Мейоланииды

Мейоланииды Временной диапазон: от среднего эоцена до голоцена,
Реставрация головы различных видов мейоланиид.
Скелет Meiolania platyceps
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Пантестудины
Клэйд :	Черепахи
Клэйд :	Раптохелидия
Клэйд :	Мезохелидии
Клэйд :	Перихелидия
Клэйд :	† Мейоланообразные
Семья:	† Мейоланииды Лидеккер , 1887 г.
Роды
† Гаффнейлания † Нинджемис † Ниоламия † Мелания † Варкалания

Meiolaniidae — вымершее семейство крупных, вероятно травоядных стеблевой группы черепах с сильно бронированными головами и булавовидными хвостами , известное из Южной Америки и Австралазии . Хотя когда-то считалось, что это криптодиры , они не имеют близкого родства ни с одним из ныне живущих видов черепах и лежат за пределами кроновой группы Testudines , отделившись от них в средней юре . Они наиболее известны из последнего сохранившегося рода Meiolania , который обитал в Австралии с миоцена до плейстоцена , и островных видов, обитавших на острове Лорд-Хау и в Новой Каледонии во время плейстоцена и, возможно, голоцена для последнего. Мейоланииды являются частью более широкой группы Meiolaniformes , которая включает более примитивные виды черепах, лишенные отличительной морфологии мейоланиид, известных из раннего мела-палеоцена Южной Америки и Австралии.

Meiolaniidae включает в общей сложности пять различных родов, причем Niolamia и Gaffneylania произрастают в эоценовой Патагонии , а остальные таксоны, Ninjemys , Warkalania и Meiolania, являются эндемичными для Австралазии . Считается, что группа возникла на континенте Гондвана до его разделения на Южную Америку, Австралию и Антарктиду . По этой причине предполагается, что на последнем также присутствовали мейоланииды, хотя их окаменелостей там еще не обнаружено. Кроме того, мейоланииды могли присутствовать в Новой Зеландии на основании открытия останков черепах как части фауны Сент-Батанс .

Мейоланииды были крупными животными, общая длина более крупных видов достигала 2–3 м (6,6–9,8 футов). Останки мейоланиидов можно легко идентифицировать по их черепам, которые покрыты характерными чешуйчатыми узорами и имеют сложные гребни на голове и рога, которые сильно различаются между родами. В то время как у некоторых, таких как Niolamia, были массивные оборки и обращенные вбок сплюснутые рога, у других, таких как Meiolania, были коровьи, загнутые назад рога. У них также были длинные хвосты, покрытые шипастыми кольцами костей, которые, по крайней мере у некоторых родов, к концу переходили в булаву.

Хотя их образ жизни долгое время обсуждался, текущие исследования показывают, что они были наземными травоядными животными с острым обонянием, которые, возможно, использовали свои тяжелобронированные тела во внутривидовых боях , возможно, во время брачного сезона .

История открытия

История исследований мейоланиид долгая и порой сложная, особенно в первые годы, когда были плохие записи, неправильная идентификация и потеря информации. Говорят, что некоторые из самых ранних предполагаемых открытий, сделанных западными учеными, относятся к середине 19-го века, и в их записях говорится, что различные местные жители и посетители острова Лорд-Хау , расположенного у восточного побережья Австралии, обнаружили останки крупных черепах. Первые хорошо подтвержденные находки были сделаны незадолго до 1880-х годов, когда большой череп того, кто сейчас известен как Нинджемис в Квинсленде был обнаружен и отправлен палеонтологу Ричарду Оуэну . Хотя окаменелости были правильно идентифицированы коллекционером Г. Ф. Беннеттом, Оуэн предположил, что череп принадлежал ящерице. Объединив череп с позвонками гигантского варана Мегалании и костями стопы сумчатого животного , Оуэн пришел к выводу, что эти кости представляют собой разновидность гигантского колючего дьявола .

Одна из самых ранних интерпретаций мейоланиидов изображала их как крупных ящериц, похожих на сегодняшних тернистых дьяволов.

К 1884 году на острове Лорд-Хау были сделаны более точно зарегистрированные открытия окаменелостей, и несколько партий были отправлены Оуэну в Лондон. Опять же, местные коллекционеры и исследователи правильно определили, что материал принадлежал черепахам, но затем Оуэн ошибочно отнес его к ящерицам. На основании этого материала Оуэн в 1886 году назвал род Meiolania , включив в него два вида, M. platyceps и M.minor , полагая, что это небольшой родственник материкового экземпляра. Поскольку Оуэн дал имя Мегалания (великий бродяга) химерному материалу с материка он впоследствии назвал материал Лорда Хоу Мейоланию (маленький бродяга). Однако это привело к некоторой путанице, поскольку этимология Мейолании никогда не уточнялась в самой публикации. Юджин С. Гаффни позже предположил, что «-lania» на самом деле переводится как « мясник », и это понятие позже оспаривалось в работах Джулианы Стерли .

Идентификация Оуэна вскоре подверглась критике со стороны других ученых в Лондоне, которые согласились с австралийскими исследователями в том, что на самом деле эти останки принадлежали черепахам, а не ящерицам. Всего через год после того, как была названа Мейолания , Томас Генри Хаксли опубликовал статью, исправляющую Оуэна и назвавшую материал Ceratochelys sthenurus , которому Хаксли впоследствии отнес череп Квинсленда. Тем временем Оуэн, получивший больше материала из Австралии, немного изменил свое предыдущее исследование. Признавая теперь некоторое сходство с черепахами, Оуэн утверждал, что существует связь с ящерицами, причем мейолания , возможно, представляет собой родственника обеих групп рептилий. Для этой новой клады Оуэн придумал название Ceratosauria, не зная, что это название уже было занято группой динозавров , как это определил Отниел Чарльз Марш в 1884 году.

