Ниоламия

Ниоламия Временной диапазон:
Череп и нижняя челюсть
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Пантестудины
Клэйд :	Черепахи
Семья:	† Мейоланииды
Род:	† Ниоламия Амегино , 1899 г.
Разновидность
† Н. Аргентина Амегино, 1899 г.
Синонимы
Аргентинская Миолания Вудворд, 1901 год. Crossochelys corniger Симпсон и Уильямс, 1938 год.

Niolamia — вымерший род южноамериканских черепах мейоланиидных с долгой и сложной историей. Как и ее сородичи, Ниоламия была крепкой и тяжелобронированной наземной черепахой с большой, похожей на рог чешуей, покрывающей голову, и хвостом, окруженным костяными кольцами. Это тяжелобронированное телосложение, возможно, служило животному во время внутривидовых схваток во время ухаживания , хотя такие встречи, вероятно, не включали в себя рога и оборки, которые, как полагают, выполняют скорее демонстрационную функцию. Сканирование черепа показывает, что у Ниоламии , вероятно, было отличное обоняние, но только низкочастотный слух, что указывает на то, что эти животные общались больше посредством химических сигналов и запахов, чем посредством звука.

Ниоламия — одна из двух названных мейоланиидных черепах из Южной Америки, вторая — Gaffneylania . Учитывая, что это семейство в основном распространено в неогене и четвертичном периоде , Австралазии это делает Niolamia важной частью эволюционной истории и происхождения этого семейства черепах.

Останки, приписываемые Ниоламии, по-видимому, были впервые обнаружены Сантьяго Ротом в 1889 году, а вскоре после этого был найден хорошо сохранившийся череп. Однако имя Ниоламия было придумано не Ротом или кем-либо из его знакомых, а Флорентино Амегино, который кратко написал о том, что, как утверждается, было еще одним черепом, обнаруженным его братом . Хотя имя Амегино было сохранено для животного, более поздние публикации были полностью основаны на материалах Рота, поскольку Амегино не диагностировал и не определил его окаменелость. Тот факт, что материалы Амегино так и не были обнаружены после его первоначального сообщения, заставил некоторых исследователей полагать, что эти два образца являются одним и тем же.

История и именование

На историю исследований Ниоламии сильно повлияло соперничество между Флорентино Амегино (слева) и Франсиско Морено (справа).

В 1898 году прислал британскому палеонтологу Артуру Смиту Вудворду фотографию хвостового кольца мейоланиид коллекционер окаменелостей Сантьяго Рот . который работал под руководством Франсиско Паскасио Морено . Вудворд пишет, что ему удалось изучить само ископаемое в начале 1899 года после того, как материал был отправлен из Аргентины в Лондон , что позволило ему сравнить его с останками Meiolania platyceps , черепахи, названной Ричардом Оуэном из Австралии . По словам Вудворда, Морено поручил Роту провести следующую экспедицию, в ходе которой были обнаружены дополнительные останки в виде панциря, черепа и связанной с ним нижней челюсти.

В том же году аргентинский палеонтолог Флорентино Амегино придумал название Niolamia argentina для черепа, который, как он утверждал, его брат Карлос обнаружил в гуаранитовой формации . Однако в то время Амегино предоставил мало информации, поскольку исследователь не установил голотип , не диагностировал вид и даже не определил ископаемый материал. Неточная информация была не случайностью, а результатом соперничества Амегино и Морено. Их соперничество, подобное « Войнам костей» между Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем в Америке, привело к тому, что эти двое намеренно скрывали записи друг от друга, что в конечном итоге привело к полной потере некоторой информации.

Примерно в то же время Морено написал короткое сообщение, описывающее материал, который Рот, как сообщается, обнаружил во время своей второй экспедиции. Хотя были описаны и различные посткраниальные останки, единственным изображенным элементом был череп (экз. MLP 26–40). Два года спустя Артур Смит Вудворд опубликовал более подробную статью, в которой более подробно проиллюстрировал материал и отнес его к тому же виду, упомянутому ранее Амегино. Однако вместо того, чтобы использовать название Niolania , Вудворд создал комбинацию Miolania argentina, основанную на случайной орфографии Meiolania . Несмотря на объявление Ниоламии младшим синонимом , Амегино, похоже, согласился с Вудвордом и сам использовал это сочетание в более поздних публикациях. Однако Стерли предполагает, что вместо того, чтобы принять синонимичность, Амегино никогда не хотел называть свой материал Ниоламией вообще , а также допустил ошибку в написании Мейолании в своей предыдущей работе.

