Проганохелис
Проганохелис Временной диапазон: поздний триас ,
| |
---|---|
![]() | |
Скелет Proganochelys quenstedti , Американский музей естественной истории. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клэйд : | Пантестудины |
Клэйд : | Черепахи |
Род: | † Проганохелис Баур , 1887 г. |
Разновидность: | † П. Квенстедти
|
Биномиальное имя | |
† Proganochelys quenstedti Баур , 1887 г.
| |
Синонимы | |
|
Proganochelys — род вымерших примитивных стволовых черепах. Proganochelys был назван Георгом Бауром в 1887 году самой старой черепахой, существовавшей в то время. Название Proganochelys происходит от греческого слова ganos , означающего «яркость», в сочетании с префиксом pro , «до», и греческим основанием chelys , означающим «черепаха». Считается, что Proganochelys имел размер около 1 метра и был травоядным по своей природе. Proganochelys был известен как самая примитивная стволовая черепаха на протяжении более столетия , пока в 2008 году не была открыта новая черепаха Odontochelys . [ 1 ] Odontochelys и Proganochelys имеют общие уникальные примитивные черты, которые не встречаются у Casichelydia , такие как зубы на крыловидном отростке и сошнике , а также пластинчатый клювовидный отросток. [ 1 ]
Proganochelys — старейший вид черепах с полным панцирем, обнаруженный на сегодняшний день, известный по окаменелостям, найденным в Германии , Швейцарии , Гренландии и Таиланде в слоях позднего триаса , датируемых примерно 210 миллионами лет назад. [ 2 ] Местоположение этих окаменелостей позволяет предположить, что Proganochelys действовал по всему континенту Лавразия . Есть только два известных вида Proganchelys , о которых мало информации из-за небольшого количества окаменелостей. Все окаменелости Proganochelys quentesti были обнаружены в Германии, а окаменелости Proganochelys ruchae были найдены в Таиланде.
Psammochelys , Stegochelys и Triassochelys являются младшими синонимами Proganochelys . считают Chelytherium von Meyer, 1863 синонимом Proganochelys Некоторые авторы , но Джойс (2017) считает его nomen dubium, учитывая фрагментарный характер синтипического материала. Джойс (2017) также считал североамериканский род Chinlechelys младшим синонимом Proganochelys , хотя автор сохраняет типовой вид первого рода, C. tenertesta , как отдельный вид внутри рода Proganochelys . [ 3 ]
Описание и палеобиология
[ редактировать ]
Proganochelys когда-то считался старейшей известной стеблевой черепахой до описания Odontochelys и Eorhynchochelys , немного более ранних родов, живших на карнийском этапе триаса . У него была полностью развитая раковина длиной 60–70 см (2,0–2,3 фута). [ 4 ] Общая длина Proganochelys составляла около 91 см (3 фута). Ее внешний вид во многом напоминал современных черепах: у нее не было зубов на верхней и нижней челюсти, вероятно, был клюв и характерный тяжелобронированный панцирь, образованный из костных пластин и ребер, которые срослись в твердую клетку вокруг внутренних органов. Proganochelys имел структуру, напоминающую полуклюв, а зубы срослись с его сошником . Пластины, составляющие панцирь и пластрон, уже имели современную форму, хотя по краям панциря имелись дополнительные пластины, которые служили для защиты ног. Кроме того, в отличие от любого современного вида черепах, ее длинный хвост имел шипы и оканчивался булавой, голову нельзя было втянуть под панцирь, а шея могла быть защищена небольшими шипами. были небольшие зубцы Хотя на челюстях у него не было зубов, на нёбе . [ 5 ] Структура, похожая на клюв, позволяет предположить, что стеблевые черепахи триасового периода эволюционировали от плотоядных стеблевых черепах к травоядным, поскольку потеря зубов и приобретение клюва способствовали измельчению растений у этих стеблевых черепах.