Несмотря на убежденность Оуэна, все больше и больше исследователей публикуют публикации о черепаховой идентичности Meiolania . Джордж Альберт Буленджер поместил Мейоланию в Плеуродиру , а Артур Смит Вудворд официально разделил химерную гиподигму Мегалании . на останки варана, сумчатого животного и черепахи, при этом название было ограничено названием ящерицы Хотя это ознаменовало конец мейолании как ящерицы, Вудворд согласился с Оуэном в том, что череп с материка явно принадлежал животному, родственному мейолании . Вудворд отнес его к тому же роду, назвав Meiolania oweni . в честь Оуэна Вскоре после этого M. platyceps и M.minor стали синонимами друг друга. За этим последовал долгий и непрерывный период сбора окаменелостей на острове Лорд-Хау, в результате которого было получено огромное количество ископаемого материала. Хотя раскопки были продуктивными, этот период времени был относительно спокойным с точки зрения таксономии: единственным видом австралийской мейолании, названным в этот период, был M. mackayi с острова Уолпол к югу от Новой Каледонии в 1925 году.

Изображение Ниоламии работы Генриха Хардера в 1914 году .

были обнаружены останки третьего мейоланиида Параллельно с более поздними стадиями этого первоначального всплеска ревизий в 1898 году по ту сторону Тихого океана в Аргентине . Однако точная история этих событий плохо изучена из-за большого количества противоречивой информации. В то время две конкурирующие группы палеонтологов, одну возглавлял Флорентино Амегино , а другую Франсиско Морено , соперничали по принципу, аналогичному « Войнам костей» . Амегино опубликовал короткое сообщение, в котором назвал Niolamia argentina , крупную мейоланиидную черепаху, которую, как он утверждал, нашел его брат Карлос . Одновременно Вудворд получил материал от коллекционера Сантьяго Рота , обнаружившего поразительно похожее животное. Находка Рота впервые упоминалась в сообщении Морено, а позже была более подробно описана Вудвордом. Услышав о Niolamia argentina Амегино , исследователь пришел к выводу, что черепаха Рота представляет один и тот же вид, но отнесла обоих к роду Miolania (вероятно, неправильное написание Meiolania ). Более поздние находки в этом районе привели к появлению таксона Crossochelys corniger , который сейчас считается молодой ниоламией. рода, и примерно в то же время череп Рота был повышен до неотипа поскольку череп Амегино не удалось найти. Это подчеркивает один из ключевых источников путаницы в отношении Ниоламии . Хотя в этих ранних публикациях черепахи Амегино и Рота в основном рассматривались как отдельные экземпляры, первый никогда не содержал подробного диагноза, описания или даже изображения своего материала. Однако в то же время Амегино заявил, что знает, откуда взялись материалы Рота. Недавние исследования истории Ниоламии показывают, что никогда не было двух экземпляров и что Амегино просто ошибочно приписал череп Рота своему брату.

В период с 1938 по 1990-е годы ни один новый вид не был назван. Вместо этого огромное количество ископаемого материала, собранного на острове Лорд-Хау, привело к появлению серии крупных публикаций, написанных Юджином С. Гаффни, ныне известным своими работами над этой группой. В трех статьях, опубликованных в 1983, 1985 и 1996 годах, Гаффни очень подробно описал череп: позвонки и, наконец, панцирь и конечности Meiolania platyceps , что дает наиболее обширный взгляд на этот таксон на сегодняшний день. Этот подробный обзор типовых видов проводился одновременно с несколькими исследованиями по изучению окаменелостей мейоланид из других мест. В 1992 году за один год были описаны три новых таксона мейоланиид, в том числе новый вид Meiolania brevicollis из материковой Австралии, Ninjemys как новое название Meiolania oweni и Warkalania , нового рода с уменьшенными рогами.

После бума 1990-х годов было названо только два новых таксона: ? Meiolania damelipi представляет собой неопределенный член этой группы из Вануату и а Фиджи , Gaffneylania является вторым родом из эоцена Аргентины голоцена в дополнение к Niolamia .

