Озимек летающий

Эта статья о роде животных. Чтобы узнать о городе с таким же названием, см. Озимек .

Озимек Временной диапазон: Карний ,
Скелетная диаграмма
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозавроморфа
Семья:	† Sharovipterygidae
Род:	† Озимек Дзик и Сулей, 2016 г.
Разновидность:	† О. полет
Биномиальное имя
† Озимек летает Дзик и Сулей, 2016 г.

Озимек (назван в честь одноименного города ) — род шаровиптеригидных архозавроморфных рептилий, известных из позднетриасовых отложений в Польше и тесно связанных с киргизским шаровиптериксом . Он содержит один вид, O. volans , названный в 2016 году Ежи Дзиком и Томашем Сулей. Как и Шаровиптерикс , Озимек имел длинные, тонкие конечности, причем задние конечности длиннее передних; задние конечности, вероятно, поддерживали скользящие перепонки, окаменевшие у Sharovipteryx . Еще одной необычной характеристикой был плечевой пояс, где массивные коракоиды образовывали щитообразную структуру, закрывающую нижнюю часть плечевой области и обладающую ограниченной подвижностью. В других отношениях, таких как длинная шея, он был типичным представителем неестественной группы проторозавров . Филогенетический анализ показал, что он, возможно, вместе с Sharovipteryx , мог быть необычным членом группы проторозавров Tanystropheidae , хотя для установления его точных взаимоотношений необходимо дальнейшее изучение его анатомии.

Пять сочлененных скелетов и 30 фрагментарных экземпляров составляют известный ископаемый материал Озимека , добываемый в Красеюв глиняном карьере недалеко от Ополе . Его останки были обнаружены равномерно распределенными в слое породы, содержащем окаменелости наземных животных. В позднем триасе регион Красеюв представлял собой озеро, окруженное хвойными лесами, где Озимек скользил между деревьями, питаясь насекомыми, такими как купедидные жуки. Конфигурация мембраны задних конечностей дельта-крыла и возможные мембраны передних конечностей, подобные тем, что были предположены для Sharovipteryx , а также полые кости позволили бы Озимеку контролируемо планировать. Тем не менее, особи Озимека все же время от времени падали в озеро, где перед захоронением их, возможно, подвергали падающим земноводным, таким как циклотозавр , и рептилиям, таким как паразух .

Открытие и присвоение имени

Начиная с 1974 года Красеюв глиняный карьер недалеко от Ополе в Польше был раскопан цементным заводом Strzelce Opolskie, при этом добытая глина смешивалась с водой для производства цемента. В 1980-х годах коллекционеры окаменелостей-любители обнаружили фрагменты костей в обнажениях, обнаруженных в результате этих раскопок, и представили их вниманию Магдалены Борсук-Бялыницкой из Института палеобиологии Польской академии наук (ZPAL). Местонахождение не было найдено до 1993 года, когда Ежи Дзик обнаружил череп Палеорхина . Более обширные раскопки проводились с 2000 по 2002 год при финансовой поддержке Гуражденского цементного завода, которому на тот момент принадлежал карьер. Из-за глины окаменелости было легко извлечь, но они также были хрупкими и нуждались в защите гипсовой оболочкой (для крупных окаменелостей) или цианакрилатным клеем (для мелких окаменелостей). В Красеюве существуют два слоя пород, содержащих кости: один в основном предназначен для сохранения озерных животных, а другой - в основном для наземных животных. На основе сравнения его фауны с участками в Германии (включая присутствие Палеорхинуса вероятно, датируются позднекарнийским возрастом триаса , ) эти слои , примерно 230 миллионов лет назад, как часть формации Грабова .

Элементы образца голотипа ZPAL AbIII/2512

Большинство наземных окаменелостей было найдено к северу от глиняного карьера, который, вероятно, был берегом озера в позднем карне. Они состоят из ряда крупных скелетов четвероногих , а также равномерно распределенных окаменелостей более мелких рептилий. В какой-то момент до 2007 года среди этих маленьких окаменелостей рептилий был обнаружен один чрезвычайно удлиненный позвонок; его сравнивали с позвонками Танистрофея . или позвонками птерозавров шейными хвостовыми Впоследствии было обнаружено множество дополнительных экземпляров этого животного, причем оно было наиболее распространенным среди этих мелких окаменелостей рептилий. Почти полный сочлененный скелет без головы был обозначен как голотип нового рода и вида и занесен в каталог как ZPAL AbIII/2512. Другие сочлененные скелеты включали ZPAL AbIII/2012, в котором сохранились раздробленная голова, почти целая шея и части конечностей; ZPAL AbIII/2511, наиболее полный экземпляр (отсутствует только голова), но он разобран; ZPAL AbIII/3191, который почти полностью состоит из нескольких разрозненных костей черепа; и UOPB ( Опольский университет ) 1148, в котором сохранились части шеи и конечностей. Еще 30 фрагментарных образцов в коллекции ZPAL включают шейные и задние позвонки , шейные ребра , гастралии («брюшные ребра»), плечевые кости , бедра , голени , малоберцовые кости и предплюсны (кости лодыжки).

