Ультрастенс

Ультрастенс Временный диапазон: поздний олигоцен ,
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Клада :	Archosauromorpha
Клада :	Archosauriformes
Заказ:	Крокодилия
Клада :	† Mekosuchinae
Род:	† Ультрастени Stein et al. , 2016
Тип видов
Ультрастенос Уиллиси Stein et al. , 2016 ( младший синоним )
Разновидность
У. Хубери (Уиллис, 1997)
Синонимы
Новый Хубери Уиллис, 1997 Ультрастенос Уиллиси

Ultrastenos является вымершим родом австралийского , мекосучина крокодильца который жил во время позднего олигоцена на северо -западе Квинсленда , Австралия . После его открытия было предположено, что ультрастенос был тонким, обширным животным, похожим на современные гариалы или пресноводные крокодилы, из-за, казалось бы, внезапно сужающей нижнюю челюсть . Тем не менее, более позднее исследование показало, что это была миссинтерпритация ископаемого образца, и что ультрастенос вместо этого имел более обобщенную нижнюю челюсть. Та же публикация также предоставила доказательства того, что окаменелости ультрастеноров принадлежали к тому же животному ранее названному « Бару » Хубери , добавив дополнительные доказательства к идее, что животное было коротким, вопреки первоначальной гипотезе. Учитывая, что «Бару» Хубери был назван первым, типовые виды ультрастеноров изменились от У. Уиллиси на У. Хубери в соответствии с правилами МЗЗН . Ultrastenos был маленьким мекосучином, составляющим более 1,5 м (4 фута 11 дюймов) длиной.

История и именование

QM F31060, описанный как Бару Хубери Уиллисом в 1997 году.

История исследований Ультрастеноса в первую очередь регистрируется посредством независимых описаний двух длинных таксонов, отличных друг от друга: Ultrastenos Willisi и «Бару» Хубери . «Бару» Хубери - это более старое имя среди двух, придуманное Полом Уиллисом в 1997 году для неполного рострума, найденного в поздних олигоценовых стратах места белого охотника в районе мирового наследия Риверсли . Описание «Бару» Хубери было сосредоточено вокруг QM F31060, неполного рострума, которая, по мнению Уиллиса, была похожа на описание Бару , таким образом присваивая его тому же роду. В рамках той же работы Уиллис также назвал и описал множество других мекосучинов с сайта, включая Mekosuchus WhiteHunterensis , Quinkana Meboldi и Baru Wickeni . Среди описанного, но неназванного материала - одно ископаемое, которое впоследствии оказалось одной из самых важных находок для истории этого таксона, несколько фрагментов черепа, включая таблицы черепа, называемые лишь белой черепной формой 1. Хотя Уиллис признал, что они могут принадлежать к одному Из таксона, которое он назвал, он воздерживался от назначения их любым видам, в частности, учитывая отсутствие совпадения.

Когда в 2016 году было описано Ultrastenos , он был интерпретирован как длинное животное с узкими челюстями.

Тем временем род Ultrastenos был описан почти 20 лет спустя в 2016 году, основанный на голотипа образце QM F42665 , заднего черепа и нижней челюсти, обнаруженной в месте низкого льва в области мирового наследия Риверсли . В то время как Риверсли уже произвела множество других родов мекосучина различной морфологии, открытие Ultrastenos первоначально считалось, что представляло собой уникальный новый морфотип в этой группе. Более конкретно, что Ultrastenos считалось первым крокодильским реклевым, который показал очень удлиненные челюсти, похожие на то, что у современных гариалов . В дополнение к материалу голотипа, в качестве паратипов было назначено несколько ископаемых останков . Эти остаются охватывают различные элементы посткраниального скелета, в том числе несколько позвонков шеи и хвоста, некоторые остеодермы , коракоидные и кости конечности. Кроме того, Stein et al. Далее предположил, что черепная форма 1 Уиллиса также принадлежала Ультрастеносу, учитывая некоторые сходства в пропорциях, присваивая различные фрагменты UltrastenosУльтрастенс

В последующих годах некоторые из них подверглись вопросу о гипотезе, связанной с этими двумя таксонами. Исследования начали все больше показывать, что «Бару» Хубери не был так тесно связан с другими видами Бару , как первоначально думали. Это исследование включало не только род пересмотр Бару, опубликованный Адамом М. Йейтсом в 2017 году. но также множественный филогенетический анализ, проведенный в 2018 году, 2021 и 2023. Бумага Йейтса о Бару также подверглась вопросу о направлении одной из белых охотников Crania (QM F31075) на Ultrastenos , вместо этого предлагая, чтобы она принадлежала ювенильному Бару Викени , в то время как Ристевский и его коллеги бросили вызов интерпретации Ультрастеноса как лонгиространовой формы. Команда, в которую входила Стейн, намекала на переоценку таксона, находящегося в работах после обнаружения связанной формы.