Разновидность

Род	Разновидность	Возраст	Расположение	Примечания	Изображение
Гаффнейлания	Гаффнейлания аурикулярис	эоцен	Аргентина (формация Сармьенто)	Ранний, но относительно плохо изученный мейоланиид, Gaffneylania был назван в честь Юджина С. Гаффни за его вклад в понимание этой группы. Несмотря на географическую близость и сходство B-рогов с Niolamia , его точное филогенетическое положение неясно из-за фрагментарного материала.
Мелания	Мейолания бревиколлис	Миоцен	Австралия (Камфилдские пласты)	названный в честь своей короткой шеи, M. brevicollis, является старейшим видом Meiolania и одним из наиболее полных. У него более тонкие и сильно изогнутые рога по сравнению с M. platyceps , и он явно географически обособлен, поскольку был обнаружен на материковой части Австралии.
	? Мейолания девичья губа	голоцен	Вануату (остров Эфате)	Известен по археологическим раскопкам на Вануату и Фиджи. M. damelipi известен прежде всего по элементам конечностей, имеющим явные признаки разделки и сжигания. Однако отсутствие черепов, рогов и хвостовых колец заставило некоторых исследователей задаться вопросом, была ли эта черепаха на самом деле мейоланиидом или каким-то другим, неродственным типом черепахи. Стерли далее указывает на несколько анатомических особенностей, которые не соответствуют анатомии мейоланиидов.
	Мейолания маккайи	Плейстоцен	Новая Каледония (остров Уолпол)	Потенциально сомнительный вид Meiolania , Гаффни утверждает, что материала недостаточно, чтобы отличить его от M. platyceps с острова Лорд-Хау. Тем не менее, название сохраняется, несмотря на его важность для общения, что позволяет легче выяснить, о черепахах какого острова идет речь. Более того, Гаффни соглашается, что это мог быть «биологический вид», то есть он мог быть генетически отличным, учитывая большое расстояние между популяцией Уолпола и популяциями Новой Каледонии и Австралии. Эту идею позже поддержал Стерли, который пришел к выводу, что эти две популяции были бы неспособны поддерживать поток генов между собой.
	Мейолания платицепс	Плейстоцен	Остров Лорд-Хау	Meiolania platyceps — тип и наиболее известный вид Meiolania , известный по нескольким сотням особей, найденных во время почти непрерывного сбора на острове Лорд-Хау. Это единственный мейоланиид, весь скелет которого известен, и, следовательно, один из основных источников информации об этой группе.
	Виды Виандот	Плейстоцен	Австралия (Виандотт-Крик)	Самая крупная форма Meiolania , вид Wyandotte, остается безымянным и иногда предположительно относится к M. platyceps . У него одни из самых больших рогов среди видов Meiolania .
Нинджемис	Нинджемис овени	Поздний плейстоцен	Австралия (Дарлинг Даунс)	, названный в честь черепашек-подростков-мутантов-ниндзя , Нинджемис является самым базальным мейоланиидом Австралазии. Это видно по анатомии его рогов, которые больше напоминают Ниоламию . Нинджемис был одним из крупнейших мейоланиид, соперничая с современными видами Виандот.
Ниоламия	Ниоламия Аргентина	эоцен	Аргентина (формация Сармьенто?)	У Ниоламии долгая и сложная история, тесно связанная с соперничеством между исследователями, которые ее назвали и описали. Последующая путаница распространяется и на типовое местонахождение, о котором существует противоречивая информация, однако недавние исследования показывают, что ископаемое, вероятно, произошло из формации Сармьенто. Crossochelys corniger , еще один аргентинский мейоланиид, оказался молодью Niolamia .
Варкалания	Варкалания каринаминор	Олигоцен - Миоцен	Австралия (станция Риверсли)	Warkalania демонстрирует наименее сложный головной убор среди мейоланиед: рога и щитки, наблюдаемые у других родов, сводятся к сплошному выступу рогов, охватывающему затылок. Варкалания — древнейший мейоланиид из Австралии.

Неопределенные останки

Поскольку окаменелости мейоланиид часто находят в виде сломанных ядер рогов и хвостовых колец, большая часть собранного материала присутствует только в виде фрагментарных останков, слишком фрагментарных, чтобы их можно было назвать или даже отнести к какому-либо существующему виду. В связи с этим большая часть разнообразия мейоланиид известна науке только в виде различных окаменелостей, получивших обозначение Meiolaniidae indeterminate. Однако, пусть даже фрагментарный, этот материал тем не менее показывает, что представители этой группы были разнообразны и широко распространены по всей кайнозойской Австралии.

Самый старый безымянный мейоланиид из Австралии, известный по остаткам раковины, остеодермам и хвостовому кольцу, датируется поздним эоценом и был обнаружен в формации Рандл в Квинсленде. Останки, найденные в раннемиоценовом канадском свинце недалеко от Гульгонга (Новый Южный Уэльс), по-видимому, принадлежат к промежуточному таксону, сочетающему в себе уплощенные рога таксонов, как Niolamia и Warkalania, с загнутыми рогами Meiolania . Другие континентальные остатки были обнаружены в позднеолигоценовой формации Этадунна и формациях Намба (Южная Австралия), раннемиоценовом известняке Карл-Крик в Риверсли (Квинсленд), среднемиоценовой формации Випаджири (Южная Австралия) и плиоценовых песках Шиншилла (Квинсленд). Некоторые из них могли находиться рядом с названными родами, что указывает на то, что в одной и той же среде можно было обнаружить два или более мейоланиидов. Например, неопределенный мейоланиид Riversleigh, вероятно, сосуществовал с Warkalania , который четко дифференцируется по анатомии ядра рога.

Неопределенные останки с островов были обнаружены в плейстоцен-голоценовых пещерах Пиндай на Новой Каледонии , Фиджи и острове Тига . Более того, Уорти и др. (2011) сообщили о том, что может быть остатками мейоланиида из миоценовой фауны Сент-Батанс в Новой Зеландии . Однако, поскольку останки не представляют собой характерные рога или кольца на хвосте, сходство этой формы может измениться.

Описание

Рога молодой и взрослой Ниоламии .

Наиболее определяющей особенностью мейоланиид является наличие четко очерченных участков чешуи, покрывающих череп . У мейоланиид отдельные пластинки, образующие череп, сильно анкилозированы, то есть слиты друг с другом до такой степени, что обычно невозможно определить, где заканчивается один элемент и начинается другой. Однако, несмотря на отсутствие таких швов, исследователи могут легко отличить разные роды и виды по наличию следов, оставленных вышележащими чешуйчатыми областями, которые присутствуют либо в слабых бороздках, либо в приподнятых гребнях. Эти чешуйчатые области, иногда называемые просто чешуйками или щитками, во многом гомологичны друг другу и их легко сравнивать. Чтобы упростить диагностику и создать согласованную схему наименования, эти области шкалы помечены заглавными буквами - система, которая в аналогичной форме уже использовалась во время ранних исследований и позже была усовершенствована Гаффни. Некоторые последовательные особенности этих чешуек включают наличие парных чешуек G и D, покрывающих крышу черепа, единственную чешую X, расположенную в центре этих чешуек, размер которой варьируется в зависимости от базального и производного рода, а также непарные чешуи Y и Z, которые расположены между глазами и над носом.