Проблема с названием была в некоторой степени решена, когда Джордж Гейлорд Симпсон и Коулман С. Уильямс установили материал Рота как неотип Ниоламии в 1938 году , мотивируя это тем, что материал Амегино не был описан достаточно подробно, чтобы служить голотипом. В той же статье исследователи также официально описали дополнительные остатки мейоланиидов из эоценовых частей формации Сармьенто (тогда называемой формацией Касамайор), которых они назвали Crossochelys corniger . Хотя Симпсон утверждал, что материал Crossochelys не был материалом молоди, Юджин С. Гаффни в своем обзоре мейоланиед 1996 года утверждал обратное, объявив Crossochelys младшим синонимом Niolamia .

Череп Неотипа, как показано в книге Вудворда (1901).

Хотя исследования мейоланиид получили значительный импульс при Гаффни, окаменелости ниоламии оставались в хранилище, а публикации, выпущенные в это время, были в основном основаны на работах Вудворда, а не на наблюдениях черепа из первых рук. Запутанная история и плохое описание ранних открытий мейоланиидов в Южной Америке в конечном итоге привели к полному переописанию неотипа в 2011 году, авторами которого выступили Джулиана Стерли и Марсело де ла Фуэнте. Как и Гаффни, они также утверждают, что Crossochelys — это просто более молодая особь Niolamia , отличительные особенности которой просто отражают индивидуальные вариации или черты, которые могут меняться с возрастом.

В более поздней публикации Стерли далее прокомментирует сложную историю этого таксона и влияние интенсивного соперничества между Амегино и Морено на историю Ниоламии . По мнению Стерли, эта конкуренция может объяснить местонахождение или, скорее, отсутствие окаменелости Амегино, которая, казалось бы, исчезла из истории исследований после первоначального краткого описания. Ни один из последующих авторов не фигурировал, не описывал и даже не сравнивал череп Амегино с черепом Рота. Джулиана Стерли предлагает этому два возможных объяснения. Вполне возможно, что череп Амегино был просто утерян, однако также возможно, что черепа Амегино и Рота представляют собой один и тот же образец и что Амегино ошибочно приписал открытие своему брату. Это могло бы объяснить маловероятность того, что два хорошо сохранившихся черепа были обнаружены в такой быстрой последовательности разными группами, а также объяснить, почему ни один исследователь так и не определил череп Амегино и не сравнил его с материалом Рота. Впоследствии Стерли ссылается на неотип в качестве голотипа в этой публикации.

Возраст и местность

Намеренное отсутствие информации о месте, где были обнаружены первые останки Ниоламии , и общая неясность относительно того, различны ли черепа Амегино и Рота, привели в последующие годы к большой путанице. Амегино назвал гуаранитовую формацию в провинции Чубут местом происхождения своих окаменелостей, утверждая, что материал был собран недалеко от рек Рио-Сеуэн и Рио-Чубут . Вудворд писал, что образец Рота тем временем произошел из красного песчаника мелового периода. с музеем Ла-Платы с указанием местности Каньядон Бланко. Однако фауна млекопитающих в указанной местности больше соответствует возрасту от эоцена до олигоцена, что соответствует утверждению Амегино о том, что материал Рота происходит из слоев среднего эоцена возле озер Мустерс и Колуэ-Уапи. Анализ отложений, присутствующих в носовой полости неотипа, показал, что это белый туф , очень отличающийся от отложений, описанных Вудвордом, и похожий на отложения, обнаруженные в формации Сармьенто от эоцена до миоцена. Это подтверждается открытием дополнительных окаменелостей ниоламии (первоначально описанных как Crossochelys ) из формации Сармьенто. Впоследствии более поздние исследования подтвердили гипотезу о том, что эти черепахи жили в эоцене.

