Jump to content

Проганохелис

Проганохелис
Скелет Proganochelys quenstedti , Американский музей естественной истории.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Клэйд : Пантестудины
Клэйд : Черепахи
Род: Проганохелис
Баур , 1887 г.
Разновидность:
П. Квенстедти
Биномиальное имя
Proganochelys quenstedti
Баур , 1887 г.
Синонимы
  • Псаммохелис Квенстедт, 1889 г.
  • Стегохелис Якель, 1914 г., но не Лидеккер, 1889 г.
  • Триассохелис Якель, 1918 год.

Proganochelys — род вымерших примитивных стволовых черепах. Proganochelys был назван Георгом Бауром в 1887 году самой старой черепахой, существовавшей в то время. Название Proganochelys происходит от греческого слова ganos , означающего «яркость», в сочетании с префиксом pro , «до», и греческим основанием chelys , означающим «черепаха». Считается, что Proganochelys имел размер около 1 метра и был травоядным по своей природе. Proganochelys был известен как самая примитивная стволовая черепаха на протяжении более столетия , пока в 2008 году не была открыта новая черепаха Odontochelys . [ 1 ] Odontochelys и Proganochelys имеют общие уникальные примитивные черты, которые не встречаются у Casichelydia , такие как зубы на крыловидном отростке и сошнике , а также пластинчатый клювовидный отросток. [ 1 ]

Proganochelys — старейший вид черепах с полным панцирем, обнаруженный на сегодняшний день, известный по окаменелостям, найденным в Германии , Швейцарии , Гренландии и Таиланде в слоях позднего триаса , датируемых примерно 210 миллионами лет назад. [ 2 ] Местоположение этих окаменелостей позволяет предположить, что Proganochelys действовал по всему континенту Лавразия . Есть только два известных вида Proganchelys , о которых мало информации из-за небольшого количества окаменелостей. Все окаменелости Proganochelys quentesti были обнаружены в Германии, а окаменелости Proganochelys ruchae были найдены в Таиланде.

Psammochelys , Stegochelys и Triassochelys являются младшими синонимами Proganochelys . считают Chelytherium von Meyer, 1863 синонимом Proganochelys Некоторые авторы , но Джойс (2017) считает его nomen dubium, учитывая фрагментарный характер синтипического материала. Джойс (2017) также считал североамериканский род Chinlechelys младшим синонимом Proganochelys , хотя автор сохраняет типовой вид первого рода, C. tenertesta , как отдельный вид внутри рода Proganochelys . [ 3 ]

Описание и палеобиология

[ редактировать ]
Реставрация
Типовой образец

Proganochelys когда-то считался старейшей известной стеблевой черепахой до описания Odontochelys и Eorhynchochelys , немного более ранних родов, живших на карнийском этапе триаса . У него была полностью развитая раковина длиной 60–70 см (2,0–2,3 фута). [ 4 ] Общая длина Proganochelys составляла около 91 см (3 фута). Ее внешний вид во многом напоминал современных черепах: у нее не было зубов на верхней и нижней челюсти, вероятно, был клюв и характерный тяжелобронированный панцирь, образованный из костных пластин и ребер, которые срослись в твердую клетку вокруг внутренних органов. Proganochelys имел структуру, напоминающую полуклюв, а зубы срослись с его сошником . Пластины, составляющие панцирь и пластрон, уже имели современную форму, хотя по краям панциря имелись дополнительные пластины, которые служили для защиты ног. Кроме того, в отличие от любого современного вида черепах, ее длинный хвост имел шипы и оканчивался булавой, голову нельзя было втянуть под панцирь, а шея могла быть защищена небольшими шипами. были небольшие зубцы Хотя на челюстях у него не было зубов, на нёбе . [ 5 ] Структура, похожая на клюв, позволяет предположить, что стеблевые черепахи триасового периода эволюционировали от плотоядных стеблевых черепах к травоядным, поскольку потеря зубов и приобретение клюва способствовали измельчению растений у этих стеблевых черепах.

Синапоморфии и аутапоморфии

[ редактировать ]

Proganochelys обладают несколькими хелонианскими синапоморфиями , в том числе: костной оболочкой, содержащей сросшиеся ребра, нервными костями со сросшимися грудными сегментами, а также панцирем и пластроном, окружающими таз и плечевой пояс. [ 6 ] Proganochelys также был известен своими особенностями аутапоморфии , которые включали хвостовую булаву и бугорок на основной затылочной кости. [ 6 ] Хвост Proganochelys был заметно длинным и, предположительно, использовался как дубинка для защиты от хищников. Хотя эволюция панциря четко определена, механизмы движения шеи были предметом споров для Proganochelys . Была выдвинута гипотеза, что Proganochelys могли втягивать шею, при необходимости подсовывая череп под переднюю часть панциря. [ 7 ]