Эта переоценка была в конечном итоге опубликована в 2024 году и решала как общую идентичность «Бару» Хубери, так и вопрос, связанный с анатомией ультрастеноса . Автор, написанный как Йейтс, так и Стейн, стал, что вместо того, чтобы быть двумя различными, но плохо известными таксонами, два животных были на самом деле одним и тем же. Ключом в этом была белая черепная форма Willis White Hunter 1. Йейтс и Стейн определили, что одно из окаменелостей, QM F31076, идеально соответствовало голотипу «Бару» Хубери , предполагая, что оба окаменелости принадлежат одному и тому же человеку. Несколько линий доказательств цитируются в пользу этой линии мышления. Например, оба схожи по своему сохранению, несмотря на тот факт, что материал с участка белого охотника может значительно различаться по внешнему виду (о чем свидетельствует другие окаменелости, назначенные белым охотничьим краниальной форме 1). Образцы совпадают не только по сохранению, но и в размерах, с параллельными краями соответствующих окаменелостей, интерпретируемых как отмечающие перелом, вызванный эрозией, которая разделяла элементы перед сбором. Другая особенность, которая объединяет образцы, - это идентичное украшение черепа, которое отличается от других белых крокодилов. Наконец, оба Голотип «Бару» Хубери и QM F31076 перекрываются с материалом из Bullock Creek, который считается родственным видом, который разделяет многие из тех же апоморфий . Команда также выступает против предыдущего направления Йейтса на QM F31075 на Бару Викени , отчасти из -за онтогенерию этого рода, который теперь лучше понят благодаря Ийлвенпени образ , хотя юношеский Бару Бару Викени . В дополнение к материалам, ранее упоминавшимся либо Ultrastenos Willisi , либо «Бару» Хубери , команда также ссылается на два ранее неписанные окаменелости в Ultrastenos .

Название рода происходит от латинского «Ультра» для экстремальных и греческих «стенос» для узких, выбранных для отражения морфологии нижней челюсти животного, как интерпретировано Штейн и его коллеги. Хотя название вида, выбранное ими, было первоначально предназначено для чести Пола Уиллиса, Правила ICZN означали, что название вида «Бару» Хубери привлек приоритет. Следовательно, это создало комбинацию Ultrastenos Huberi , с названием вида, в честь профессора Хьюбера, который работал ректором в Университете Бонна , Германия .

Описание

Один из самых полных черепов Ultrastenos давно считается, что принадлежал двум разным животным.

Череп

Ультрастенос , вопреки его названию, имела морду, описанную как платростральный и бревиростриновый череп, что означает, что его морда была сплющена и короткая, а не удлинена, как первоначально предложено Stein и коллегам, и с небольшим сходством с более обобщенными мекосучинами, такими как Бару .

