Паппочелис
| Паппочелис Временной диапазон: средний триас ,
| |
|---|---|
| |
| Голотип Паппохелиса . | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Пантестудины |
| Род: | † Паппочелис Шох и Сьюс, 2015 г. |
| Типовой вид | |
| † Pappochelys rosinae | |
Pappochelys ( παπποχέλυς [πάππος (дедушка) + χέλυς (черепаха) ] означает «дедушка-черепаха» на греческом языке ) — вымерший род рептилий, диапсидных возможно, родственный черепахам . Род содержит только один вид, Pappochelys rosinae , из среднего триаса Германии, который был назван палеонтологами Райнером Шохом и Хансом-Дитером Сьюсом в 2015 году . Открытие Pappochelys обеспечивает убедительное подтверждение размещения черепах внутри Diapsida — гипотезы, которая уже давно выдвигалась на основе молекулярных данных, но никогда ранее не была подтверждена летописью окаменелостей. Морфологически он занимает промежуточное положение между определенной черепахой-стеблей Odontochelys из позднего триаса Китая и евнотозавром , рептилией из средней перми Южной Африки. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]
У Паппохелиса было широкое тело, маленький череп и длинный хвост, составлявший около половины общей длины тела, то есть до 20 сантиметров (8 дюймов). Череп заостренный, с большими глазницами. Присутствуют некоторые черты черепахи, в том числе расширенные ребра и гастралии , которые, по-видимому, являются предшественниками панциря. Как и в случае с евнотозавром , каждое ребро сплюснуто в широкую пластинчатую структуру с выступами и гребнями, покрывающими его внешнюю поверхность, и гребнем, идущим по внутренней поверхности, образуя Т-образную форму в поперечном сечении. Гастралии (реброобразные кости, покрывающие брюшко) плотно упакованы и иногда срастаются между собой, образуя структуру, похожую на пластрон черепах. В отличие от черепах, у Pappochelys есть зубы в челюстях и две пары отверстий в задней части черепа, называемых височными окнами . Наличие двух пар окон делает череп Pappochelys диапсидом, в отличие от анапсидных черепах черепах, у которых нет височных окон. [ 1 ] [ 3 ]
Открытие
[ редактировать ]
Окаменелости Pappochelys происходят из группы горных пород в Германии, называемой Нижний Кейпер , которая датируется ладинским этапом среднего триаса, примерно 240 миллионов лет назад (млн лет назад), и их толщина ограничена 5–15 сантиметрами (2–6 дюймов). Слой богатого органическими веществами аргиллита в обнажении эрфуртской свиты в городе Веллберг . Палеонтологи интенсивно изучали Нижний Койпер с начала девятнадцатого века, а слой аргиллита подвергался интенсивному сбору окаменелостей с 1985 года, однако только в 2006 году были обнаружены первые окаменелости Pappochelys . С тех пор в ходе раскопок Штутгартского государственного музея природы было обнаружено 20 экземпляров паппохели, составляющих большую часть скелета. [ 1 ]
Отношения с черепахами
[ редактировать ]Расположение черепах на эволюционном древе рептилий было предметом споров в последние несколько десятилетий из-за разногласий между морфологическими и молекулярными данными. Основываясь только на анатомических данных, черепахи, по-видимому, относятся к Parareptilia , которая является базальной кладой или эволюционной группой Sauropsida (Sauropsida — клада рептилий). Для парарептилий обычно характерно отсутствие височных отверстий в черепе (но теперь известно, что у большинства из них есть по крайней мере нижнее височное окно, [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] ) и лежат вне основной группы рептилий — Diapsida , в которую входят все остальные ныне живущие зауропсиды (ящерицы, змеи, крокодилы и птицы) и характеризуются двумя парами височных отверстий. Напротив, молекулярные данные позволяют предположить, что черепахи относятся к Diapsida либо как подмножество Lepidosauromorpha ( в которое входят ящерицы и змеи), что подтверждается одним анализом микроРНК, либо как клада Archosauromorpha (в которую входят крокодилы и птицы). [ 1 ] — подтверждается почти всеми молекулярными анализами.