Оболочка

[ редактировать ]
Восстановление жизни Proganochelys

Расширенные ребра Proganochelys указывают на « метапластическое окостенение дермы . » [ 8 ] Увеличенные ребра позволяют предположить, что эндохондральные окостенения ребер были соединены вторым окостенением вместо расширенных ребер. [ 8 ] возрастом 220 миллионов лет Стеблевая черепаха Odontochelys имеет лишь частично сформированный панцирь. [ 9 ] Считается, что Odontochelys обладает только нижней частью раковины, известной как пластрон. Разница в 5 миллионов лет, которая отличает Odontochelys от Proganochelys, говорит нам о том, что эволюция панциря произошла относительно быстро во времени. [ 8 ] Proganochelys обладают как панцирем, верхним образованием раковины, так и пластроном, нижним. Считается, что панцирь используется для защиты и расширенных возможностей выживания. Proganochelys хорошо вписывается в отряд черепах, поскольку панцирь Proganochelys соответствует эволюции других черепах-стеблей. [ 6 ]

Элементы дермальной крыши Proganochelys включают большой нос , полностью покрытый череп, плоскую чешуйчатую кость и отсутствие шишковидного отверстия. [ 6 ] Небные характеристики включают парные сошники и дорсальный отросток, содержащий предчелюстную кость. [ 6 ] Открытая межкрыловидная пустота и выступающая удлиненная квадратная кость являются примечательными базискраниальными элементами. [ 6 ] В целом, Pragonchelys характеризуется небольшим количеством хелонических черт и относительно генерализованным черепом амниота. [ 6 ] Череп Proganochelys quenstedti из Троссингена, Западная Германия, сохранил ряд хорошо известных особенностей амниот, не встречающихся ни у одной другой черепахи. Например, слезная кость , надвисочная кость и слезный проток являются примечательными структурами, которые сохраняются. [ 6 ] Более того, некоторые черты, присутствующие у современных черепах, отсутствуют у Proganochelys и, следовательно, должны были появиться после эволюции панциря. Например, дифференциация челюстей, слияние сошника и потеря слезной кости являются яркими примерами черт, которые развились после эволюции раковины у Proganochelys . [ 10 ]

Proganochelys Твердый скелет

Открытие

[ редактировать ]

Самые ранние окаменелости Proganochelys были обнаружены в Германии в сельских городах Хальберштадт , Тюбинген и Троссинген . [ 11 ] Окаменелости были найдены в сложной формации из сланцев, песчаников и некоторых отвалов известняка, возраст которой, как полагают, составляет от 220 до 205 миллионов лет. [ 11 ] По единодушному мнению геологов, окаменелости находились в середине Нориана, около 210 миллионов лет назад, хотя это в основном приблизительная оценка. [ 11 ] Помимо Proganochelys , скальные образования в Германии также дали окаменелости стволовой черепахи Proterochersis . [ 6 ] Окаменелости также были найдены в формации Клетгау в Швейцарии. [ 12 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Специфическая экология стволовых черепах позднего триаса оспаривается и на протяжении многих лет является основным предметом разногласий среди ученых. [ 13 ] Триасовые стеблевые черепахи, в том числе Proganochelys , по-видимому, вели как водный, так и наземный образ жизни. [ 13 ] Считается, что пропорции панциря коррелируют с окружающей средой, в которой живет черепаха, что наблюдается сегодня у современных черепах. Используя эту концепцию, ученые смогли сделать вывод о среде обитания, в которой, возможно, жили Proganochelys . Сравнение современных черепах и Proganochelys показало, что маловероятно, что стволовые черепахи дифференцировались в специализированные экологические группы, такие как пловцы в открытой воде или исключительно наземные виды. черепахи в позднем триасе. [ 13 ] Если это так, то пресноводная среда обитания была бы наиболее вероятной средой обитания для Proganochelys . С другой стороны, отмечается, что некоторые считают, что Proganochelys были исключительно наземными животными. Гистология панцирных костей современных черепах выявила соответствие с наземными черепахами самых ранних базальных черепах, включая таксоны Proganochelys в одном исследовании. [ 14 ] Считается, что общим предком всех ныне живущих черепах являются водные виды, тогда как самые ранние черепахи, как полагают, жили в наземной среде. [ 15 ]

Окружающая среда и передние конечности

[ редактировать ]

Считается, что передние конечности являются физической особенностью, которая отражает предпочтения и адаптацию к конкретной среде, указывая на среду, в которой черепаха, скорее всего, будет жить. На основании морфологических данных считается, что Proganochelys жили в полуводной среде. [ 15 ] хотя исследование 2021 года объединяет его с черепахами и другими наземными таксонами. [ 16 ] Считается, что черепахи с короткими руками, скорее всего, являются наземными, а черепахи с длинными конечностями — водными. [ 15 ] Большинство всех тестудинов короткорукие и наземные, тогда как все хелонииды длиннорукие и водные . [ 15 ]

Классификация

[ редактировать ]

Proganochelys принадлежит к группе четвероногих с панцирем, известным как Testudinata, и является старейшей примитивной стволовой черепахой . В группу не входят Odontochelys .

