Проганохелис

Проганохелис ; Временной диапазон: поздний триас , 210 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Скелет Proganochelys quenstedti , Американский музей естественной истории.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Пантестудины
Клэйд :	Черепахи
Род:	† Проганохелис ; Баур , 1887 г.
Разновидность:	† П. Квенстедти
Биномиальное имя
	† Proganochelys quenstedti ; Баур , 1887 г.
Синонимы
	Псаммохелис Квенстедт, 1889 г. ; Стегохелис Якель, 1914 г., но не Лидеккер, 1889 г. ; Триассохелис Якель, 1918 год. ;

Proganochelys — род вымерших примитивных стволовых черепах. Proganochelys был назван Георгом Бауром в 1887 году самой старой черепахой, существовавшей в то время. Название Proganochelys происходит от греческого слова ganos , означающего «яркость», в сочетании с префиксом pro , «до», и греческим основанием chelys , означающим «черепаха». Считается, что Proganochelys имел размер около 1 метра и был травоядным по своей природе. Proganochelys был известен как самая примитивная стволовая черепаха на протяжении более столетия , пока в 2008 году не была открыта новая черепаха Odontochelys . ^{[ 1 ]} Odontochelys и Proganochelys имеют общие уникальные примитивные черты, которые не встречаются у Casichelydia , такие как зубы на крыловидном отростке и сошнике , а также пластинчатый клювовидный отросток. ^{[ 1 ]}

Proganochelys — старейший вид черепах с полным панцирем, обнаруженный на сегодняшний день, известный по окаменелостям, найденным в Германии , Швейцарии , Гренландии и Таиланде в слоях позднего триаса , датируемых примерно 210 миллионами лет назад. ^{[ 2 ]} Местоположение этих окаменелостей позволяет предположить, что Proganochelys действовал по всему континенту Лавразия . Есть только два известных вида Proganchelys , о которых мало информации из-за небольшого количества окаменелостей. Все окаменелости Proganochelys quentesti были обнаружены в Германии, а окаменелости Proganochelys ruchae были найдены в Таиланде.

Psammochelys , Stegochelys и Triassochelys являются младшими синонимами Proganochelys . считают Chelytherium von Meyer, 1863 синонимом Proganochelys Некоторые авторы , но Джойс (2017) считает его nomen dubium, учитывая фрагментарный характер синтипического материала. Джойс (2017) также считал североамериканский род Chinlechelys младшим синонимом Proganochelys , хотя автор сохраняет типовой вид первого рода, C. tenertesta , как отдельный вид внутри рода Proganochelys . ^{[ 3 ]}

Описание и палеобиология

Proganochelys когда-то считался старейшей известной стеблевой черепахой до описания Odontochelys и Eorhynchochelys , немного более ранних родов, живших на карнийском этапе триаса . У него была полностью развитая раковина длиной 60–70 см (2,0–2,3 фута). ^{[ 4 ]} Общая длина Proganochelys составляла около 91 см (3 фута). Ее внешний вид во многом напоминал современных черепах: у нее не было зубов на верхней и нижней челюсти, вероятно, был клюв и характерный тяжелобронированный панцирь, образованный из костных пластин и ребер, которые срослись в твердую клетку вокруг внутренних органов. Proganochelys имел структуру, напоминающую полуклюв, а зубы срослись с его сошником . Пластины, составляющие панцирь и пластрон, уже имели современную форму, хотя по краям панциря имелись дополнительные пластины, которые служили для защиты ног. Кроме того, в отличие от любого современного вида черепах, ее длинный хвост имел шипы и оканчивался булавой, голову нельзя было втянуть под панцирь, а шея могла быть защищена небольшими шипами. были небольшие зубцы Хотя на челюстях у него не было зубов, на нёбе . ^{[ 5 ]} Структура, похожая на клюв, позволяет предположить, что стеблевые черепахи триасового периода эволюционировали от плотоядных стеблевых черепах к травоядным, поскольку потеря зубов и приобретение клюва способствовали измельчению растений у этих стеблевых черепах.

Синапоморфии и аутапоморфии

Proganochelys обладают несколькими хелонианскими синапоморфиями , в том числе: костной оболочкой, содержащей сросшиеся ребра, нервными костями со сросшимися грудными сегментами, а также панцирем и пластроном, окружающими таз и плечевой пояс. ^{[ 6 ]} Proganochelys также был известен своими особенностями аутапоморфии , которые включали хвостовую булаву и бугорок на основной затылочной кости. ^{[ 6 ]} Хвост Proganochelys был заметно длинным и, предположительно, использовался как дубинка для защиты от хищников. Хотя эволюция панциря четко определена, механизмы движения шеи были предметом споров для Proganochelys . Была выдвинута гипотеза, что Proganochelys могли втягивать шею, при необходимости подсовывая череп под переднюю часть панциря. ^{[ 7 ]}