Наиболее заметные области шкалы обозначены от A до C в порядке от самой задней части к самой передней паре. Эти чешуйчатые области, обычно называемые рогами или роговыми ядрами из-за их размера и формы, очень выражены и сильно различимы у отдельных родов и даже видов. Вообще говоря, рог А — это особый элемент, расположенный в задней части черепа, который варьируется от большой, похожей на оборку структуры до почти рудиментарного выступа. Чешуйки B парные и по своей морфологии больше напоминают рога, тогда как рога C обычно уменьшены и имеют форму бугорков. Ниоламия обладает наиболее сложным рогом А, который образует структуру, несколько напоминающую оборку цератопса , тогда как уплощенные рога В простираются в стороны и назад. Между тем о рогах Гаффнейлании мало что известно , однако единственный известный рог B указывает на то, что он, возможно, был похож на Ниоламию , но с более закругленными кончиками. Хотя Нинджемис жил намного позже этих эоценовых форм, его роговая структура отражает южноамериканские роды и, вероятно, указывает на то, что это базальное состояние. У Ninjemys рог A также образует увеличенный воротник, хотя и менее выраженный, чем у Niolamia , а рога B обращены прямо в сторону. Meiolania , как самый последний род, представляет собой крайность в отношении постепенной редукции рога А, при этом структура образует лишь небольшую полку в задней части черепа. У M. brevicollis эта область настолько уменьшена, что ее даже называют рудиментарной. С другой стороны, рога B обычно хорошо развиты и имеют коническую, а не уплощенную форму. Обычно рога мейолании загнуты назад и напоминают рога крупного рогатого скота, например коров. Наиболее выражено это у M. brevicollis. и виды Wyandotte, у которых пропорционально самые большие рога. Тем не менее, большой размер выборки экземпляров Meiolania platyceps также подчеркивает, насколько изменчивыми могут быть эти черепахи, поскольку у некоторых особей видны четко выраженные рога B, в то время как у других они не больше, чем рога C. Причина этого в настоящее время неизвестна, но половой диморфизм считается маловероятным, учитывая, как эти морфы рогов распределены по особям. Наиболее редуцированные рога можно наблюдать в Варкалании . Хотя все три типа рогов все еще присутствуют и различимы, они гораздо более уменьшены и не образуют ни большого оборки, ни ярко выраженных рогов B, а вместо этого выглядят как относительно тонкий гребень, идущий от глаз к затылку.

Известны многочисленные элементы хвостового панциря, в том числе переднее кольцо (вверху) и булава (внизу) Meiolania platyceps .

Помимо больших рогов на черепах, мейоланииды также характеризуются тяжелобронированными хвостами. Считается, что весь хвост мейоланиид был покрыт костными кольцами, окруженными как минимум двумя парами шипов. Такие костные кольца известны даже из самого базального рода Niolamia и опоясывают всю окружность хвоста у него и Ninjemys . Отдельные кольца, по-видимому, напрямую коррелируют с позвонками, а это означает, что каждый позвонок окружен особым кольцом, которое сочленяется с позвонками до и после него. Боковые стороны кольца образуют костные шипы: одна пара меньшего размера обращена в сторону, а другая пара большего размера выступает назад. Некоторые формы, а именно Ninjemys и Meiolania , также сохраняют булаву на конце хвоста, которую сравнивают с таковыми у глиптодонтов и анкилозавров . В «Нинджемисе» булава состоит из двух сегментов, которые слиты друг с другом и образуют шипастую оболочку. в то время как в Мейолании этот клуб больше и состоит из четырех отдельных элементов. Шипы, замеченные на предыдущих хвостовых кольцах, переходят на хвостовую булаву, где к концу они обычно уменьшаются в размерах.

Другие части скелета сравнивать сложнее из-за неполной природы большинства мейоланиид, поскольку большая часть информации происходит от самой Meiolania platyceps . Раковина мейолании скорее куполообразная, чем уплощенная, что является одной из нескольких черт, указывающих на наземный образ жизни. Однако панцирь не такой высокий, как у сегодняшних гигантских черепах Альдабры и гигантских галапагосских черепах , вместо этого он больше похож на панцирь черепахи-суслика . Элементы панциря Niolamia , Gaffneylania и Meiolania показывают, что задняя часть панциря имела зазубренный край. Остеодермы , покрывавшие конечности, были обнаружены как у Meiolania , так и у Gaffneylania. а общая морфология ног, крепкая с тупыми пальцами, также способствует передвижению по земле.

Мейоланииды были крупными и крепкими животными. По оценкам , даже более мелкие виды, а именно Meiolania mackayi , достигли длины панциря 0,7 м (2 фута 4 дюйма). Meiolania platyceps могла достигать длины панциря 1 м (3 фута 3 дюйма), а Niolamia оценивалась в 1,2 м (3 фута 11 дюймов). Наибольших размеров, по-видимому, достигли нинджеми и виды виандотов. По оценкам, оба достигли одинакового веса, а длина панциря последнего, по оценкам, достигала 2 м (6 футов 7 дюймов). Примечательно, что эти оценки длины ограничены костным панцирем и не учитывают общую длину головы, шеи и длинного хвоста. Это может указывать на то, что мейоланииды могли достигать длины до 3 м (9,8 футов).