Кладограмма ниже соответствует анализу Жереми Анкетена (2012). [ 17 ]

среда обитания

[ редактировать ]

Считается, что Proganochelys жили на гигантском континенте Лавразия в триасовый период. Летопись окаменелостей показывает, что Proganochelys могли жить где угодно между Таиландом и Германией. В триасовый период Лавразия была в основном сухой и теплой, особенно в засушливых районах. Proganochelys делили свою среду обитания с множеством динозавров . Proganochelys жили в небольших водоемах, таких как пруды, но в основном были связаны с землей.

  1. ^ Jump up to: а б Ли, К.; У, Х.-С.; Риппель, О.; Ван, Л.-Т.; Чжао, Л.-Ж. (2008). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая» (PDF) . Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . дои : 10.1038/nature07533 . ПМИД   19037315 . S2CID   4405644 .
  2. ^ Протеро, ДР (2015). История жизни в 25 окаменелостях: рассказы о бесстрашных охотниках за ископаемыми и чудесах эволюции . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN  9780231539425 .
  3. ^ Джойс, WG (2017). «Обзор ископаемых летописей базальных мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 58 (1): 65–113. дои : 10.3374/014.058.0105 . S2CID   54982901 .
  4. ^ Ханс-Дитер Сьюс (6 августа 2019 г.). Возникновение рептилий. 320 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 50–52. ISBN  9781421428680 .
  5. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 66–67. ISBN  978-1-84028-152-1 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Гаффни, ES; Микер, ЖЖ (1983). «Морфология черепа древнейших черепах: предварительное описание Proganochelys quenstedti ». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (1): 25–28. дои : 10.1080/02724634.1983.10011953 .
  7. ^ Вернебург, И. (2015). «Движение шеи черепах и его связь с формой височной области черепа» . Comptes Рендус Палевол . 14 (6–7): 527–548. дои : 10.1016/j.crpv.2015.01.007 .
  8. ^ Jump up to: а б с Лисон, ТР; Бевер, Г.С.; Бхуллар, Б.-А.С.; Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах» . Письма по биологии . 6 (6): 830–833. дои : 10.1098/rsbl.2010.0371 . ПМК   3001370 . ПМИД   20534602 .
  9. ^ Шох, Р.Р.; Сьюс, Х.-Д. (2015). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД   26106865 . S2CID   205243837 .
  10. ^ Ли, MSY (1993). «Происхождение плана тела черепахи: преодоление известного морфологического разрыва». Наука . 261 (5129): 1716–1720. Бибкод : 1993Sci...261.1716L . дои : 10.1126/science.261.5129.1716 . ПМИД   17794877 . S2CID   32907587 .
  11. ^ Jump up to: а б с Гаффни, Э. (1990). Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys . Бюллетень Американского музея естественной истории. Том. 194. HDL : 2246/884 . ISSN   0003-0090 .
  12. ^ Шайер, Торстен М.; Кляйн, Николь; Эверс, Сережа В.; Маутнер, Анна-Катарин; Пабст, Бен (декабрь 2022 г.). «Первые свидетельства существования Proganochelys quenstedtii (Testudinata) из костных пластов платозавров (нориан, поздний триас) во Фрике, кантон Аргау, Швейцария» . Швейцарский журнал палеонтологии . 141 (1): 17. дои : 10.1186/s13358-022-00260-4 . ISSN   1664-2376 . ПМЦ   9613585 . ПМИД   36317153 .
  13. ^ Jump up to: а б с Лихтиг, AJ; Лукас, СГ (2017). «Простой метод определения мест обитания вымерших черепах». Палеомир . 26 (3): 581–588. дои : 10.1016/j.palwor.2017.02.001 .
  14. ^ Шайер, ТМ; Сандер, премьер-министр (2007). «Гистология панцирных костей указывает на наземную палеоэкологию базальных черепах» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1620): 1885–1893. дои : 10.1098/rspb.2007.0499 . ПМК   2270937 . ПМИД   17519193 .
  15. ^ Jump up to: а б с д Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2004). «Палеоэкология стволовых черепах триаса проливает новый свет на происхождение черепах» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1534): 1–5. дои : 10.1098/rspb.2003.2523 . ПМЦ   1691562 . ПМИД   15002764 .
  16. ^ Даджен, Томас В.; Ливиус, Марисса CH; Альфонсо, Ноэль; Тессье, Стефани; Мэллон, Джордан К. (2021). «Новая модель экоморфологии передних конечностей для прогнозирования древних мест обитания ископаемых черепах» . Экология и эволюция . 11 (23): 17071–17079. дои : 10.1002/ece3.8345 . ПМЦ   8668755 . ПМИД   34938493 . S2CID   244700219 .
  17. ^ Анкетен, Дж. (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. дои : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID   85295987 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5c58beab63fcba32fabaf44a8e7526dd__1711135320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5c/dd/5c58beab63fcba32fabaf44a8e7526dd.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Proganochelys - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)