Внешние NARES довольно близко расположены к самой кончике морды, что делает предчезгиллую кажущуюся крутой, когда виден в профиле, что похоже на то, что наблюдается в Бару с почти вертикальным доносительным наконечником, хотя и не так устойчивым, как в эти большие таксоны. В целом, Нарис длиннее, чем широкий и направлен перед передне, а это означает, что он слегка открывается к передней части черепа, а не обращается к чисто вверх, как обычно видно во многих полуаватических крокодилах. Как распространено среди крокодилов, присутствует заметная выемка между конечным зубом предчезгиллы и первым зубом верхней челюсти , что позволяет гладко вставить увеличенный зубной зуб. В Ultrastenos этот выемка граничит с двумя выдающимися хребтами. Носовые кости простираются через Рострум и вступают в контакт с Nares. Уиллис сравнил это состояние с Бару Викени и использовал его для дифференциации ультрастенос от Бару Дарроу, когда он все еще считал эти животные быть врожденный . В то время как Nares и Nasals контактируют, носа не распространяются на первое. Лескималы , а другой на заднем воздухе , имеют тонкий гребень, который разделяет поверхность и ее орнамент на две части, один антеромедиат близко к носам и префронталям рядом с боковым краем глазных сокетов. Этот хребет, названный Canthus lacrimalis, чтобы отличить его от подобных структур у кайманов и крокодилов из соленой воды, описывается как похожий, хотя и слабее, чем то, что также можно увидеть в Бару Викени . Квадрат югалом и квадратоджугал изогнуты внутрь (посредственно), особенно к передней части, где они контактируют с , который аналогичным образом сжимается. Кроме того, Югал в целом является грейсильным и коротким. Югал образует основание посторбитального бара и несет отверстие в этой области черепа. Расстояние между глазными глазками узкое и приводит к столу трапеции черепа . Супратро -временные фенестра являются заметными и в форме слез, как отмечает как Стейн, так и коллеги в 2016 году в 2016 году и Йейтс и Стейн в 2024 году. Через эти фенестра видны надтувные ямки, так как окружающие кости стола черепа не представляют эти отверстия.

Затылка , затылка головы, широкая, но мелкая, образуя вогнутую поверхность , которая проходит перпендикулярно квадратам. Сквамосы не очень хорошо выражены в задней части головы, а постеролатеральные процессы только слабо развиты, а не простираются до других крокодилов. Что -то подобное можно наблюдать с помощью параципитального процесса, часть экзокципитала , которая также плохо развита и округлена, но все же явно отличается от квадратного и сквомозального. Базиокципитал . , который образует основание затылки, представляет собой высокий элемент, который значительно шире наверху и сужается к дну с выдающимся килем, бегущим по вертикальной поверхности Foramen Magnum , через который проходит спинной мозг , появляется в виде перевернутого треугольника чуть выше затылочного мыщелка , который артикулирует с первым позвонком.

Нижняя поверхность челюсти показывает отчетливую предчелюстную фенестру, отверстие на противоположной стороне Nares, которая расположена за первой парой предчелюстных зубов. В то время как дорсальная поверхность предчезгиллы простирается обратно в положение третьих верхнечелюстных зубов, вентральная поверхность заканчивается гораздо раньше, контактируя с верхним макси -делом на уровне большой выемки и образуя почти прямой поперечный швар. Парные суборбитальные фенестра заметно больше, чем единственный предчелюстный фенестр, и простираются назад примерно от положения седьмого или восьми верхнечелюстных зубов в зависимости от образца, хотя в обоих случаях это ставит начало этих отверстий до начала орбитов. Самые части суборбитальных фенестра сравнительно узкие благодаря расширению нехватки , которые были иначе узкими. Птеригоиды - это большие элементы, которые образуют часть неба. В ультрастеносе углы птеригоидов простираются за задней панелью Чоанаэ , которая сама окружена гребнями.

Реконструированная нижняя челюсть ультрастеноса .

Йейтс и Штейн описывают Ультрастенос , имевших четыре лечеочистительные зубы у взрослых, заявляя, что число, наблюдаемое в детенышах, неизвестно. Это контрастирует с более старым утверждением Уиллиса о том, что у несовершеннолетних было пять доносиловых зубов, который был основан на образце, который теперь упоминается Бару Викени . Точное количество верхнечелюстных зубов неясно, но, вероятно, было где -то от 14 до 15 зубов с обеих сторон. За последней интерпретацией следует Йейтс и Штейн на основе образца QM F61097, но нельзя исключать, что ультрастенос имело только 14 зубов, как предполагалось Уиллис, что все еще является парой меньше, чем у Бару . Между первыми шестью альвеолами мало места и нет признаков приемных ям для зубного зубного зуба. Среди этих первых шести альвеолов пятая часть-крупнейшая, максимальная даже четвертая предчелюстная альвеола, и образуя пик мягкого фестиваля (волноподобный подъем в зубной машине). От шестого до девятого альвеола зубы становятся более широко расстояниями, хотя индивидуальные пробелы неровные по размеру. Эта область также сохраняет некоторые приемные ямы между отдельными зубами, наиболее заметно как до, так и после седьмого верхнечелюстного зуба и в меньшей степени назад. Это приводит во вторую серию близко расположенных зубов после десятого зуба, что также совпадает со вторым фестивалем, который достигает пика вокруг десятого или одиннадцатого зуба. В целом большинство зубов верхней челюсти описываются как субциркулярные, что означает, что им не хватало значительного сжатия лабиолингсуала.