Синапоморфии и аутапоморфии
[ редактировать ]Proganochelys обладают несколькими хелонианскими синапоморфиями , в том числе: костной оболочкой, содержащей сросшиеся ребра, нервными костями со сросшимися грудными сегментами, а также панцирем и пластроном, окружающими таз и плечевой пояс. [ 6 ] Proganochelys также был известен своими особенностями аутапоморфии , которые включали хвостовую булаву и бугорок на основной затылочной кости. [ 6 ] Хвост Proganochelys был заметно длинным и, предположительно, использовался как дубинка для защиты от хищников. Хотя эволюция панциря четко определена, механизмы движения шеи были предметом споров для Proganochelys . Была выдвинута гипотеза, что Proganochelys могли втягивать шею, при необходимости подсовывая череп под переднюю часть панциря. [ 7 ]
Оболочка
[ редактировать ]
Расширенные ребра Proganochelys указывают на « метапластическое окостенение дермы . » [ 8 ] Увеличенные ребра позволяют предположить, что эндохондральные окостенения ребер были соединены вторым окостенением вместо расширенных ребер. [ 8 ] возрастом 220 миллионов лет Стеблевая черепаха Odontochelys имеет лишь частично сформированный панцирь. [ 9 ] Считается, что Odontochelys обладает только нижней частью раковины, известной как пластрон. Разница в 5 миллионов лет, которая отличает Odontochelys от Proganochelys, говорит нам о том, что эволюция панциря произошла относительно быстро во времени. [ 8 ] Proganochelys обладают как панцирем, верхним образованием раковины, так и пластроном, нижним. Считается, что панцирь используется для защиты и расширенных возможностей выживания. Proganochelys хорошо вписывается в отряд черепах, поскольку панцирь Proganochelys соответствует эволюции других черепах-стеблей. [ 6 ]
Череп
[ редактировать ]Элементы дермальной крыши Proganochelys включают большой нос , полностью покрытый череп, плоскую чешуйчатую кость и отсутствие шишковидного отверстия. [ 6 ] Небные характеристики включают парные сошники и дорсальный отросток, содержащий предчелюстную кость. [ 6 ] Открытая межкрыловидная пустота и выступающая удлиненная квадратная кость являются примечательными базискраниальными элементами. [ 6 ] В целом, Pragonchelys характеризуется небольшим количеством хелонических черт и относительно генерализованным черепом амниота. [ 6 ] Череп Proganochelys quenstedti из Троссингена, Западная Германия, сохранил ряд хорошо известных особенностей амниот, не встречающихся ни у одной другой черепахи. Например, слезная кость , надвисочная кость и слезный проток являются примечательными структурами, которые сохраняются. [ 6 ] Более того, некоторые черты, присутствующие у современных черепах, отсутствуют у Proganochelys и, следовательно, должны были появиться после эволюции панциря. Например, дифференциация челюстей, слияние сошника и потеря слезной кости являются яркими примерами черт, которые развились после эволюции раковины у Proganochelys . [ 10 ]
Открытие
[ редактировать ]Самые ранние окаменелости Proganochelys были обнаружены в Германии в сельских городах Хальберштадт , Тюбинген и Троссинген . [ 11 ] Окаменелости были найдены в сложной формации из сланцев, песчаников и некоторых отвалов известняка, возраст которой, как полагают, составляет от 220 до 205 миллионов лет. [ 11 ] По единодушному мнению геологов, окаменелости находились в середине Нориана, около 210 миллионов лет назад, хотя это в основном приблизительная оценка. [ 11 ] Помимо Proganochelys , скальные образования в Германии также дали окаменелости стволовой черепахи Proterochersis . [ 6 ] Окаменелости также были найдены в формации Клетгау в Швейцарии. [ 12 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Специфическая экология стволовых черепах позднего триаса оспаривается и на протяжении многих лет является основным предметом разногласий среди ученых. [ 13 ] Триасовые стеблевые черепахи, в том числе Proganochelys , по-видимому, вели как водный, так и наземный образ жизни. [ 13 ] Считается, что пропорции панциря коррелируют с окружающей средой, в которой живет черепаха, что наблюдается сегодня у современных черепах. Используя эту концепцию, ученые смогли сделать вывод о среде обитания, в которой, возможно, жили Proganochelys . Сравнение современных черепах и Proganochelys показало, что маловероятно, что стволовые черепахи дифференцировались в специализированные экологические группы, такие как пловцы в открытой воде или исключительно наземные виды. черепахи в позднем триасе. [ 13 ] Если это так, то пресноводная среда обитания была бы наиболее вероятной средой обитания для Proganochelys . С другой стороны, отмечается, что некоторые считают, что Proganochelys были исключительно наземными животными. Гистология панцирных костей современных черепах выявила соответствие с наземными черепахами самых ранних базальных черепах, включая таксоны Proganochelys в одном исследовании. [ 14 ] Считается, что общим предком всех ныне живущих черепах являются водные виды, тогда как самые ранние черепахи, как полагают, жили в наземной среде. [ 15 ]
Окружающая среда и передние конечности
[ редактировать ]Считается, что передние конечности являются физической особенностью, которая отражает предпочтения и адаптацию к конкретной среде, указывая на среду, в которой черепаха, скорее всего, будет жить. На основании морфологических данных считается, что Proganochelys жили в полуводной среде. [ 15 ] хотя исследование 2021 года объединяет его с черепахами и другими наземными таксонами. [ 16 ] Считается, что черепахи с короткими руками, скорее всего, являются наземными, а черепахи с длинными конечностями — водными. [ 15 ] Большинство всех тестудинов короткорукие и наземные, тогда как все хелонииды длиннорукие и водные . [ 15 ]
Классификация
[ редактировать ]Proganochelys принадлежит к группе четвероногих с панцирем, известным как Testudinata, и является старейшей примитивной стволовой черепахой . В группу не входят Odontochelys .