Филогения

Филогенетический анализ последовательно выделяет Meiolaniidae как монофилетическую группу с четко установленными внутренними связями. Среди наиболее важных особенностей при этом - различные масштабные области, которые обеспечивают большинство признаков, используемых в филогенетическом анализе этой группы. Ниоламия неизменно считается самым базальным мейоланиидом, сидящим у основания дерева и являющимся сестрой всех австралийских форм. Это соответствует его географическому ареалу и возрасту, что четко отделяет его от более молодых мейоланиид. Некоторые из, казалось бы, наследственных состояний Niolamia включают огромную площадь шкалы A и более латерально направленные рога B - обе черты, общие с самой базовой австралийской формой Ninjemys . Базальное состояние Niolamia дополнительно подтверждается сравнением базикрания с другими группами черепах, поскольку интрапттеригоид кажется более «примитивным» по сравнению с таковым у Meiolania и выгодно отличается от синемидид . Отсутствие дополнительной шлифовальной поверхности на челюстях также идентифицирует его как родственный таксон другим мейоланидам. Хотя Gaffneylania, вероятно, жила рядом с Niolamia , фрагментарная природа первой делает ее своего рода подстановочным знаком в филогенетическом анализе. Он был обнаружен как гнездящийся рядом с Niolamia у основания Meiolaniidae, рядом с Ninjemys у основания Австралазийской клады и как производный род рядом с Warkalania и Meiolania . Что касается стабильных таксонов, Ninjemys является вторым по базису родом. Он явно объединен с Meiolania благодаря второму добавочному гребню, широкой голове и частично обособленным внутренним ноздрям. Однако он исключен из клады Варкалания и Мейолания из-за размера рогов А и формы чешуек D.

На изображении ниже показано филогенетическое дерево, полученное в Стерли, де ла Фуэнте и Краузе в 2015 году. За исключением подстановочного знака Gaffneylania , филогенетическое дерево соответствует предыдущей работе Гаффни.

	Мейоланииды Ниоламия Аргентина Гаффнейлания аурикулярис Нинджемис овени Гаффнейлания аурикулярис Варкалания каринаминор Гаффнейлания аурикулярис Мейолания платицепс

Площадь чешуи мейоланиид, как видно здесь, в Мейолании , является одним из наиболее важных факторов, определяющих их внутренние взаимоотношения.

Создание филогенетического древа отдельных видов мейолании теоретически возможно, однако, как обсуждал Гаффни, результаты этого весьма сомнительны. Только два вида были бы достаточно полными, чтобы предоставить ценные признаки, поскольку M. mackayi , вероятно, является синонимом M. platyceps , а вид виандота представлен только ядрами рогов. Это делает морфологию B-рогов единственным способом определить взаимоотношения внутри существующих видов Meiolania - признак, который, как было доказано, сильно варьируется даже в пределах одного вида. Независимо от этого, вы получите следующие результаты: группировка будет полностью основана на соотношении длины и ширины рогов. В 2015 году Стерли обнаружил M. platyceps и M. mackayi как родственные таксоны, при этом M. brevicollis является самым базовым Meiolania видом . Вид Wyandotte в данном анализе не использовался из-за его слишком фрагментарности.

Ниоламия Нинджемис Варкалания Мейолания платицепс Мейолания маккайи Виды Виандот Мейолания бревиколлис

Ниоламия Нинджемис Варкалания Мейолания бревиколлис Мейолания маккайи Мейолания платицепс

Хотя их внутренние взаимоотношения относительно хорошо изучены, их связь с другими черепахами долгое время оставалась неуловимой. На протяжении всей своей истории их по-разному считали плевродирами , криптодирами или совершенно отдельной, независимой группой. Многие из проблем, ответственных за такое различное размещение, можно найти в неполноте остатков мейоланид и их высокодифференцированном характере. После того, как мейоланииды были признаны черепахами, Хаксли предположил, что они связаны с современными щелкающими черепахами (род Chelydra ), поместив их в Cryptodira, группу, которая включает большинство ныне живущих черепах и черепах. Хотя Буленджер согласился с идентификацией Meiolania как черепахи, он предположил, что она была членом Pleurodira, черепах с боковой шеей, которые сегодня включают группы южного полушария, такие как хелиды , подокнемидиды и пеломедузиды . Буленджер нашел поддержку у Ричарда Лидеккера , и в последующие десятилетия мейоланииды обычно считались плевродирами. И Андерсон, и Симпсон предположили, что мейоланииды не входили ни в одну из групп, вместо этого объявив их потомками ранних черепах и поместив их в мусорный таксон Amphichelydia. В 1970-е годы амфихелидия вышла из употребления, а ранее входившие в нее группы были разделены на плевродиры и криптодиры. Гаффни в то время утверждал, что мейоланииды были не просто криптодирами, но и эвкриптодирами, помещая их в родственную группу сегодняшним щелкающим черепахам, прудовым черепахам и черепахам , морским черепахам , а также свиноносым и мягкопанцирным черепахам .

