы. Род: Testudo » . Журнал хелонийской герпетологии . 1 (1): 1–12.

[3] Авизе, JC; Боуэн, BW; Лэмб, Т.; Мейлан, AB; Бермингем, Э. (1992). «Эволюция митохондриальной ДНК со скоростью черепахи: доказательства низкой генетической изменчивости и снижения скорости микроэволюции у Testudines» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 457–473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . ПМИД 1584014 .

[vanderkuyletal2002-4] Jump up to: ^а ^б Ван дер Куил, Антуанетта К.; доктор философии Балласина, Донато Л.; Декер, Джон Т.; Маас, Иоланда; Виллемсен, Рональд Э.; Гаудсмит, Япония (2002). «Филогенетические взаимоотношения рода Testudo (Testudines: Testudinidae), выведенные на основе последовательностей генов митохондриальной 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 174–183. дои : 10.1006/mpev.2001.1052 . ПМИД 11820839 .

[fritzetal2006-5] Фриц, Уве; Ауэр, Маркус; Гроуер, Альберт; Чейлан, Марк; Фаттиццо, Тициан; Хантсдорфер, Анна К.; Мартин Сампайо, Марк; Претус, Джоан Л.; Широкий, Павел; Подмигните, Майкл (2006). «Филогеография черепахи Германа Testudo hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): значение для таксономии». Зоологический сценарий 35 (5): 531–543. дои : 10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x . S2CID 86110728 .

[6] Хозацкий Л.И. и Млынарский М. (1966): Agrionemys - новый жанр de tortues terrestres (Testudinidae) [" Agrionemys - новый род черепах"]. [Статья на французском языке ^{[ нужна проверка ]}] Вестник Польской академии наук II - Серия биологических наук 2 : 123-125.

[7] Фриц, Уве; Широкий, Павел; Ками, Хаджиголи; Подмигните, Майкл (2005). «Карликовость, вызванная окружающей средой, или действительный вид - является ли Testudo weissingeri Bour, 1996 отдельной эволюционной линией? Новые данные, полученные с помощью митохондриальных и ядерных геномных маркеров». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 389–401. дои : 10.1016/j.ympev.2005.03.007 . ПМИД 16223676 .

[8] Де Лаппарент Де Броэн, Франция; Бур, Роджер; Пархэм, Джеймс Ф.; Перяля, Ярмо (2006). « Eurotestudo , новый род для вида Testudo hermanni Gmelin, 1789 (Chelonii, Testudinidae)». Аккаунты Палевол . 5 (6): 803–811. Бибкод : 2006CRPal...5..803D . дои : 10.1016/j.crpv.2006.03.002 .

[9] Ван дер Куил, Антуанетта К.; Балласина, Донато LP; Зоргдрагер, Фокла (2005). «Разнообразие митохондриальных гаплотипов у видов черепах Testudo graeca из Северной Африки и Ближнего Востока» . Эволюционная биология BMC . 5:29 . дои : 10.1186/1471-2148-5-29 . ПМЦ 1097724 . ПМИД 15836787 .

[cutuli2014-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кутули, Джулия; Канниччи, Стивен; Владельцы, Марко; Фратини, Сара (2014). «Влияние интенсивности ухаживания самцов и конкуренции между самцами на распределение отцовства у черепахи Германа Testudo Hermanni Hermanni (Chelonia: Testudinidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 111 (3): 656–667. дои : 10.1111/bij.12243 . hdl : 2158/844715 .

[sacchi2003-11] Jump up to: ^а ^б ^с Сакки, Роберто; Галеотти, Паоло; Фасола, Мауро; Балласина, Донато (2003). «Вокализация и интенсивность ухаживания коррелируют с растущим успехом маргинальных черепах Testudo Marginata ». Поведенческая экология и социобиология . 55 : 95–102. дои : 10.1007/s00265-003-0685-1 . S2CID 9968063 .

[galeotti2004-12] Галеотти, Паоло; Сакки, Роберто; Роза, Даниэле Пеллитери; Фасола, Мауро (2005). предпочитают быстрые и пронзительные крики «Самки черепах Германа Testudo Hermanni » . Поведенческая экология . 16 : 301–308. дои : 10.1093/beheco/arh165 .

[13] Кутули, Джулия; Канниччи, Стефано; Ваннини, Марко; Фратини, Сара (2013). «Влияние порядка спаривания на проявления ухаживания и использование сохраненной спермы черепахами Германа ( Testudo Hermanni Hermanni )». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 273–281. дои : 10.1007/s00265-012-1447-8 . hdl : 2158/774769 . S2CID 15308304 .

[johnston2006-14] Джонстон, Эмили Э.; Рэнд, Мэтью С.; Цвайфель, Стефан Г. (2006). «Обнаружение множественного отцовства и хранение спермы в содержании в неволе среднеазиатской черепахи Testudo horsfieldii ». Канадский журнал зоологии . 84 (4): 520–526. дои : 10.1139/Z06-023 .

[15] Рокес, С.; Диас-Паниягуа, К.; Андреу, AC (2004). «Микросателлитные маркеры выявляют множественное отцовство и наличие сперматозоидов у средиземноморской шпорцевой черепахи Testudo graeca ». Канадский журнал зоологии . 82 : 153–159. дои : 10.1139/Z03-228 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]