Кладограмма ниже соответствует анализу Жереми Анкетена (2012). [ 17 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
среда обитания
[ редактировать ]Считается, что Proganochelys жили на гигантском континенте Лавразия в триасовый период. Летопись окаменелостей показывает, что Proganochelys могли жить где угодно между Таиландом и Германией. В триасовый период Лавразия была в основном сухой и теплой, особенно в засушливых районах. Proganochelys делили свою среду обитания с множеством динозавров . Proganochelys жили в небольших водоемах, таких как пруды, но в основном были связаны с землей.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Ли, К.; У, Х.-С.; Риппель, О.; Ван, Л.-Т.; Чжао, Л.-Ж. (2008). «Предковая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая» (PDF) . Природа . 456 (7221): 497–501. Бибкод : 2008Natur.456..497L . дои : 10.1038/nature07533 . ПМИД 19037315 . S2CID 4405644 .
- ^ Протеро, ДР (2015). История жизни в 25 окаменелостях: рассказы о бесстрашных охотниках за ископаемыми и чудесах эволюции . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231539425 .
- ^ Джойс, WG (2017). «Обзор ископаемых летописей базальных мезозойских черепах» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 58 (1): 65–113. дои : 10.3374/014.058.0105 . S2CID 54982901 .
- ^ Ханс-Дитер Сьюс (6 августа 2019 г.). Возникновение рептилий. 320 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 50–52. ISBN 9781421428680 .
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 66–67. ISBN 978-1-84028-152-1 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Гаффни, ES; Микер, ЖЖ (1983). «Морфология черепа древнейших черепах: предварительное описание Proganochelys quenstedti ». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (1): 25–28. дои : 10.1080/02724634.1983.10011953 .
- ^ Вернебург, И. (2015). «Движение шеи черепах и его связь с формой височной области черепа» . Comptes Рендус Палевол . 14 (6–7): 527–548. дои : 10.1016/j.crpv.2015.01.007 .
- ^ Jump up to: а б с Лисон, ТР; Бевер, Г.С.; Бхуллар, Б.-А.С.; Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах» . Письма по биологии . 6 (6): 830–833. дои : 10.1098/rsbl.2010.0371 . ПМК 3001370 . ПМИД 20534602 .
- ^ Шох, Р.Р.; Сьюс, Х.-Д. (2015). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД 26106865 . S2CID 205243837 .
- ^ Ли, MSY (1993). «Происхождение плана тела черепахи: преодоление известного морфологического разрыва». Наука . 261 (5129): 1716–1720. Бибкод : 1993Sci...261.1716L . дои : 10.1126/science.261.5129.1716 . ПМИД 17794877 . S2CID 32907587 .
- ^ Jump up to: а б с Гаффни, Э. (1990). Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys . Бюллетень Американского музея естественной истории. Том. 194. HDL : 2246/884 . ISSN 0003-0090 .
- ^ Шайер, Торстен М.; Кляйн, Николь; Эверс, Сережа В.; Маутнер, Анна-Катарин; Пабст, Бен (декабрь 2022 г.). «Первые свидетельства существования Proganochelys quenstedtii (Testudinata) из костных пластов платозавров (нориан, поздний триас) во Фрике, кантон Аргау, Швейцария» . Швейцарский журнал палеонтологии . 141 (1): 17. дои : 10.1186/s13358-022-00260-4 . ISSN 1664-2376 . ПМЦ 9613585 . ПМИД 36317153 .
- ^ Jump up to: а б с Лихтиг, AJ; Лукас, СГ (2017). «Простой метод определения мест обитания вымерших черепах». Палеомир . 26 (3): 581–588. дои : 10.1016/j.palwor.2017.02.001 .
- ^ Шайер, ТМ; Сандер, премьер-министр (2007). «Гистология панцирных костей указывает на наземную палеоэкологию базальных черепах» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1620): 1885–1893. дои : 10.1098/rspb.2007.0499 . ПМК 2270937 . ПМИД 17519193 .
- ^ Jump up to: а б с д Джойс, WG; Готье, Ж.А. (2004). «Палеоэкология стволовых черепах триаса проливает новый свет на происхождение черепах» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1534): 1–5. дои : 10.1098/rspb.2003.2523 . ПМЦ 1691562 . ПМИД 15002764 .
- ^ Даджен, Томас В.; Ливиус, Марисса CH; Альфонсо, Ноэль; Тессье, Стефани; Мэллон, Джордан К. (2021). «Новая модель экоморфологии передних конечностей для прогнозирования древних мест обитания ископаемых черепах» . Экология и эволюция . 11 (23): 17071–17079. дои : 10.1002/ece3.8345 . ПМЦ 8668755 . ПМИД 34938493 . S2CID 244700219 .
- ^ Анкетен, Дж. (2012). «Переоценка филогенетических взаимоотношений базальных черепах (Testudinata)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (1): 3–45. дои : 10.1080/14772019.2011.558928 . S2CID 85295987 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Монотипические роды доисторических рептилий
- Систематика рептилий
- Первые выступления Нориана
- Первые появления дошедших до нас позднего триаса
- Позднетриасовые рептилии Европы
- Позднетриасовые рептилии Азии
- Роды доисторических рептилий
- Ископаемые таксоны, описанные в 1887 г.
- Таксоны, названные Георгом Бауром
- Черепахи