Описание

Череп и рога

Лучше всего сохранившаяся окаменелость ниоламии — это почти полностью сохранившийся череп, который является наиболее диагностическим элементом у мейоланиидных черепах. Как и у его родственников, череп сильно анкилозирован , то есть большинство швов между отдельными костями черепа сращены и, таким образом, в значительной степени скрыты. На поверхности черепа видны лишь немногие швы, преимущественно по средней линии, однако при вентральном виде (снизу) соединения между костями видны более отчетливо. У ниоламии есть единственное отверстие для ноздрей , без каких-либо разделений во внутренней структуре. Это отличает род от более поздних таксонов, таких как Ninjemys и Meiolania , у которых внутренние ноздри частично или полностью разделены костной перегородкой . Над ноздрями носовая кость образует небольшой выступ, который выходит за пределы предчелюстных костей , однако он далеко не так хорошо развит, как у Ninjemys . ниоламии В эндокрании преобладает , полость носа составляющая примерно 60% ее объема. Вестибулум носа удлинен, что сегодня наблюдается только у черепах с носами, похожими на трубку, таких как мата мата , свиноносая черепаха и черепахи софтшелл .

Хвостовое кольцо ниоламии аргентинской

Как и у других мейоланиидов, череп Niolamia был покрыт множеством рогов или чешуйчатых чешуек, которые легко идентифицировать в ископаемом материале. Эти шкалы были описаны разными авторами с разной номенклатурой: Вудворд присвоил им цифры I–VII, а Симпсон присвоил буквам отдельные шкалы. На основе работы Симпсона Гаффни уточнил и изменил номенклатуру, которая с тех пор стала стандартной номенклатурой для чешуйчатых областей и рогов мейоланиидных черепах. Большинство чешуек на черепе ниоламии расположены парами, за исключением чешуек A, X, Y и Z. Чешуя A, в частности, является частью серии чешуек, которые образуют большие рога и выступы вдоль задней части черепа у всех мейоланиид. Самая дальняя часть черепа покрыта шкалой А, которая образует «затылочный гребень». Этот гребень выглядит как большая, направленная вверх оборка с глубокой выемкой посередине. Чешуйки В, покрывающие роговые ядра, образованные чешуйчатыми костями , представляют собой крупные треугольные элементы, направленные в сторону животного. Считается , что эти рога, похожие на рога австралийских нинджеми , при жизни были еще крупнее. Чешуя C расположена перед чешуей B и является наименьшим из трех элементов, что типично для черепах этого семейства. Они простираются наружу и вниз, покрывая часть крыши черепа и боковые части черепа, нависая над барабанной полостью . Яркой особенностью, отличающей эту черепаху от своих сородичей, является размер шкалы X. Шкала X представляет собой единственную шкалу, расположенную вдоль средней линии черепа на вершине черепа. Обычно это довольно мелкая шкала, окруженная со всех сторон гораздо более крупными шкалами D и G. Однако в Ниоламии эта чешуя является одной из самых крупных: она представляет собой прямоугольный элемент, который занимает всю крышу черепа между чешуйками D и, таким образом, не позволяет им соприкасаться друг с другом. Кроме того, он выделяется тем, что он вогнутый, а не выпуклый, как чешуйки D и G. Однако неясно, действительно ли это соответствует тому, как оно выглядело в жизни, или это было просто результатом искажения после смерти животного. Чешуя Е представляет собой небольшие элементы, расположенные сбоку черепа, непосредственно перед барабанной полостью. Они выпуклые и образуют небольшие, направленные назад выступы. Чешуйки H, наблюдаемые у производных мейоланиид, по-видимому, отсутствуют у Niolamia . Чешуйки F покрывают область над глазницами, а K и J масштабируют боковую часть черепа от спины до области клюва. Сам клюв покрыт чешуей I, которую у Niolamia можно разделить на чешуйку I1 и чешуйку I2 . Эта область, вероятно, была покрыта продолжением рамфотеки , которая покрывает режущую поверхность черепах вместо зубов. Нижнюю половину кончика рыла составляют чешуи I, а верхнюю покрывают непарные чешуи Y и Z, идущие от глаз к удлиненным носовым костям.

Посткрания

Помимо черепа, Ниоламия известна также по множеству посткраниальных останков. элементы обоих плечевых поясов Описаны , так как и левый, и правый сохраняют удлиненный дорсальный отросток лопатки , простирающийся у черепах вверх. Этот отросток соединяется с акромионом под тупым углом (более 90°), что напоминает то, что также наблюдается у Meiolania platyceps и современных черепах семейства Testudinidae . В целом анатомия лопатки была принята за указание на наземный образ жизни из-за ее сходства с современными черепахами.