Челюсть

Первые зубы нижней челюсти аккуратно скользят в пару окклюзионных ям, расположенных на нижней стороне предчезгиллы, однако, в то время как эти ямы глубоки, они не проталкивают верхнюю поверхность черепа. Как и у многих крокодилов, четвертые зубы нижней челюсти заметно увеличены и скользят на ступеньки, расположенные рядом с контактом между предчелюстной и верхней челюстью. Симфиз нижней челюсти, область, где две половины зубного мозга встречаются, образуя переднюю часть нижней челюсти, короче, чем у бару , простирается только до пятого по шестой зубной зуб. Следуя первому фестикунду, который достигает пика с четвертым зубным зубом, состоится второй задний фестер, который достигает самой высокой точки на уровне зубов от десятого до одиннадцатого зубца. Этот фестер выглядит больше, чем первый у некоторых людей, хотя разница в других. Точное количество зубов нижней челюсти неизвестно, но Йейтс и Стейн предлагают минимум 16 зубов нижней челюсти на основе различных ископаемых, которые были собраны.

Посткрания

Известно известно множество изолированных костей посткраниального скелета Ультрастеноса , включая фрагменты первого шейного позвонка , Атласа . Межцент, который образует нижнюю часть атласа, высокая, и как и нейронная арка удлинена длиной. Подобные пропорции можно наблюдать в хвостовых позвонках (хвостовые позвонки). В дополнение к этому, лица каудалов, часть центра, которая сталкивается с предыдущим или после позвонка, расширяются вниз, так же, как Chevrons . Остеодермы, образующие часть ствола паратипа от дорсального щита, доспехи, расположенной вдоль задней части животного, и умеренно устойчивы в морфологии с глубокими ямами, но не имеют медиального гребня. Эта анатомия неотличима от того, что видно в современных крокодилах, и аналогично кости ноги также идентичны костякам современного вида. Сохраненные части коракоида также похожи на членов рода Crocodylus , но проксимальная голова удлинена и образует острый треугольник. Гленоидный фасфель, который является вкладом коракоидов в плечевой сустав, только слабо смещен в сторону задней части элемента. Единственная разница между Голень ультрастенос и современных крокодилов заключается в том, что в мекосучине она сплющена спереди к спине, и вал становится более квадратным , когда он отоходит от бедра.

Размер

Ultrastenos (на основе QM F31060) по сравнению с современным Бару Викени .

Ультрастенос был отмечен своим относительно небольшим размером несколькими авторами по всей истории исследований, и Уиллис и Йейтс отмечают существенную разницу в размерах между ним и родом Бару в отношении материала, ранее известного как «Бару» Хубери . Голотип череп "B." Хубери измеряет около 20 см (7,9 дюйма) длиной с шириной около 11 см (4,3 дюйма), причем Стивен Рау оценивает общую длину около 1,5 м (4 фута 11 дюймов) для животного. Материал, используемый для установления Ultrastenos в 2016 году, был значительно больше, имея ширину 16–18 см (6,3–7,1 дюйма) между квадратами и около 35 см (14 дюймов) в длину. Хотя это, естественно, дало бы большую общую длину, чем оценивается WROE, это все равно было бы животным с мелким телом, сходным по размеру, с существующим пресноводным крокодилом, но все же больше, чем известные формы мекосучина, такие как Trilophosuchus и Mekosuchus .

Longirostry против Brevirostry

Идея о том, что Ultastenos была длинной, была частично, основываясь на неправильной ориентации временной области (вверху) и преувеличенного изгиба нижней челюсти (внизу по сравнению с Бару Ийлвенпени ).