Однако открытия окаменелостей, сделанные после них, радикально изменили ситуацию. Было обнаружено, что несколько родов мезозойских черепах имеют сходство с мейоланиидами, что дает решающее представление о потенциальном происхождении этой группы. Первый случай этого был зафиксирован в начале 1987 года, когда Чиквадзе сгруппировал Mongolochelys , Kallokibotion и мейоланииды в одну группу. В 2000 году Хираяма и др. расширили эту идею, сгруппировав Mongolochelys , синохелиды , Otwayemys и мейоланииды вместе, как это сделали последующие авторы. Chubutemys и Patagoniaemys последовали за ними в 2007 и 2011 годах, а Peligrochelys был описан в 2012 году. И Mongolochelys , и Peligrochelys демонстрируют масштабные области, аналогичные тем, что характерны для мейоланиид, и наблюдалось несколько других анатомических особенностей, объединяющих этих мезозойских черепах с мейоланиидами. Стерли и де ла Фуэнте пришли к выводу, что наличие четко выраженных чешуйчатых участков на черепе могло быть плезиоморфным для всех черепах и просто терялось и неоднократно эволюционировало в группе короны . Их анализ обнаружил, что мейоланииды глубоко гнездятся в группе, состоящей преимущественно из гондванских черепах, которые они назвали Meiolaniformes, что противоречит ранее существовавшему мнению, указывающему на то, что мейоланииды сидят на ветви черепах, которая находится за пределами клады Pleurodira Cryptodira.

	Плевродира Криптодира Мейоланообразные Чубутемис копеллой Монголочелис ефремови Пелигрохелис Уолша Patagoniaemys gasparinae Отваемысский тоннель Каллокиботион Баязид Мейоланииды Ниоламия Аргентина Нинджемис овени Варкалания каринаминор Мейолания платицепс

Эволюция и распространение

Согласно исследованию Стерли и его коллег, мейоланииды произошли от Meiolaniformes , группы черепах, которые, вероятно, развивались во время или до раннего мела, а их призрачная линия простиралась еще в раннюю юру . Хотя некоторые ископаемые свидетельства могут указывать на космополитическое распространение , большая часть их известного разнообразия может быть найдена на южном суперконтиненте Гондвана . Считается, что мейоланииды произошли от мейоланиформ примерно в районе соединения континентов Южная Америка, Антарктида и Австралия до разделения этих массивов суши в позднем эоцене. Это объясняет огромное расстояние, которое сегодня разделяет районы, где были найдены эти черепахи. Однако летопись окаменелостей того периода времени скудна, и о ранней истории мейоланид известно мало. Поэтому неясно, возникли ли они из Южной Америки и распространились в сторону Австралии, распространились из Австралии в Южную Америку или даже возникли в Антарктиде и распространились оттуда. Лучшие окаменелости происходят из среднего эоцена Аргентины, где были обнаружены ниоламия и гаффнейлания , а обнаружение изолированного хвостового кольца также подтверждает присутствие этой группы в эоценовой Австралии.

Хотя раннее распространение этого семейства легко объяснить дрейфом континентов , существует несколько конкурирующих идей относительно их дальнейшего расселения по островам южной части Тихого океана . Для этого были предложены четыре основные гипотезы. Некоторые исследователи, особенно те, кто поддерживает водный образ жизни, предположили, что мейоланииды активно пересекали океаны и попадали на отдаленные острова, плавая, переходя вброд или плавая. Однако современные исследования в целом согласны с тем, что мейоланииды были наземными животными, а в работе Брауна и Молла конкретно обсуждаются многие аспекты анатомии мейоланиидов, которые могли бы нанести ущерб такому расселению. Согласно их исследованиям, сравнительно мелкий панцирь мейолании будет менее плавучим, чем у современных гигантских черепах, хвост будет функционировать как якорь, а тяжелая голова и ограниченный диапазон движений будут создавать неудобства при попытке поднять голову, чтобы дышать. . По их мнению, мейоланииды, скорее всего, утонули бы в воде.

Ареал мейоланиид в южной части Тихого океана

Рафтинг - еще одна гипотеза, которая была предложена и предполагает, что мейоланииды рассеялись, когда животных, застрявших на естественных плотах, уносило на далекие острова. Существует множество сообщений о том, что гигантские черепахи выходили на берег далеко от места своего происхождения после сильных штормов, причем в одном конкретном случае рассказывается о двух галапагосских гигантских черепахах, унесенных в море ураганом , обрушившимся на Флориду . Другие примеры включают гигантские черепахи Альдабры, прибывающие на побережье Восточной Африки , временами освобожденные и покрытые ракушками . Расселение, подобное распространению современных гигантских черепах, также было предложено Стерли, который утверждает, что общего сходства с современными черепахами может быть достаточно, чтобы позволить им дрейфовать вместе с океанскими течениями. В дополнение к перечислению многих из тех же причин, которые делают активное плавание маловероятным (недостаточная плавучесть панциря и тяжелое телосложение), Браун и Молл утверждают, что взрослым людям будет сложно найти достаточно большие плоты, в то время как молодые особи станут легкой добычей любого морского или морского пехотинца. островные хищники.

Бауэр и Виндум (1990), с другой стороны, предполагают, что вместо естественного распространения последним мейоланидам помогли в их распространении люди, принесшие их с собой в качестве источника пищи. Исторически сложилось так, что черепахи использовались мореплавателями в качестве продовольствия. существуют свидетельства того, что коренные народы лапита забивают черепах на острове Вануату. Однако существует множество логистических проблем, которые снижают вероятность этого. Транспортировать взрослых особей с их огромными размерами и булавообразными хвостами, возможно, было трудно и даже опасно, в то время как молодым особям требовалось значительное время, прежде чем они стали достаточно большими для употребления в пищу. Более того, медленный цикл роста в долгосрочной перспективе сделает этих черепах неустойчивым источником пищи.

