Пантестудины

Пантестудины Временной диапазон: средний триас — голоцен , Возможный среднепермский рекорд
Ископаемый экземпляр Odontochelys semitestacea
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Арчелозаврия
Клэйд :	Пантестудины Джойс , Парэм и Готье , 2004 г.
Подгруппы
† Ацеросодонтозавр ? † Клаудиозавр ? † Зауроптеригия ? † Зауросфаргиды ? † Эунотозавр † Паппочелис † Эоринхохелис † Одонтохелис Черепахи

Pantestudines или Pan-Testudines — это предполагаемая группа всех рептилий, более тесно связанных с черепахами, чем с любым другим живым животным. В него входят как современные черепахи ( черепахи кронной группы , также известные как Testudines), так и все их вымершие родственники (также известные как стеблевые черепахи). Пантестудины с цельным панцирем отнесены к кладе Testudinata .

Классификация

Личность предков и ближайших родственников черепаховой линии долгое время оставалась научной загадкой, хотя новые открытия и более тщательный анализ в начале 21 века начали прояснять взаимоотношения черепах. Их традиционно считали родственниками капторинид , которые также имели анапсидную форму черепа. Позже консенсус сместился в сторону размещения Testudinata в составе Parareptilia , другой «анапсидной» клады.

Анализ ископаемых данных показал, что черепахи, вероятно, являются диапсидными рептилиями, наиболее близкими родственниками либо архозавров (крокодилов, птиц и родственников), либо лепидозавров (ящериц, туатары и родственников). Одним из первых сторонников этого сценария был Гудрич (1916), который защищал диапсидное происхождение черепах, основываясь на морфологических данных. Генетический анализ решительно поддерживает гипотезу о том, что черепахи являются ближайшими родственниками архозавров, хотя исследования, использующие только ископаемые свидетельства, часто продолжают выявлять их как родственников лепидозавров или как недиапсидов. Исследования, использующие только окаменелости, а также исследования, использующие комбинацию ископаемых и генетических данных, предполагают, что зауроптериги , группа доисторических морских рептилий, включая плезиозавров и часто внешне черепахоподобных плакодонтов , сами являются стволовыми черепахами. Эта гипотеза ранее исследовалась в XIX веке.

Ли (2001) обнаружил, что принуждение группы черепах объединиться с архозавроморфами привело к тому, что Rhynchosauria стала сестринской кладой Testudinata. Навязывание отношений с лепидозаврами привело к тому, что черепахи стали близкими родственниками зауроптеригов внутри Lepidosauromorpha. Гипотеза анапсид все же получила больше поддержки, хотя сходство с архозавроморфами нельзя было отвергнуть.

Хотя морфологический анализ обычно не подтверждает кладу черепаха-архозавр ( Archelosauria ), Bhullar & Bever (2009) идентифицировали латеросфеноидную кость, типичную для Archosauriformes , у стволовой черепахи Proganochelys . Это может служить синапоморфией для этой предложенной клады.

Кладограмма, показанная ниже, соответствует наиболее вероятному результату, полученному в результате анализа взаимоотношений черепах с использованием как ископаемых, так и генетических данных, проведенного М.С. Ли в 2013 году. Это исследование показало, что эунотозавр , которого обычно считают родственником черепахи, имеет лишь очень отдаленное отношение к черепахам в Клада Парарептилии . Однако Ли обсуждает необходимость исследования возможности того, что парарептилии на самом деле являются архелозаврами, а не зауропсидами, не являющимися ящероподобными.

Саурия (= Ankylopoda )	Лепидозавроморфа Лепидозаврия  Архозавроморфа с архелозаврией   † Хористодера † Трилофозавр † Ринчозаврия Архозавриформы Пантестудины  † Эозавроптеригия † Плакодонтия † Синозавросфаргис † Одонтохелис  Черепахи   † Проганохелис Черепахи

Приведенная ниже кладограмма соответствует наиболее вероятному результату, полученному в ходе другого анализа взаимоотношений черепах, на этот раз с использованием только ископаемых свидетельств, опубликованного Райнером Шохом и Хансом-Дитером Сьюсом в 2015 году . версии анализа нашли слабую поддержку для него как парарептилии.