Ниоламия Генриха Хардера

Хотя полная оболочка ниоламии неизвестна, исследователям , тем не менее, удалось определить некоторые аспекты ее формы. Хотя самые крупные окаменелости панциря сплющены, считается, что это произошло из-за тафономии , раздробившей кость во время консервации. Вместо этого предполагается, что у Ниоламии был куполообразный панцирь, как у современных черепах. Эта гипотеза частично основана на угле между дорсальным отростком и акромионом лопатки, который напоминает современных тестудинидов. Раковина кажется самой толстой по краям и самой тонкой по направлению к средней линии раковины, достигая максимальной толщины 1,5 см (0,59 дюйма). Из десяти обнаруженных останков снарядов только у четырех известно их расположение на снаряде. Самый крупный фрагмент, вероятно, располагался на заднем крае панциря, соотносясь с 8-й реберной пластинкой (которая покрывает панцирь между позвоночником и краем) и 10-й и 11-й периферийными пластинами (костными пластинками, образующими край костного панциря). . В этой области раковина, по-видимому, имеет направленные назад шипы. Вместо того, чтобы сохранять свою форму по направлению к задней части панциря, панцирь Ниоламия образует ров в самой задней точке, образуя залив, ограниченный последней надкаудальной шкалой. Восстановленный рисунок швов и чешуйчатых борозд аналогичен таковому у современных черепах, но его нельзя сравнивать с панцирем Meiolania , в котором количество чешуек неизвестно.

Длина панциря Niolamia была оценена на основе сравнения фрагментов панциря с общими пропорциями родственных Meiolania , а также стебельчатой ​​черепахи Proganochelys . В результате была получена приблизительная длина раковины Ниоламии 1,2 м (3 фута 11 дюймов) , однако эта оценка не является точной, поскольку были известны только фрагментарные остатки раковины. Впоследствии будущие открытия могут подтвердить или опровергнуть эти результаты.

Как и у других мейоланиид, хвост ниоламии был покрыт рядом защитных костных колец, накладывающихся друг на друга. Эти кольца имели примерно шестиугольную форму с двумя парами остроконечных выступов. Верхняя пара была более устойчивой и направлена ​​вверх, тогда как меньшая, нижняя пара была направлена ​​вверх и вбок. В отличие от Meiolania и больше похоже на Ninjemys , хвостовые кольца Niolamia были полностью сформированы и не имели открытой нижней стороны, наблюдаемой у более производных Meiolania .

Филогения

Филогенетический анализ последовательно обнаруживает ниоламию в том же положении по отношению к другим мейоланиидным черепахам, которые являются самым базовым представителем и сестрой всех австралийских таксонов. Такое размещение соответствует как его появлению во времени, так и месту происхождения, поскольку этот род старше всех названных видов из Австралии и западных островов Тихого океана. Мост между Niolamia и физически сильно отличающейся Meiolania в некоторой степени соединяет Ninjemys , обычно обнаруживаемый как самая базальная из австралийских форм, поскольку он имеет множество общих черт, включая направленные латерально рога и большую площадь А-шкалы с Niolamia . Более позднее описание Gaffneylania , также из неогена Аргентины, не сильно изменило это размещение. Однако отчасти это связано с фрагментарной природой последней, поскольку ее положение внутри семейства неопределенно, поскольку она помещается либо рядом с производными австралийскими формами, либо в базальной политомии с Niolamia . Два филогенетических дерева ниже, в честь Гаффни, Арчера и Уайта. and Sterli, de la Fuenta & Krause соответственно, покажите внутренние взаимоотношения мейоланиид после описания двух последних названных родов.

Ниоламия Аргентина Нинджемис овени Варкалания каринаминор Мейолания бревиколлис Мейолания платицепс Мейолания сп. Мейолания маккайи

Коронованные черепахи Мейоланообразные Чубутемис копеллой Монголочелис ефремови Пелигрохелис Уолша Отваемысский тоннель Каллокиботион Баязид Мейоланииды Ниоламия Аргентина Гаффнейлания аурикулярис ? Нинджемис овени Гаффнейлания аурикулярис ? Варкалания каринаминор Гаффнейлания аурикулярис ? Мейолания платицепс

Палеобиогеография

Ниоламия дает важную информацию о палеобиогеографии мейоланиидных черепах благодаря ее присутствию в неогеновой Южной Америке. В отличие от Niolamia , большинство других представителей семейства были эндемиками неогена и четвертичного периода Австралии, включая Warkalania , Ninjemys , Meiolania и множество безымянных форм. На протяжении более 100 лет ниоламия была единственной формой, встречавшейся за пределами этого региона, вплоть до открытия Гаффнейлании .