Из рептилий, которые больше всего напоминают Pappochelys , Eunotosaurus первоначально был классифицирован как парарептилия, а Odontochelys всегда классифицировался как стеблевая черепаха (стеблевые черепахи - это таксон, более тесно связанный с черепахами, чем с любой другой ныне живущей группой рептилий, но они не сами черепахи). [ 3 ] Поскольку евнотозавр обладает чертами как черепахи, так и парарептилий, его часто использовали для обоснования парарептильного происхождения черепах. Открытие Pappochelys , который явно является диапсидом, представляет собой первое убедительное доказательство из летописи окаменелостей того, что черепахи принадлежат к диапсиде. В 2015 году Шох и Сьюс включили Pappochelys , Eunotosaurus и Odontochelys в филогенетический анализ вместе с парарептилиями, черепахами и многими другими таксонами рептилий, чтобы выяснить их родство. Их анализ нашел поддержку диапсидной клады, содержащей Eunotosaurus , Pappochelys , Odontochelys и черепах, и поместил эту кладу в группу Lepidosauromorpha. Эта клада имела лишь отдаленное отношение к парарептилиям, которые были обнаружены как самая базальная группа внутри Sauropsida. основанных на морфологии В отличие от предыдущих филогений, (гипотез эволюционных взаимоотношений), филогения Шоха и Сью согласовывалась с молекулярными данными. Ниже представлена кладограмма или эволюционное дерево, показывающее результаты их анализа, где стеблевые черепахи обозначены зеленой скобкой: [ 1 ]
|
стеблевые черепахи |
В своем описании Chinlechelys Лихтиг и Лукас (2021) раскритиковали гипотезу Шоха и Сью о происхождении черепах, в частности, идея панциря возникла из расширенных ребер без участия остеодерм (как, по-видимому, указывает Паппочелис ). Вместо этого они предположили, что Pappochelys на самом деле был зауроптеригием, родственным плакодонтам, тогда как черепахи были производными парарептилий . [ 8 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Слой аргиллита, в котором были обнаружены окаменелости Pappochelys , вероятно, отложился в озере. [ 3 ] предполагая, что Pappochelys , возможно, вели полуводный образ жизни, как современные черепахи. Хотя у паппохелиса не было полностью сформированного панциря, как у современных черепах, его утолщенные кости, возможно, помогли уменьшить плавучесть тела, что сделало его более искусным пловцом. [ 1 ] Однако в остальном анатомия не имеет признаков полностью водного образа жизни. [ 3 ] и лишь несколько приспособлений для плавания. Кроме того, гистологическое исследование показало, что кости его конечностей имели толстую внешнюю стенку и небольшую открытую (а не губчатую) мозговую полость , как лишь у немногих водных рептилий и совершенно не похожие на современных водных черепах. Эти особенности также были зафиксированы у наземных рептилий, таких как современная ящерица Sceloporus и Eunotosaurus , еще один род пантестудинов с норными приспособлениями. Это может указывать на то, что паппочелис вел роющий или умеренно водный образ жизни, а не полностью водный. [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Шох, Райнер Р.; Сьюс, Ханс-Дитер (24 июня 2015 г.). «Стеблевая черепаха среднего триаса и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Бибкод : 2015Natur.523..584S . дои : 10.1038/nature14472 . ПМИД 26106865 . S2CID 205243837 . «Дополнительная информация» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2015 г.
- ^ Каплан, Сара (25 июня 2015 г.). «Как у черепахи появился панцирь, не совсем «просто так» история» . Утренний микс. Вашингтон Пост .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Ханс-Дитер Сьюс (6 августа 2019 г.). Возникновение рептилий. 320 миллионов лет эволюции . Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 50. ISBN 9781421428680 .
- ^ Сиснерос, Хуан К.; и др. (2004). «Проколофоноидная рептилия с височными отверстиями из среднего триаса Бразилии» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1547): 1541–1546. дои : 10.1098/rspb.2004.2748 . ПМК 1691751 . ПМИД 15306328 .
- ^ Рейс, Роберт Р.; и др. (2007). «Краниальная остеология Belebey vegrandis (Parareptilia: Bolosauridae) из средней перми России и ее влияние на эволюцию рептилий» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (1): 191–214. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00312.x .
- ^ Пинейро, Грасиела; и др. (2012). «Краниальная морфология раннепермских мезозавридов Mesosaurus tenuidens и переоценка эволюции нижних височных окон». Comptes Рендус Палевол . 11 (5): 379–391. дои : 10.1016/j.crpv.2012.02.001 .
- ^ Макдугалл, Марк Дж.; Рейс, Роберт Р. (2014). «Первая запись о никтифруретидном парарептилии из ранней перми Северной Америки с обсуждением височных фенестраций парарептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 172 (3): 616–630. дои : 10.1111/zoj.12180 .
- ^ Лихтиг, Ашер; Лукас, Спенсер (2021). «Чинлечелис из верхнего триаса Нью-Мексико, США, и происхождение черепах» . Электронная палеонтология . дои : 10.26879/886 . S2CID 233454789 .
- ^ Шох, Райнер Р.; Кляйн, Николь; Шайер, Торстен М.; Сьюс, Ханс-Дитер (18 июля 2019 г.). «Микроанатомия стеблевой черепахи Pappochelys rosinae указывает на преимущественно роющий образ жизни и проясняет ранние этапы эволюции панциря» . Научные отчеты . 9 (1): 10430. Бибкод : 2019НатСР...910430С . дои : 10.1038/s41598-019-46762-z . ISSN 2045-2322 . ПМК 6639533 . ПМИД 31320733 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Паппочелисом, на Викискладе?