Саурия (= Арчелозаврия )	Архозавроморфа Архозаврия  Lepidosauromorpha с Ankylopoda   † Кунеозавриды Лепидозаврия Чешуйчатый ринхоцефалия Пантестудины  † Зауроптеригия † Эозавроптеригия † Синозавросфаргис † Плакодонтия † Эунотозавр † Паппочелис † Одонтохелис  Черепахи   † Проганохелис Черепахи

Бевер и др . (2015) повторно описали череп евнотозавра , идентифицировав нижнее височное окно, при этом у молодого экземпляра также были видны верхние височные окна. Это спровоцировало переосмысление этого таксона как диапсида, а не как анапсида. Их филогенетический анализ убедительно подтвердил статус Eunotosaurus как стеблевой черепахи и место Pantestudines в Diapsida, хотя они не смогли определить четко определенное положение внутри этой клады. Sauropterygia и Acerosodontosaurus также могут оказаться стеблевыми черепахами на некоторых деревьях.

Бентон (2015) собрал две синапоморфии Ankylopoda (к которым также относятся Sauropterygia, Thalattosauria и Ichthyosauria, близкие к лепидозаврам): проотико-теменной контакт и крючковатая пятая плюсневая кость.

Калиброванная по времени филогения, восстановленная Shaffer et al. (2017) датировали отделение Pantestudines от сестринской клады (клады, содержащей архозавров и всех четвероногих, более тесно связанных с архозаврами, чем с любыми другими современными животными) серединой карбона .

Лорин и Пинейро (2017) снова поместили черепах рядом с парейазаврами среди парарептилий. Однако в этом анализе парарептилии считались производными диапсидов. Авторы интерпретировали эти результаты как указание на то, что между гипотезами парарептильного и диапсидного происхождения не может быть конфликта. Однако это исследование подверглось критике в ответном документе, в котором утверждалось, что матрица, использованная в статье, устарела и не учитывала литературу о парарептилиях последних двух десятилетий.

Кладограмма ниже соответствует анализу Li et al . (2018). Это согласуется с размещением черепах в пределах Диапсиды, но обнаруживает их за пределами Саурии (клада Lepidosauromorpha + Archosauromorpha).

	† Парарептилии
Эврептилия	† Капториниды † Палеотирис Диапсида † Ареосцелидии † Ховазавр † Юнгина коронная группа Пантестудины † Ацерозодонтозавр † Клаудиозавр † Эунотозавр † Паппочелис † Эоринхохелис † Одонтохелис Черепахи Саурия Архозавроморфа Архозавриформы † Пролацерта † Трилофозавр † Ринчозаврия Лепидозавроморфа Лепидозаврия ринхоцефалия Чешуйчатый † Кунеозавриды † Эозавроптеригия † Плакодус † Зауросфаргиды

Гарднер и Ван Франкен (2020) раскритиковали анализ Ли и др ., сославшись на проблемы с набором данных и отметив, что предложенная ими филогения не получила поддержки после исправления проблем.

Лихтиг и Лукас (2021) предположили, что Pappochelys был связан с зауроптеригами, Eunotosaurus был казеидным синапсидом , а черепахи произошли от парарептилий парейазавров, близких к Anthodon . Согласно этой гипотезе, панцирь черепахи развился из сращения ребер с дорсальными остеодермами. Odontocheys , у которых не было панциря, рассматривается как высокопроизводный таксон, а не представитель предкового состояния черепах. Надежность молекулярной поддержки Archelosauria также была поставлена ​​под сомнение, хотя Simões et al . (2022) нашли морфологическое подтверждение этой гипотезы. В их анализе Pappochelys является самым базовым пантестудином, но Eunotosaurus является базальным неодиапсидом, а не стеблевой черепахой, парарептилией или синапсидом.