Последняя гипотеза, которую поддерживают Браун и Молл, предполагает, что мейоланииды в основном прибыли на отдаленные острова в результате путешествий по суше. Среди них одно из возможных объяснений можно найти в модели «эскалаторных классиков». Согласно этому, цепочка островов может претерпевать процесс, при котором часть цепи на одном конце погружается в воду, а на другом появляется новая земля. Благодаря этому наземное животное может со временем перемещаться с острова на остров, при этом его окончательное распространение происходит гораздо дальше от берега, чем то место, где оно началось. Кроме того, это могло бы объяснить присутствие относительно древней линии на сравнительно молодом участке суши. Это было предложено для Meiolania platyceps , поскольку остров Лорд-Хау — вулканический остров, расположенный на вершине холма Лорд-Хау . Стерли, однако, утверждает, что эта модель ограничена в своей способности объяснить распространение, поскольку многие останки мейоланиид островных цепочек были обнаружены параллельно материковой Австралии, а не удаляясь от нее. Другая гипотеза связывает распространение островных мейоланиид с континентом Зеландия . В этом сценарии мейоланииды, возможно, были более широко распространены на этом континенте и в конечном итоге были ограничены изолированными островными экосистемами, когда континент был затоплен морем. Это может найти подтверждение в останках черепах, обнаруженных в Новой Зеландии , которые, по мнению Уорти и его коллег, представляют собой потенциальный мейоланиид. Об этой форме мало что известно, но утверждается, что присутствие большой наземной черепахи развеивает гипотезу о том, что Новая Зеландия была полностью затоплена в этот период времени.

Палеобиология

Образ жизни

Сегодня большинство исследователей сходятся во мнении, что мейоланииды были наземными животными, питавшимися низкорослой растительностью.

Образ жизни мейоланиид исторически часто подвергался сомнению. Даже во время самых ранних открытий на острове Лорд-Хау идея о том, что они были морскими животными, была предложена такими учеными, как Аллан Риверстоун Маккалок , который считал, что Мейолания — это морская черепаха, которая умерла, выйдя на берег, чтобы отложить яйца. Хотя гипотеза Маккаллоха была быстро отвергнута после открытия конечностей мейолании , идея о том, что мейолания связана с водой, все еще периодически появлялась в следующем столетии. Чарльз Андерсон , открывший вышеупомянутые кости ног, рассматривал возможность того, что мейолания вел полуводный образ жизни. а совсем недавно Лихтиг и Лукас (2018) предположили, что мейолания жила во многом как современные щелкающие черепахи .

Несмотря на повторяющиеся представления о полуводном или даже водном образе жизни мейоланиид, большинство исторических и современных исследований отдают предпочтение исключительно наземному образу жизни. Множественные элементы скелета мейолании , такие как куполообразный панцирь, крепкие передние конечности и анатомия плечевого пояса, более благоприятны для наземных черепах, чем для водных черепах или черепах. Такие особенности, как конечности, покрытые остеодермой, ограниченный диапазон движений шеи, большие и тяжелые черепа и почти похожий на якорь булавовидный хвост, были названы вредными для животных, живущих в воде, поскольку они были бы помехой. когда животное должно было попытаться переплыть между островами или попытаться достичь головы над водой. Браун и Молл далее критикуют методологию и размер выборки, в частности, Лихтига и Лукаса, указывая, что их публикация работала с единственным молодым экземпляром, который был составным и, таким образом, не отражал фактические пропорции мейолании , не говоря уже о пропорциях взрослой особи.

Дополнительный аргумент в пользу наземной жизни был получен при анализе носовых полостей и внутренних ушей нескольких мейоланиид. Исследование показало, что у мейоланиид носовые полости были увеличены даже больше, чем у современных черепах, что могло указывать на усиленное обоняние. Хотя также рассматриваются другие возможные варианты использования увеличенной носовой полости, включая производство звука и терморегуляцию, наиболее вероятной причиной считается польза для обоняния. По сравнению с этим запах играет очень незначительную роль в жизни водных черепах, у которых впоследствии носовая полость становится гораздо меньше. Преддверие носа удлинено, и хотя это связано с хоботовидными структурами у современных свиноносых черепах и мягкопанцирных черепах , это также может быть адаптацией к предотвращению попадания песка в нос, как это наблюдается у современных ящериц. Это было бы особенно полезно для мейоланиидов, живущих в засушливых регионах или заходящих в песчаные районы, такие как пляжи. Наконец, угол, под которым направлено внутреннее ухо, больше соответствует углу наземных черепах, которые приспособлены к стабилизации головы при ходьбе.

Диета

Считается, что мейоланииды были травоядными , питаясь различными низкорослыми растениями и растительным материалом, включая папоротники , травянистые растения и, возможно, опавшие плоды пальм, если они были доступны. Одной из причин этого является ограниченный диапазон движений, обеспечиваемый их шеей и тяжелым черепом, которые не подходят животному, которому приходится постоянно держать голову поднятой, чтобы поесть. Вместо этого шея была гораздо более приспособлена для движения из стороны в сторону. Тем не менее, не исключено, что мейоланииды могли время от времени питаться, даже если это не был их предпочтительный способ питания. Мягкий климат некоторых мест обитания, таких как остров Лорд-Хау, может свидетельствовать о том, что они периодически перемещались в течение года в соответствии с сезонно доступными источниками пищи, возможно, используя усиленное обоняние, предполагаемое их большими носовыми полостями. Наконец, изотопный анализ ? Meiolania damelipi предложила диету от травоядных до всеядных, которая соответствует тому, что было сделано для других мейоланиидов.