Наличие этих двух родов отмечает их как часть Австралийского биогеографического царства, включающего юг Южной Америки , Антарктиду , Южную Африку , Австралию , Тасманию , Новую Зеландию и Новую Гвинею . На распространение животных этого биогеографического царства сильно повлиял распад Гондваны , причем Антарктида, в частности, служила связующим мостом между фауной Южной Америки и Австралазии. Мейоланииды происходят от гондванских Meiolaniformes , которые когда-то встречались как на юге Южной Америки, так и в Антарктиде. Учитывая тот факт, что Южно-Тасманийское море образовалось между меловым периодом и поздним эоценом, мейоланииды, должно быть, прибыли в Австралию к этому времени, что подтверждается летописью окаменелостей. Антарктида и Южная Америка оставались связанными до открытия пролива Дрейка в эоцене-олигоцене, когда южноамериканские мейоланииды не только рассеялись в Патагонии, но и уже вымерли. Причиной вымирания ниоламии и других южноамериканских мейоланиид, вероятно, стал постепенное похолодание и засыхание климата среднеэоценовой Патагонии.

Палеобиология

Образ жизни и чувства

Немногие исследования непосредственно касаются специфики образа жизни Ниоламии . Единственным исключением из этого правила является исследование 2017 года, посвященное нейроанатомии мейоланиид, в котором описана эндокраниальная анатомия Niolamia , Gaffneylania и Meiolania . Среди выводов статьи было то, что мейоланииды имели удлиненное преддверие носа. Хотя такая особенность сегодня ассоциируется с водными черепахами, коррелируя с носом, похожим на трубку, ее также можно интерпретировать как адаптацию к жизни в пустынях на основе дошедших до нас ящериц . У этих ящериц удлиненное преддверие помогает животному предохранять нос от песка, что может происходить и при рытье. Однако авторы не останавливаются на конкретной гипотезе, а вместо этого предлагают множество альтернативных идей. К ним относятся усиление обоняния, терморегуляция или даже производство звука. Обострению обоняния способствуют и размеры полости носа (cavum nasi proprium). Это даже больше, чем у современных наземных черепах, которые, в свою очередь, имеют большую носовую полость, чем водные виды. Хотя вероятность того, что дорсальная область носовой полости могла способствовать вокализации или терморегуляции, основана на сравнении с птицетазовых динозавров не отвергается сразу, это считается относительно маловероятным, учитывая гораздо более простую структуру мейоланиид.

Если оставить в стороне возможность дополнительного использования, усиленное обоняние, обусловленное большой носовой полостью, могло выполнять несколько функций: от поиска пищи до внутривидового общения. Особое внимание уделяется последнему: у современных черепах имеется большое разнообразие желез, используемых для выработки химических секретов (мускусные железы, клоакальные выделения и ментальные железы). Хотя присутствие этих желез невозможно наблюдать в окаменелостях мейоланиид, они, возможно, были связаны с предполагаемым для них острым обонянием. Кроме того, химические сигналы связаны с боями и агрессией между современными черепахами, особенно во время ухаживания , что может повлечь за собой различные маневры с использованием панциря. Это согласуется с предыдущими исследованиями, предполагающими боевую функцию хорошо бронированных тел мейоланиидных черепах, которые имеют остеодермы различной формы и бронированные хвосты.

Между тем внутреннее ухо ниоламии полукружными довольно консервативно и больше соответствует тому, что наблюдается у наземных черепах, у которых угол между передним и задним каналами широкий . У современных черепах этот угол составляет примерно 100°, у более водных черепах, таких как геоэмидиды и плезиохелидиды, — 80–95°, а у мейоланиид — до 115°. У наземных видов этот широкий угол между полукружными каналами служит улучшению устойчивости головы при ходьбе. Однако, учитывая сходство с современными черепахами, предполагается, что они были чувствительны к низкочастотным звукам , а не к вокальным животным, больше полагаясь на обоняние. Однако, поскольку значительные изменения в анатомии внутреннего уха часто могут быть незначительными, потребуется больший размер выборки, чтобы провести более конкретные наблюдения за ниоламией и другими мейоланиидами.