В 2016 году Дзик и Томаш Сулей назвали этот новый род и вид Ozimek volans . Название рода Озимек происходит от Озимека , близлежащего одноименного города. Видовое название volans (лат. «летающий») относится к его возможному планирующему образу жизни (см. §Палеобиология ).

Описание

Озимек был довольно маленькой рептилией, предполагаемая общая длина которого составляла около 90 сантиметров (35 дюймов).

Череп и позвонки

КТ и рисунки черепа

Череп Озимека известен только по фрагментарным окаменелостям; судя по опознаваемым фрагментам, череп, по-видимому, был диапсидным , широким и компактным, в отличие от удлиненных черепов проторозавра и других мелких архозавроморфов . В частности, как и у лангобардизавра , чешуйчатая кость крыши черепа была крупной. Напротив, также плохо сохранившийся череп шаровиптерикса был интерпретирован Дэвидом Анвином и его коллегами в 2000 году как узкий и глубокий. хотя Дзик и Сулей предположили, что его череп на самом деле был похож на череп Озимека . На сохранившихся частях челюстей можно увидеть множество мелких острых зубов. Судя по форме и расположению зубов на верхней челюсти , у Озимека могло не быть анторбитального отверстия (отверстия перед глазницей). В глазнице склеротическое кольцо возможно окаменелое . На боковой стороне черепа скуловая кость образовывала полную дугу.

Подобно Langobardisaurus и Tanytrachelos, но в отличие от Tanystropheus , у Озимека были процельные позвонки (т. е. с сочленяющимися поверхностями, которые были вогнутыми спереди и выпуклыми сзади). Как и у последних двух, нервные отростки были низкими. Похоже, что у Озимека было 9 шейных позвонков, 16 задних позвонков, 3 тазобедренных позвонка (в отличие от 4–6, оцененных у Sharovipteryx). ) и не менее 7 хвостовых позвонков. Шейные позвонки были очень удлиненными и тонкостенными, причем самыми длинными были четвертый, пятый и шестой; первоначально обнаруженный удлиненный позвонок был одним из них. Ребра шеи также были длинными, некоторые из них достигали длины трех позвонков. Удлиненные шейные позвонки и ребра были обычным явлением среди проторозавров. Как и у других танистрофеидов , нервный отросток аксиса ( второй шейный позвонок) спереди наклонен вверх. Что касается задних позвонков, то широкие нервные отростки с прямыми утолщенными верхними краями были похожи на Macrocnemus . Гастралии позволяют предположить, что нижняя сторона животного была слегка выпуклой. В хвосте поперечные отростки первых нескольких позвонков были очень длинными, как у Танитрахелоса , что придавало основанию хвоста ромбовидную форму.

Пояса конечностей и конечности

Скапулокоракоид (А) и плечевая кость (Б)

Анатомической особенностью, которая отличала Озимека от других проторозавров, были коракоиды его плечевого пояса, которые были большими и пластинчатыми и образовывали выпуклый щит, закрывающий нижнюю часть плечевой области. Эта структура, вероятно, возникла в результате слияния коракоидов с грудиной ; В частности, у Tanytrachelos была большая четырехугольная грудина, но она не срасталась с коракоидами. В целом, сросшийся комплекс лопатокоракоида был самой крупной костью среди окаменелостей, относящихся к Озимеку . Каждый коракоид имел два отверстия друг напротив друга. Переднее отверстие могло быть гомологичным клювовидному отверстию, обнаруженному у других животных, но происхождение заднего отверстия неясно. Другой отличительной особенностью является то, что его лопатки были низкими (как у Тангасавра ), но имели форму полумесяца (как у Танистрофея и Танитрахелоса ). Гленоидная ямка , где плечевая кость сочленялась с лопаточно-коракоидным отростком, по-видимому, ограничивалась коракоидами. Тазовый пояс Озимека был более типичен для проторозавров и был похож на Пролацерта , Малеризавр и Памелария . Как и в Шаровиптериксе , часть подвздошной кости перед вертлужной впадиной (тазовая лунка) была хорошо развита.