Социальное поведение и воспроизводство

Мейоланииды, возможно, использовали свои хвосты в бою с другими представителями своего вида.

Исследование эндокаста было использовано для вывода о различных типах поведения мейоланиидов, особенно в отношении внутривидового общения и, возможно, поведения ухаживания . Внутреннее ухо позволяет предположить, что мейоланииды были более чувствительны к низкочастотным звукам , что, в свою очередь, предполагает, что они не были очень вокальными животными. Это хорошо сочетается с усиленным обонянием, которое, возможно, играло решающую роль в общении. Современные черепахи обладают множеством различных ароматических желез, в том числе мускусными, клоакальными выделениями и ментальными железами. Хотя у мейоланиид непосредственно не известны железы, сильное обоняние может быть индикатором того, что они часто используют химические сигналы. Одна из ситуаций, в которой это могло произойти, — это период ухаживания. Химические сигналы могут вызывать агрессивное и боевое поведение у современных черепах, которые могут реагировать различными маневрами панциря, такими как толчки, тараны, постукивания, а в случае мейоланиидов - использованием своего булавовидного хвоста. Иногда рассматривалось также использование рогов и оборок для выполнения такой функции, но исследование Niolamia, проведенное в 2024 году , предполагает, что, по крайней мере, у этого рода рога, вероятно, выполняли скорее демонстрационную функцию. Это связано с тем, что определенные действия, такие как удары рогами вбок, вызывают большую нагрузку на кости, тогда как удар головой не принимается во внимание из-за отсутствия прямых адаптаций к такому поведению и того факта, что контакт между оборок в Лобовое столкновение было бы невозможно, учитывая вероятный диапазон движений животных.

Известно несколько кладок яиц Meiolania platyceps , что указывает на то, что они строили свои гнезда в условиях высокой влажности, чтобы испарение воды не приводило к высыханию кладки. Подходящей средой обитания могут быть пляжи, где на острове Лорд-Хау были обнаружены гнезда. Отдельные яйца имели примерно сферическую форму и имели диаметр 53,9 мм (2,12 дюйма), что делало их сопоставимыми по размеру с яйцами современных гигантских черепах. Одна кладка яиц Meiolania , по-видимому, состояла из десяти яиц, которые были организованы в два слоя одного гнезда.

Вымирание

Широкий и зачастую изолированный характер распространения мейоланиид означает, что их вымирание было не единичным событием, а скорее сочетанием нескольких факторов, которые постепенно привели к их исчезновению на разных участках суши. Мейоланииды, вероятно, исчезли из Южной Америки в какой-то момент среднего эоцена. Постепенное похолодание климата Земли после эоценового оптимума оказало давление на черепах, обитающих в Патагонии, которые не смогли справиться с изменившимися условиями. Этот эффект распространялся не только на мейоланиидов, но и уничтожил хелидов, обнаруженных в этом регионе. В то время как хелидам удалось выжить в более высоких широтах , мейоланииды полностью исчезли. Черепахи отсутствовали в Патагонии в течение следующих 15 миллионов лет до конца олигоцена - начала миоцена, когда тестудиниды начали заселять этот регион.

Между тем, австралийские мейоланииды жили бы лучше, отчасти из-за того, что континент, на котором они обитали, не был таким стационарным. В то время как Южная Америка в целом оставалась на том же месте, Австралия постоянно дрейфовала на север, выходя в более высокие широты и впоследствии компенсируя глобальное падение температуры, позволяя мейоланиидам выжить после олигоцена и в плейстоцене и голоцене. Хотя в плейстоцене в Австралии обитало несколько видов мейоланиид, неизвестно, что привело к их исчезновению. С другой стороны, исчезновение островного населения все чаще обсуждается в публикациях. Одна из гипотез предполагает, что многие мейоланииды стали жертвами повышения уровня моря после последнего ледникового периода , что резко сократило доступное пространство на многих островах. Однако у этой гипотезы есть проблемы, поскольку не все острова в равной степени пострадали от этого изменения уровня моря. Охота на человека — еще одно предположение, объясняющее исчезновение последних мейоланид.

Доказательства охоты могут быть найдены в случае ? Meiolania damelipi , сохранившая следы резни поселенцев на Вануату. Материал этой черепахи, состоящий в основном из мясистых конечностей, был обнаружен в останках человеческого поселения, датируемого 2800 годом до нашей эры , и имеет четкие следы порезов, переломы и даже ожоги, что свидетельствует о потреблении в пищу человека народом лапита . Однако с этой идеей есть проблемы. Несмотря на широкое распространение, гипотеза переизбытка плейстоцена обычно подвергается критике и вызывает споры среди исследователей. В случае с черепахами Вануату большую угрозу для этого вида, чем люди, могли представлять инвазивные виды , такие как свиньи и крысы, поскольку они совершали набеги на гнезда и охотились на молодых черепах. Летопись окаменелостей предполагает, что черепахи исчезли с острова всего через 300 лет после прибытия людей. Однако неясно, насколько это на самом деле повлияет на дату вымирания мейоланиид, поскольку неясно, будет ли ? M. damelipi на самом деле был мейоланидом.

Самые молодые подтвержденные останки мейоланиидов были обнаружены в пещерах Пиндай и датированы 1720 ± 70 годами назад (160–300 лет нашей эры) с помощью некалиброванного радиоуглеродного датирования и 1820–1419 годами лет назад (130–531 года нашей эры) с помощью калиброванного датирования 14C.