В целом, как усиленное обоняние, так и анатомия внутреннего уха подтверждают идею о том, что Ниоламия была наземным животным, похожим на современных черепах. Это наиболее часто предполагаемый образ жизни мейоланиидных черепах, и ему обычно отдают предпочтение перед водной моделью, которая иногда предлагается, но не получила широкого признания.

Функция рогов

Самцы черепах-сусликов вступают в бой

Потенциальное использование рогов и оборки часто рассматривалось, но редко изучалось: первое исследование по этому вопросу было опубликовано в 2024 году. В публикации проанализированы различные гипотетические боевые действия, выполняемые головой, включая удары головой, блокирование рук. рога, оборки, удары вбок и нагрузки, которые такие действия оказывают на скелет. Как правило, удары мордой, лбом и борьба с использованием выемки между оборкой и рогами вызывают наименьшее напряжение, в отличие от каудального скручивания оборки и ударов вбок. Учитывая большой стресс, вызванный двумя последними действиями, такое поведение в целом считалось маловероятным. Это означает, что, хотя оборка будет достаточно большой, чтобы защитить шею, маловероятно, что она использовалась таким образом, учитывая напряжения каудального скручивания, которые в таком случае повлияют на кость.

Хотя удары лбом менее стрессовые, а у ниоламии действительно есть трабекулярная кость, как и у пахицефалозаврид , удар головой по-прежнему считается маловероятным поведением. Частично это объясняется тем, что у пахицефалозаврид шок от ударов частично наблюдается по их увеличенным куполообразным структурам головы, которых как таковых нет у Niolamia . Команда далее отмечает, что трабекулярная кость более выражена в рогах и оборках, однако эти элементы расположены таким образом, что они непригодны для удара головой, при этом оборка, в частности, расположена под углом, так что она может напрямую контактировать с оборкой. соперник невозможен. Дополнительные аргументы против удара головой можно найти в отсутствии патологий у голотипа Niolamia и в том факте, что мейоланииды в целом имеют сильно анкилозированные черепа, что означает, что шок от удара не может быть поглощен швами между костями. Однако команда отмечает, что теоретически возможно, что такую ​​функцию могли выполнять щитки, покрывавшие череп при жизни.

Команда под руководством Федерико Дж. Дегранжа пришла к выводу, что, хотя обоняние животного, вероятно, было важным во время ухаживания, более вероятно, что рога и оборка служили демонстрационной структурой, а не использовались во внутривидовых боях. Такой демонстрационный ритуал мог включать в себя различные ритуальные движения головы, основанные на диапазоне движений, наблюдаемом у более поздней мейолании . Тем не менее, это не исключает другого агрессивного поведения, о котором предполагалось в предыдущих исследованиях, при этом Дегранж и его коллеги особо подчеркивали способность животного кусаться. Хотя непосредственная защитная функция оборки также считается маловероятной, она все же могла служить визуальным сдерживающим фактором при борьбе с хищниками.

Онтогенез

Онтогенез ниоламии

Сравнение неотипа Niolamia и AMNH 3161, ранее являвшегося голотипом Crossochelys , а теперь считающегося ювенильной Niolamia , позволяет выявить ряд изменений, претерпевших животное в процессе достижения взрослой жизни. AMNH 3161 представляет собой очень молодую особь, размером менее четверти размера черепа неотипа Niolamia . Соответственно, форма рогов также значительно преуменьшена по сравнению с таковой у взрослых особей. Например, большие чешуйки в задней части черепа, чешуя А, первоначально интерпретировались как отдельные у Crossochelys . Следуя синонимии, такая интерпретация либо неверна, либо у взрослых шкалы объединяются в единый элемент, как это видно на примере неотипа. Шкала X, расположенная на верхней части средней линии черепа, проходит между чешуйками G у Crossochelys , в то время как у Niolamia такого разделения не происходит . Тот факт, что масштабы X у производных мейоланиид, таких как Ninjemys и Warkalania , образуют расширение, подобное таковому у Crossochelys предполагает, что это могла быть педоморфная черта у более поздних членов семьи.

Среди особенностей, которые когда-то считались диагностическими для Crossochelys, было наличие «настоящего височного окна », однако это, вероятно, просто результат того, что швы еще не закрылись у молодых особей.