Конечности Озимека были исключительно удлиненными по сравнению со всеми другими представителями проторозаврий : задние конечности обычно были длиннее передних, а бедренная кость в 18 раз длиннее ее диаметра на верхнем конце. Подобно Шаровиптериксу , голень Озимека была длиннее его туловища; однако у Озимека были пропорционально более короткие ноги относительно его туловища (в 1,2 раза длиннее по сравнению с 2,1 раза у Sharovipteryx ), но более тонкие бедра (в 14,5 раз длиннее диаметра верхнего конца у Sharovipteryx ). Экземпляры ZPAL AbIII/2511 и ZPAL AbIII/2512 имеют туловище одинакового размера, но заметно различаются пропорциями конечностей; у последнего, вероятно, молодого экземпляра, передние конечности были меньше по сравнению с задними, а также непропорционально тонкие плечевые кости и более толстые бедра. Его ступни также были большими: согласно ZPAL AbIII/2511, они были вдвое больше рук. Как Азендозавр а также другие проторозавры, такие как Prolacerta , однако пятая плюсневая кость пятки была крепкой, изогнутой и крючковатой. адаптация, связанная с усилением жесткости стопы для более эффективного стояния и передвижения у диапсидов . Подобно Шаровиптериксу , внизу бедренной кости имелся выступ в виде шкива.

Классификация

Лучевая и локтевая кости (А), кисть (Б), стопа (С), бедренная кость (D) и большеберцовая кость (Е)

Проторозаврия — разнообразная группа пермских и триасовых рептилий-архозавроморфов, обычно характеризующихся длинной шеей, особенно у специализированных представителей группы, таких как танистрофеиды и диноцефалозавриды . Помимо длинной шеи, другие особенности, которые позволили Дзику и Сулею отнести Озимека к проторозавриям, включали искривление его лопаток и процельных позвонков. Однако плохая сохранность черепа помешала им сравнить его со многими другими проторозаврами. Дзик и Сулей также признали многие общие черты между Озимеком и Шаровиптериксом : удлиненные подъязычные кости , расширение подвздошной кости перед вертлужной впадиной, выступ бедренной кости и удлиненная большеберцовая кость. перечислил их как отличительные характеристики шаровиптерикса ; Ранее Анвин Поэтому Дзик и Сулей отнесли Озимека к отряду Sharovipterygidae , который в остальном содержал только Sharovipteryx .

Отношения между Sharovipterygidae и Protorosauria связаны с неопределенностью в определении Protorosauria. В 1945 году Чарльз Кэмп признал тесную связь между проторозавром и пролацертой ; он определил Protorosauria как подразделение на Prolacertiformes (включая Prolacerta ), Trachelosauria (т. е. Tanystropheidae), Thalattosauria и Acrosauria (т. е. Pleurosauridae ). К 1980-м годам было признано, что Protorosauria и Prolacertiformes являются функционально эквивалентными группами, причем первые имеют приоритет, а вторые отдаются предпочтение из-за неопределенности относительно положения проторозавров . В 1980-х и 1990-х годах возник консенсус, согласно которому Sharovipteryx принадлежал к Prolacertiformes. хотя и на основе характеристик, которые либо невозможно было определить, либо широко присутствовали среди диапсид. В 2000 году Анвин и его коллеги представили список характеристик, которые лучше подтверждают пролацертиформную атрибуцию: длинные шейные позвонки и ребра, низкие нервные отростки на шейных позвонках, прямые бедра, голени длиннее бедер, длинные вторые фаланги на пятых пальцах стоп, семь или меньше шейных позвонков, а четвертая плюсневая кость менее чем в три раза длиннее пятой. Однако в последующие годы впервые появилась Пролацерта. а затем Проторозавр все чаще признавались, что они больше не принадлежат к той же группе, что и другие традиционные члены, с помощью филогенетического анализа , что делает как Prolacertiformes, так и Protorosauria немонофилетическими ( т. е. состоящими из групп, которые не были сестринскими группами ). Плохая сохранность самого шаровиптерикса не позволила включить его в эти анализы.