Первоначально Стейн и его коллеги предположили, что Ультрастенос мог быть длинным животным, что означает, что в отличие от любого другого известного мекосучина, челюсти были бы длинными и узкими, как у современных грипов. Эта интерпретация была в значительной степени основана на, казалось бы, быстрой конструкции нижней челюсти, как выводится из QM F42665. Однако даже в то время были некоторые сомнения относительно правильности этой гипотезы. Одна альтернативная возможность, рассмотренная командой, заключалась в том, что морда была относительно короткой, останавливаясь недалеко от точки сохранения, что сравнивалось с Мекосухом или современными карликовыми кайманами и карликовыми крокодилами . Тем не менее, эта гипотеза была быстро отброшена, как в альтиростральных формах, нижняя челюсть, как правило, показывает очень глубокие челюсти, которые сталкиваются с анатомией ультрастеноса . Дополнительные доказательства, первоначально цитируемые в пользу Longirostry, включали общие признаки между современными крокодильцами в длинномросстрофе и Ultrastenos, включают равномерный зубной зуб и мелкую нижнюю челюсть. Ретро Суставной процесс , хотя и не такой удлиненный, как у гавиалоидов , также похож на процесс пресноводных крокодилов.

Против этого выступления различные другие особенности, выделенные в Yates and Stein, 2024. Коррелирует с морфологией бревирострина, противоречащей интерпретации длинной нижней челюсти. Хотя фактические птеригоидные фланцы не сохраняются, их глубина была выведена на основе и без того глубокой затылочной области, которая особенно заметна в черепке белого охотника. Несмотря на то, что зубы нижней челюсти довольно похожи по морфологии, также не соответствуют Longirostry. Крокодильцы с стройными мордами, как правило, обладают игольчащими канинообразными зубами, тогда как в нижней челюсти ультрастенос являются молярными (низко коронованными, вытянутыми медиидистально и почти равенскими сторонами). Далее подчеркнуто, что гомодонтирование большинства зубов не обязательно означает, что то же самое применимо ко всей зубной машине. Еще один момент, поднятый против Longirostry, - это размер Супратропорный фенестра относительно стола черепа. В белом охотничьем черепах соотношение аналогично тому, что наблюдается в базальных мекосучинах, таких как австралосухус и Камбара (оба являются мезоростральными универсалами) и современного крокодила Orinoco , который считается наименее специализированным из сегодняшних таксонов с длинным прожиром. В то время как мелкая нижняя челюсть выступает против Altirostry, в статье 2024 года указывается, что она не исключает платрист, т.е. сплющенный череп, в то время как удлиненный реторасковый процесс не является диагностическим для Longirostry.

Йейтс и Стейн также подчеркивают, как Лонгирострия, сделанная Стейном и коллегами, сильно опирается на то, как была реконструирована нижняя челюсть. Например, поскольку мандиблы не были обнаружены в артикуляции с другим материалом, угол, под которым сходились два сходящихся нижней челюсти рами. Это хорошо иллюстрируется ориентацией квадратного и квадратоджугального, что после некоторого небольшого вращения может также поддерживать гораздо более мелкий угол сходимости и, следовательно, менее быструю конструкцию сброса, согласованная с морфологией бревирострина. Повторная сборка нижней челюсти также показывает, что левый, более полный элемент гораздо более изогнут внутрь, чем его правый аналог, еще больше преувеличивая сужение, которое само по себе не является конкретным доказательством для Longirostry, как показано явно бревиростриновой бару Iylwenpeny .

Наконец, наиболее проклятое доказательство против гипотезы с длинной гиростра проистекает из того факта, что Йейтс и Стейн определили одну из белых охотничьих крани, как, скорее всего, были получены из того же человека, что и голотип «Бару» Хубери , который состоит из частичного рострума Очевидно, что показывают мезоростральную и платростральную морфологию, то есть более обобщенной анатомии. Это цементируется только анатомией таксона Баллока -Крик, тесно связанного, но отчетливого таксона, который перекрывается как с «бару» Хубери , так и Ультрастеносом . Анатомия этого таксона не только поддерживает идею о том, что оба таксона Риверсли являются одним и тем же видом, но также обеспечивают в значительной степени полный рамус нижней челюсти, который явно является бревиростроином, но одновременно демонстрирует те же характеристики, что и нижняя челюсть ультрастеноса , таким образом, ясно предполагая, что ультрастеносы. не имел удлиненных челюстей.

