Канинемис

Канинемис Временной диапазон: Серраваль - Мессин,
Фотографии и схема черепа.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	Черепахи
Подотряд:	Плевродира
Семья:	Подокнемидиды
Род:	Канинемис Мейлан и др. , 2009 г.
Типовой вид
† Caninemys tridentata Мейлан и др., 2009 г.

Caninemys — вымерший род крупных пресноводных черепах с боковой шеей , принадлежащий к семейству Podocnemididae . Его окаменелости были найдены в Бразилии. и Колумбия , в породах, датируемых средним и поздним миоценом .

Открытие и присвоение имени

Типовой экземпляр Caninemys , хорошо сохранившийся череп (DNPM-MCT 1496-R), был найден в 1962 году в штате Акри , Бразилия, Ллевеллином Айвором Прайсом . Первоначально упомянутый Лаппарентом де Броином (1993) вместе с несколькими фрагментами панциря, похожими на Stupendemys , был сделан вывод, что данных недостаточно, чтобы отнести череп к массивной подокнемиде, особенно в свете других останков черепах аналогичного размера из миоценовой Южной Америки. . В 2009 году Мейлан, Гаффни и Де Алмейда Кампос описали Caninemys только на основе черепа, не включая фрагменты панциря, упомянутые де Бройном, из-за возможности химерной комбинации. Однако они считают весьма вероятным, что LACM 141498, нижняя челюсть, принадлежит к тому же таксону. И череп-голотип, и вышеупомянутая нижняя челюсть были использованы в качестве основы для черепа восстановленного скелета Ступендемиса, выставленного в Американском музее естественной истории . Однако для того, чтобы останки огромных Ступендемисов соответствовали материалу черепа Caninemys , последний пришлось увеличить вдвое по сравнению с первоначальным размером.

В 2020 году Кадена и его коллеги описали новые экземпляры Stupendemys geographica , при этом синонимизируя S. souzai и Caninemys с этим родом на основе нижних челюстей, обнаруженных в том же районе, что и окаменелости Stupendemys . Более поздние находки дополнительного материала Caninemys (раковин и черепов), а также нового бесспорного материала черепа Stupendemys помогли восстановить Caninemys как действительный род. Новый материал был обнаружен в колумбийской формации Ла Виктория в пустыне Татакоа .

Caninemys назван в честь своего бульдожьего внешнего вида: верхнечелюстные отростки, обнаруженные у этого таксона, повторяют расположение клыков (зубов) у млекопитающих. Название вида происходит от трехзубого («трехзубого») вида черепа, который легче всего заметить, если смотреть спереди.

Описание

Череп собачьего

Череп Caninemys крепкий, примерно треугольной формы, с толстой и массивной предчелюстной костью. Глаза ориентированы дорсально, смотрят немного вверх. нет Носовых костей , как у других представителей Pelomedusoides . Вместо этого префронтальные кости составляют большую часть передней части черепа, включая область чуть выше ноздрей. Префронтальные кости выходят за пределы верхней челюсти, придавая ей несколько тупоносый вид. Парные префронтальные кости, лобные кости и теменные кости соприкасаются со своей второй костью по средней линии. бороздка На лобных костях отсутствует характерная для Podocnemis . На крыше черепа, особенно над теменными костями, сохранились чешуйки. Исходя из этого, у Caninemys были треугольные межтеменные чешуи, похожие на современные Podocnemis виды парные . Предчелюстные кости , но составляют лишь небольшую часть челюстей чуть ниже ноздрей. Растирающая (шлифовальная) поверхность Caninemys заметно сложнее, чем у современных подокнемид, с острым лабиальным гребнем, который образует небольшой, но отчетливый зубоподобный отросток на срединной линии контакта предчелюстной кости. Предчелюстная челюсть также образует большую выемку для размещения крючковатой нижней челюсти, как это видно на современных моделях. Щелкающая черепаха-аллигатор . Верхняя челюсть Caninemys заметно увеличена и придает животному внешне «бульдожий» вид. Верхняя челюсть также выделяется крупными зубообразными отростками, образованными губным гребнем и обрамляющими предчелюстную кость с обеих сторон. Эти отростки, внешне напоминающие клыки млекопитающих, очень заметны, если смотреть на череп спереди. Эти два отростка, наряду с предчелюстным отростком, объясняют состояние трехзубца, которое дало Caninemys tridentata его видовое название. очень выражен губной гребень Даже без этих отростков у Caninemys : он толстый, простирается вниз на 2 сантиметра и имеет уплощенный край. Гребень изгибается вверх ближе к верхней челюсти, образуя U-образную выемку. Однако у Caninemys нет вторичного нёба , как у Bairdemys , Stereogenys и Shweboemys .