Оболочка

Расширенные ребра Proganochelys указывают на « метапластическое окостенение дермы . » ^{[ 8 ]} Увеличенные ребра позволяют предположить, что эндохондральные окостенения ребер были соединены вторым окостенением вместо расширенных ребер. ^{[ 8 ]} возрастом 220 миллионов лет Стеблевая черепаха Odontochelys имеет лишь частично сформированный панцирь. ^{[ 9 ]} Считается, что Odontochelys обладает только нижней частью раковины, известной как пластрон. Разница в 5 миллионов лет, которая отличает Odontochelys от Proganochelys, говорит нам о том, что эволюция панциря произошла относительно быстро во времени. ^{[ 8 ]} Proganochelys обладают как панцирем, верхним образованием раковины, так и пластроном, нижним. Считается, что панцирь используется для защиты и расширенных возможностей выживания. Proganochelys хорошо вписывается в отряд черепах, поскольку панцирь Proganochelys соответствует эволюции других черепах-стеблей. ^{[ 6 ]}

Череп

Элементы дермальной крыши Proganochelys включают большой нос , полностью покрытый череп, плоскую чешуйчатую кость и отсутствие шишковидного отверстия. ^{[ 6 ]} Небные характеристики включают парные сошники и дорсальный отросток, содержащий предчелюстную кость. ^{[ 6 ]} Открытая межкрыловидная пустота и выступающая удлиненная квадратная кость являются примечательными базискраниальными элементами. ^{[ 6 ]} В целом, Pragonchelys характеризуется небольшим количеством хелонических черт и относительно генерализованным черепом амниота. ^{[ 6 ]} Череп Proganochelys quenstedti из Троссингена, Западная Германия, сохранил ряд хорошо известных особенностей амниот, не встречающихся ни у одной другой черепахи. Например, слезная кость , надвисочная кость и слезный проток являются примечательными структурами, которые сохраняются. ^{[ 6 ]} Более того, некоторые черты, присутствующие у современных черепах, отсутствуют у Proganochelys и, следовательно, должны были появиться после эволюции панциря. Например, дифференциация челюстей, слияние сошника и потеря слезной кости являются яркими примерами черт, которые развились после эволюции раковины у Proganochelys . ^{[ 10 ]}

Открытие

Самые ранние окаменелости Proganochelys были обнаружены в Германии в сельских городах Хальберштадт , Тюбинген и Троссинген . ^{[ 11 ]} Окаменелости были найдены в сложной формации из сланцев, песчаников и некоторых отвалов известняка, возраст которой, как полагают, составляет от 220 до 205 миллионов лет. ^{[ 11 ]} По единодушному мнению геологов, окаменелости находились в середине Нориана, около 210 миллионов лет назад, хотя это в основном приблизительная оценка. ^{[ 11 ]} Помимо Proganochelys , скальные образования в Германии также дали окаменелости стволовой черепахи Proterochersis . ^{[ 6 ]} Окаменелости также были найдены в формации Клетгау в Швейцарии. ^{[ 12 ]}

Палеоэкология

Специфическая экология стволовых черепах позднего триаса оспаривается и на протяжении многих лет является основным предметом разногласий среди ученых. ^{[ 13 ]} Триасовые стеблевые черепахи, в том числе Proganochelys , по-видимому, вели как водный, так и наземный образ жизни. ^{[ 13 ]} Считается, что пропорции панциря коррелируют с окружающей средой, в которой живет черепаха, что наблюдается сегодня у современных черепах. Используя эту концепцию, ученые смогли сделать вывод о среде обитания, в которой, возможно, жили Proganochelys . Сравнение современных черепах и Proganochelys показало, что маловероятно, что стволовые черепахи дифференцировались в специализированные экологические группы, такие как пловцы в открытой воде или исключительно наземные виды. черепахи в позднем триасе. ^{[ 13 ]} Если это так, то пресноводная среда обитания была бы наиболее вероятной средой обитания для Proganochelys . С другой стороны, отмечается, что некоторые считают, что Proganochelys были исключительно наземными животными. Гистология панцирных костей современных черепах выявила соответствие с наземными черепахами самых ранних базальных черепах, включая таксоны Proganochelys в одном исследовании. ^{[ 14 ]} Считается, что общим предком всех ныне живущих черепах являются водные виды, тогда как самые ранние черепахи, как полагают, жили в наземной среде. ^{[ 15 ]}

Окружающая среда и передние конечности

Считается, что передние конечности являются физической особенностью, которая отражает предпочтения и адаптацию к конкретной среде, указывая на среду, в которой черепаха, скорее всего, будет жить. На основании морфологических данных считается, что Proganochelys жили в полуводной среде. ^{[ 15 ]} хотя исследование 2021 года объединяет его с черепахами и другими наземными таксонами. ^{[ 16 ]} Считается, что черепахи с короткими руками, скорее всего, являются наземными, а черепахи с длинными конечностями — водными. ^{[ 15 ]} Большинство всех тестудинов короткорукие и наземные, тогда как все хелонииды длиннорукие и водные . ^{[ 15 ]}

Классификация

Proganochelys принадлежит к группе четвероногих с панцирем, известным как Testudinata, и является старейшей примитивной стволовой черепахой . В группу не входят Odontochelys .