Последствия для Mekosuchinae

Обнаружение того, что ультрастенос, скорее всего, не был не с длинным животным, первоначально считавшимся, поднимает вопрос, почему эта морфология не возникла в мекосучинах. Однако единственным другим потенциальным кандидатом для этой анатомии будет Harpacochampsa из среднего миоцена, однако, в то время как первоначально размещается в исследованиях Mekosuchinae, с тех пор все чаще стала для того, чтобы предположить, что это был либо гавиалоид, либо базальный крокодилоид. Причина, по которой мекосучины, по -видимому, не имели длинных форм, не до конца понята, но были сделаны многочисленные предложения. Например, возможно, что, как и аллигаторы, развитие стройных челюстей в этой группе предотвращается определенными ограничениями развития, которые происходят во время роста этих животных. В качестве альтернативы, возможно, что «Рычно, в отличие от других образа жизни», было просто не жизнеспособным на протяжении большей части предыстории Австралии. Стейн и его коллеги подчеркивают тот факт, что рыба была относительно редко в Риверсли в их описании 2016 года Ультрастенос , в то время, утверждая, что ультрастеногиростры вместо этого могли питаться на маленьких позвоночных, таких как птицы или амфибии. Другая возможность предполагает, что мекосучинам было запрещено стать длиннойростроиной из -за присутствия других крокодилов, уже занимающих эту нишу. Во время эоцена это могло быть фрагментарным таксоном из формирования коринда неопределенного сродства, в то время как миоцена и плиоцена до плейстоценовых слоев показывают наличие гавиалоидов (хотя ни Harpacochochach , ни ганггаманду, хорошо сохранились Rostra), с современной пресной водой. Во время позднего плейстоцена.

Филогения

Среди самых близких родственников ультрастеноса были карликовые таксоны, такие как Trilophosuchus .

Поскольку Ultrastenos рассматривались как две разные формы до перестройки 2024 года, существуют филогения как для рострумы, так и для черепа отдельно, оба из которых, однако, уже показывают признаки, которые впоследствии подтвердили Йейтс и Стейн.

В Stein et al. (2016) Ultrastenos восстанавливается как крокодильский и сестринский таксоны мекосучина до Trilophosuchus Rackhami , с которыми он разделяет вертикальный экзокципитал . Основываясь на предыдущем филогенетическом анализе, это предполагает размещение в Mekosuchini, однако в Stein et al. Анализ Mekosuchini, как определено ранее, потерял сплоченность. Это связано с тем, что в восстановленных результатах Trilophosuchus был извлечен как более базальный, чем Kambara , платтеростральный вид из эоцена . Хотя Ultrastenos в то время был гораздо более фрагментарным, первичные проблемы с филогениями были фактически вызваны неопределенным размещением HarpacoChampsa , что, согласно некоторым, может быть гавиалоидом. Другим исследованием, обсуждающим филогенетическую позицию Ultrastenos, было то, что в Рио и Маннионе, опубликованное в 2021 году. Их исследование утверждало, что многие ранее установленные мекосучины вообще не были мекосучинами, но вместо этого принадлежали к разным группам. Ultrastenos действительно поддержал свое размещение в группе, но был восстановлен в политомии вместе с различными видами Мекосухуса , причем трилофосухус помещался в качестве упомянутых групп сестринского таксона.

Mekosuchinae Harpacochampsa Camfieldensis Trilophosuchus Rackhami Ультрастенос Уиллиси Kambara Murgonensis Quinkana spp. Australosuchus clarkae Volia Athollandersoni Новый Даррори Мекосухус Сандер

Mekosuchinae Желудочковые импроблексные Требовать Kambara Murgonensis «Академический» Нанлингенсис Новый Даррори Новый Викени "Бару" Хубери Trilophosuchus Rackhami Ультрастенос Уиллиси Mekosuchus WhiteHunterensis Мекосухус Сандер Mekosuchus ewpoardatus Australosuchus clarkae Crocodylidae Osteolaeminae Crocodylinae Quinkana "Crocodylus" Megarhinus Crocodylus

Филогенетический анализ, проведенный для рострума под названием «Бару» Хубери, тем временем сосредоточился больше на взаимосвязи таксона с родом Baru , неоднократно показывая, что вид не связан с Б. Дарроу и Б. Викени . В Lee and Yates (2018) «Бару» Хубери был восстановлен как тесно связанный с таксоном Bullock Creek, с которым он образует кладу, которая сидит у основания группы, включая традиционно наземные формы, такие как Trilophosuchus , Quinkana и Mekosuchus . Другие виды Baru Тем временем занимают другую ветвь в Mekosuchinae, и Ли и Йейтс находят их в союзе с Pallimnarchus (ныне Paludirex ) и кальтифронами , которые считаются более полу-квадратными формами. Позднее исследование 2023 года обнаружило аналогичные результаты, показывая производные мекосучины, разделенные на две линии. Один, содержащий палудирекс , общепринятый вид бару и Quinkana , тогда как другой содержит «Бару» Хубери и множество форм карликов и островов.