Нижняя челюсть LACM 141498 может представлять тот же таксон, что и голотип Caninemys . Нижняя челюсть имеет ярко выраженный симфизный крючок, похожий на тот, который наблюдается у современных аллигаторов и мускусных черепах. Хотя челюсть немного слишком велика, чтобы принадлежать тому же экземпляру, что и голотип, челюсти выстроены хорошо. Хотя прямой связи между этими двумя окаменелостями нет, они совпадают достаточно близко, чтобы предположить, что они принадлежат по крайней мере к близкородственным таксонам, если не к одному и тому же виду. Это позволяет предположить, что Caninemys , помимо выраженной верхней челюсти, также имел крепкую и крючковатую нижнюю челюсть. Такое сочетание признаков приводит Meylan et al. сравнить Caninemys с «плевродирановой щелкающей черепахой».

Судя по соотношению головы и панциря современных видов подокнемидид (включая Podocnemis expansa ), Caninemys , вероятно, был намного меньше, чем Stupendemys , и достигал оценочной длины от 1,2 до 1,5 метров.

Филогения

Caninemys демонстрирует множество морфологических признаков, которые четко идентифицируют его как пеломедузоидный плевродир, в частности, как подокнемидид. Приведенное ниже филогенетическое дерево основано на первоначальном анализе, проведенном в 2009 году.

	Хелиды Арарипемис Пеломедуиды Евраксемис Ботремидиды Хамадачелис Бауруэмис "Роксохелис" Подокнемис волги Подокнемис эритроцефала Подокнемис секстуберкулатный Подокнемис раскинулся Подокнемис левьяна Подокнемис унифилис Caninemys tridentata Дакемис Эримнохелис пельтоцефал Неохелис Швебоемис Стереогенез

Следующее филогенетическое дерево представляет собой упрощенную версию дерева, полученного Cadena et al. (2021), обнаружив, что Stupendemys и Caninemys находятся довольно далеко друг от друга в пределах Podocnemididae. Оценка этого дерева была значительно улучшена благодаря обнаружению дополнительных останков обоих таксонов. В то время как Stupendemys покрывал существующую большеголовую речную черепаху Амазонки , Caninemys оказался гораздо более базальным, будучи обнаруженным как сестринский таксон клады, которая включает как ветвь Stupendemys , так и линию, ведущую к мадагаскарской большеголовой черепахе. черепаха . Позже это было подтверждено в описании Peltocephalus maturin , филогенетическое древо которого показано ниже.

	Серрежонемис Подокнемис Канинемис Неохелис аренарум Неохелис французи Турканемис Эримнохелис Неохелис фаюменсис Папулемис Сладкий Карбонемис Дакемис УКМП 42008 Пелтоцефал думерилианус Пелтоцефал зрелый Ступендемис Могаремис Кордичелис Латентемис Баирдемис хилейорум Бронтохелис Лемурчелис Пирамис Стереогенез Швебоемис Баирдемис виды.

Палеобиология

AMNH Stupendemys с использованием черепа Caninemys.

Три зубоподобных отростка Caninemys аналогичны тем, которые наблюдаются у ныне живущей Claudius angustatus , узкомостовой мускусной черепахи, члена группы, которая, как известно, использует специализированный подъязычный аппарат для захвата очень подвижной добычи посредством вакуумного кормления. Такой стиль питания в сочетании с массивными челюстями и зубообразными отростками может свидетельствовать о том, что это было хищное животное, ведущее образ жизни, подобный образу жизни щелкающих черепах, питающихся рыбой, крокодилами и змеями соответственно. Позже эта гипотеза была оспорена Каденой и его коллегами в 2020 году, которые вместо этого предположили, что Caninemys (которые они рассматривают как синоним Stupendemys ) имеют гораздо более широкий рацион, не ограничивающийся добычей позвоночных. Однако в своей последующей статье 2021 года Кадена и его коллеги еще раз пришли к выводу о более плотоядной стратегии вакуумного кормления Caninemys в отличие от универсальных / дурофагов Stupendemys , утверждая, что эти диетические различия могут объяснить одновременное возникновение двух крупных черепахи с телом в одних и тех же экосистемах.