Кладограмма ниже соответствует анализу Жереми Анкетена (2012). ^{[ 17 ]}

Одонтохелис

Черепахи

† Протерохерсис

† Проганохелис

† Палеохерсис

† Австралохели

† Кайентачелис

† Индохелис

† Сычуанчелис

† Ченгючелис

† Чуаннанчелис

† Эйланчелис

† Гекерохелис

† Кондорчелис

† Наомичелис

† Отваемис

† Монголочелис

Мейоланииды

† Ниоламия

	† Нинджемис

	† Мелания

	† Каллокиботион

	черепахи современные

среда обитания

Считается, что Proganochelys жили на гигантском континенте Лавразия в триасовый период. Летопись окаменелостей показывает, что Proganochelys могли жить где угодно между Таиландом и Германией. В триасовый период Лавразия была в основном сухой и теплой, особенно в засушливых районах. Proganochelys делили свою среду обитания с множеством динозавров . Proganochelys жили в небольших водоемах, таких как пруды, но в основном были связаны с землей.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Ли, К.; У, Х.-С.; Риппель, О.; Ван, Л.-Т.; Чжао, Л.-Ж. (2008). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая» (PDF) . Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . дои : 10.1038/nature07533 . ПМИД 19037315 . S2CID 4405644 .
^ Протеро, ДР (2015). История жизни в 25 окаменелостях: рассказы о бесстрашных охотниках за ископаемыми и чудесах эволюции . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231539425 .
^ Джойс, WG (2017). «Обзор ископаемых летописей базальных мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 58 (1): 65–113. дои : 10.3374/014.058.0105 . S2CID 54982901 .
^ Ханс-Дитер Сьюс (6 августа 2019 г.). Возникновение рептилий. 320 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 50–52. ISBN 9781421428680 .
^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 66–67. ISBN 978-1-84028-152-1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Гаффни, ES; Микер, ЖЖ (1983). «Морфология черепа древнейших черепах: предварительное описание Proganochelys quenstedti ». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (1): 25–28. дои : 10.1080/02724634.1983.10011953 .
^ Вернебург, И. (2015). «Движение шеи черепах и его связь с формой височной области черепа» . Comptes Рендус Палевол . 14 (6–7): 527–548. дои : 10.1016/j.crpv.2015.01.007 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Лисон, ТР; Бевер, Г.С.; Бхуллар, Б.-А.С.; Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах» . Письма по биологии . 6 (6): 830–833. дои : 10.1098/rsbl.2010.0371 . ПМК 3001370 . ПМИД 20534602 .
^ Шох, Р.Р.; Сьюс, Х.-Д. (2015). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД 26106865 . S2CID 205243837 .
^ Ли, MSY (1993). «Происхождение плана тела черепахи: преодоление известного морфологического разрыва». Наука . 261 (5129): 1716–1720. Бибкод : 1993Sci...261.1716L . дои : 10.1126/science.261.5129.1716 . ПМИД 17794877 . S2CID 32907587 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гаффни, Э. (1990). Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys . Бюллетень Американского музея естественной истории. Том. 194. HDL : 2246/884 . ISSN 0003-0090 .
^ Шайер, Торстен М.; Кляйн, Николь; Эверс, Сережа В.; Маутнер, Анна-Катарин; Пабст, Бен (декабрь 2022 г.). «Первые свидетельства существования Proganochelys quenstedtii (Testudinata) из костных пластов платозавров (нориан, поздний триас) во Фрике, кантон Аргау, Швейцария» . Швейцарский журнал палеонтологии . 141 (1): 17. дои : 10.1186/s13358-022-00260-4 . ISSN 1664-2376 . ПМЦ 9613585 . ПМИД 36317153 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Лихтиг, AJ; Лукас, СГ (2017). «Простой метод определения мест обитания вымерших черепах». Палеомир . 26 (3): 581–588. дои : 10.1016/j.palwor.2017.02.001 .
^ Шайер, ТМ; Сандер, премьер-министр (2007). «Гистология панцирных костей указывает на наземную палеоэкологию базальных черепах» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1620): 1885–1893. дои : 10.1098/rspb.2007.0499 . ПМК 2270937 . ПМИД 17519193 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2004). «Палеоэкология стволовых черепах триаса проливает новый свет на происхождение черепах» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1534): 1–5. дои : 10.1098/rspb.2003.2523 . ПМЦ 1691562 . ПМИД 15002764 .
^ Даджен, Томас В.; Ливиус, Марисса CH; Альфонсо, Ноэль; Тессье, Стефани; Мэллон, Джордан К. (2021). «Новая модель экоморфологии передних конечностей для прогнозирования древних мест обитания ископаемых черепах» . Экология и эволюция . 11 (23): 17071–17079. дои : 10.1002/ece3.8345 . ПМЦ 8668755 . ПМИД 34938493 . S2CID 244700219 .
^ Анкетен, Дж. (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. дои : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .

Внешние ссылки

[:1-1] Jump up to: ^а ^б Ли, К.; У, Х.-С.; Риппель, О.; Ван, Л.-Т.; Чжао, Л.-Ж. (2008). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая» (PDF) . Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . дои : 10.1038/nature07533 . ПМИД 19037315 . S2CID 4405644 .

[2] Протеро, ДР (2015). История жизни в 25 окаменелостях: рассказы о бесстрашных охотниках за ископаемыми и чудесах эволюции . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231539425 .

[3] Джойс, WG (2017). «Обзор ископаемых летописей базальных мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 58 (1): 65–113. дои : 10.3374/014.058.0105 . S2CID 54982901 .

[4] Ханс-Дитер Сьюс (6 августа 2019 г.). Возникновение рептилий. 320 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 50–52. ISBN 9781421428680 .

[EoDP-5] Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 66–67. ISBN 978-1-84028-152-1 .

[:0-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Гаффни, ES; Микер, ЖЖ (1983). «Морфология черепа древнейших черепах: предварительное описание Proganochelys quenstedti ». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (1): 25–28. дои : 10.1080/02724634.1983.10011953 .

[7] Вернебург, И. (2015). «Движение шеи черепах и его связь с формой височной области черепа» . Comptes Рендус Палевол . 14 (6–7): 527–548. дои : 10.1016/j.crpv.2015.01.007 .

[:2-8] Jump up to: ^а ^б ^с Лисон, ТР; Бевер, Г.С.; Бхуллар, Б.-А.С.; Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах» . Письма по биологии . 6 (6): 830–833. дои : 10.1098/rsbl.2010.0371 . ПМК 3001370 . ПМИД 20534602 .

[9] Шох, Р.Р.; Сьюс, Х.-Д. (2015). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД 26106865 . S2CID 205243837 .

[10] Ли, MSY (1993). «Происхождение плана тела черепахи: преодоление известного морфологического разрыва». Наука . 261 (5129): 1716–1720. Бибкод : 1993Sci...261.1716L . дои : 10.1126/science.261.5129.1716 . ПМИД 17794877 . S2CID 32907587 .

[:3-11] Jump up to: ^а ^б ^с Гаффни, Э. (1990). Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys . Бюллетень Американского музея естественной истории. Том. 194. HDL : 2246/884 . ISSN 0003-0090 .

[12] Шайер, Торстен М.; Кляйн, Николь; Эверс, Сережа В.; Маутнер, Анна-Катарин; Пабст, Бен (декабрь 2022 г.). «Первые свидетельства существования Proganochelys quenstedtii (Testudinata) из костных пластов платозавров (нориан, поздний триас) во Фрике, кантон Аргау, Швейцария» . Швейцарский журнал палеонтологии . 141 (1): 17. дои : 10.1186/s13358-022-00260-4 . ISSN 1664-2376 . ПМЦ 9613585 . ПМИД 36317153 .

[:4-13] Jump up to: ^а ^б ^с Лихтиг, AJ; Лукас, СГ (2017). «Простой метод определения мест обитания вымерших черепах». Палеомир . 26 (3): 581–588. дои : 10.1016/j.palwor.2017.02.001 .

[14] Шайер, ТМ; Сандер, премьер-министр (2007). «Гистология панцирных костей указывает на наземную палеоэкологию базальных черепах» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1620): 1885–1893. дои : 10.1098/rspb.2007.0499 . ПМК 2270937 . ПМИД 17519193 .

[:5-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2004). «Палеоэкология стволовых черепах триаса проливает новый свет на происхождение черепах» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1534): 1–5. дои : 10.1098/rspb.2003.2523 . ПМЦ 1691562 . ПМИД 15002764 .

[16] Даджен, Томас В.; Ливиус, Марисса CH; Альфонсо, Ноэль; Тессье, Стефани; Мэллон, Джордан К. (2021). «Новая модель экоморфологии передних конечностей для прогнозирования древних мест обитания ископаемых черепах» . Экология и эволюция . 11 (23): 17071–17079. дои : 10.1002/ece3.8345 . ПМЦ 8668755 . ПМИД 34938493 . S2CID 244700219 .

[17] Анкетен, Дж. (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. дои : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]