Mekosuchinae Australosuchus † Заявленная претензия † Желудочковая импульс † Kambara murgonensis † Калтифронс † Pallimnarchus † Новый Викени † Новый Дарроу † Новая Alcoota † Баллок Крик Таксон † "Бару" Хубери † В розыске † Мекосухус † Trilophosuchus † Quinkana † LongiroStres

Crocodyloidea "Crocodylus" Megarhinus † Mekosuchinae Kalthifrons aurivellensis † Желудочковое SPP. † Australosuchus clarkae † "Бару" Хубери † Trilophosuchus rackhami † Volia Athollandersoni † Mekosuchus WhiteHunterenSis † Mekosuchus Sander's † Mekosuchus ewpoardatus † Paludirex spp. † Новый Spp. † Quinkana spp. † Crocodylidae

Хотя весь этот анализ рассматривал ультрастенос в отличие от «Бару» Хубери , они действительно показали, что оба таксона, неоднократно размещенные в одной и той же общей области Mekosuchinae. Стейн и его коллеги быстро связали ультрастенос с Трилфосухом и Рио и Маннион восстановили кладу с традиционным карликовым мекосучином Мекосухухом и Трилофосухом в близком ассоциации с ультрастеносом и «Бару» Хубери (хотя этот анализ приблизил первое к Мекосухусу ). Ли и Йейтс уже установили связь между Б. » Хубери и таксон Баллок -Крик в своей статье 2018 года с двумя образующими кладу у основания группы, содержащей вышеупомянутые формы карлика, Volia и Quinkana и Ristevski et al. 2023 Сделайте во многом то же самое с исключением Quinkana . В целом эти результаты не только подтверждают достоверность ультрастеноса в качестве действительного таксона, но и показали наличие отдельной клады ( Ultrastenos и таксон Bullock Creek), который, вероятно, присутствовал у основания группы, которая ведут к Mekosuchus .

	Crocodyloidea "Crocodylus" Megarhinus † Mekosuchinae Kalthifrons aurivellensis † Желудочковое SPP. † Australosuchus clarkae † Ультрастени † Trilophosuchus rackhami † Volia Athollandersoni † Mekosuchus WhiteHunterenSis † Mekosuchus Sander's † Mekosuchus ewpoardatus † Paludirex spp. † Новый Spp. † Quinkana spp. † Crocodylidae

Палеобиология

Ultrastenos известен из двух олигоценовых населенных пунктов Всемирного наследия Риверсли, места белого охотника и места Lion Lion, причем это самый распространенный крокодилийский, оправившийся от бывшей местности. Место белого охотника хорошо известно своей разнообразной крокодильской фауной, которая, помимо Ultrastenos, также включала Mekosuchus Whitehunterensis , Quinkana Meboldi и Baru Wickeni . В то время как Mekosuchus и Quinkana являются двумя возможными наземными животными, и, следовательно, не участвуют в конкуренции с более полу-квадратными формами, Ultrastenos и Baru Wickeni , как полагают, были гораздо более похожи в нише. Считается, что оба были полуатготичными генералистами из-за их широких платфордных черепов. Одним из возможных объяснений двух морфологически сходных видов, способных сосуществовать, является большая разница в размерах, причем меньшие ультрастенос уклоняются от более крупных крокодилов своей экосистемы. Хотя идея о том, что окаменелости места белого охотника собрались только из -за транспорта после того, как была предложена смерть ( танатокоеноз ), местная фауна млекопитающих, по -видимому, предполагает, что животные места на самом деле были по -настоящему симпатрическими .

Во время позднего олигоцена место с низким лежением было преимущественно покрыто открытыми лесами, но в этом регионе не хватает доказательств обширных речных систем или водно -болотных угодий. Вместо этого ультрастенос мог быть больше дома в лесных озерах и прудах, которые были истощены через основной карстовый известняк . Это может найти поддержку в типе среды в настоящее время, населенные пресноводными крокодилами, которые могут сохраняться в телах воды, которые являются только временными и недоступными круглый год.