В 2019 году филогенетический анализ, проведенный Адамом Притчардом и его коллегами, включил Озимек . Они обнаружили его как члена Tanystropheidae, как сестринской группы клады , образованной Langobardisaurus и Tanytrachelos . Притчард и его коллеги предположили, что это не исключает включения Озимека в состав Sharovipterygidae и что и Озимек, и Шаровиптерикс могут представлять собой танистрофеидов, несмотря на то, что они представляют собой экоморф, отличный от традиционных членов группы. В 2021 году Стивен Спикман и его коллеги провели несколько анализов на основе нового набора данных. Два варианта анализа, исключающие нестабильные таксоны , показали, что Озимек находится в составе Tanystropheidae, как сестринская группа клады, образованной Sclerostropeus и Raibliania . Их филогенетическое древо для одного из этих анализов показано ниже; это дерево должно было быть на три ступени длиннее и, следовательно, менее экономным вынудили , если бы Озимека не включать в Танистрофеиды.

Архозавроморфа	Protorosaurus Пролацерта Джезайрозавр Диноцефалозавриды Танистрофеиды Macrocnemus Bassanius Макрокнемус из Фуюаня Макрокнемус обриси Лангобардизавр Фуюансавр Августабуриания Амотозавр Озимек Склерострофей Раблиания AMNH FARB 7206 (относится к Танитрахелосу ) Танитрахелос Танистрофей гидроиды ГМПКУ П 1527 (относится к Т. Hydroides ) Танистрофей лонгобардикус Крокопода Аллокотозаврия ринхозаврия Теухагуа Архозавриформы	« Проторозаврия ».

Однако в двух других вариантах анализа, включавших нестабильную Czatkowiella , она образовала группу с Ozimek , лежащую за пределами Tanystropheidae. Анализ показал, что у этих двоих была одна общая анатомическая характеристика: длина задних позвонков была в 2,16–2,20 раза длиннее их высоты. Czatkowiella является проблемным видом, поскольку неясно, принадлежат ли приписываемые ископаемые останки одному виду. Спикман и его коллеги пришли к выводу, что положение Озимека и, как следствие, Шаровиптерикса , остается неопределенным и что для выяснения его взаимоотношений потребуется дополнительное изучение его анатомии.

Палеобиология

Скольжение

Шаровиптерикс планирует по конфигурации треугольного крыла Дайка и его коллег; Озимек , вероятно, скользил так же

У Озимека , вероятно, были перепонки, которые доходили от кончиков его удлиненных задних конечностей до основания хвоста, как это сохранилось в голотипе Sharovipteryx с такими же пропорциями . Эта мембрана могла быть либо жесткой (как у многих рептилий), либо гибкой. В 1987 году Карл Ганс и его коллеги выдвинули три гипотезы о функции мембран: (1) они использовались для маскировки ; (2) что они использовались в качестве демонстрационных признаков полового отбора ; или (3) они использовались для планирования, гипотеза, подтвержденная вероятной плотностью тазовой мускулатуры у Sharovipteryx , а также Ozimek . Они обнаружили, что шаровиптерикс вполне мог использовать перепонки для планирования. Было также высказано предположение, что длина задних конечностей способствовала прыжкам Sharovipteryx , как и в случае с современными ящерицами, такими как Otocryptis и Amphibolurus . В целом они предположили, что шаровиптерикс, вероятно, прыгал с возвышенностей, растягивал свои перепонки, чтобы скользить, а затем, в конце концов, останавливался, пока не приземлился на дерево. В то время как Ганс и его коллеги предположили, что задние конечности Sharovipteryx вытянуты вперед, что приводит к нестабильному режиму планирования, аэродинамическое моделирование Гарета Дайка и его коллег в 2006 году предположило, что вместо этого задние конечности были вытянуты наружу и назад, чтобы поддерживать треугольное крыло , которым можно было управлять. угол колена.

Другие анатомические характеристики могли способствовать скольжению шаровиптеригидов. Голотип шаровиптерикса не сохраняет передние конечности. И Ганс с коллегами, и Дайк с коллегами предположили, что передние конечности могли поддерживать дополнительную пару перепонок, которые служили бы крылом -уткой для улучшения контроля и баланса момента тангажа крыльев задних конечностей. Дзик и Сулей отметили, что структура лопатокоракоида у Озимека предотвращала машущий полет и что в лучшем случае они использовались для планирования. Они также отметили, что тела позвонков и длинные кости Озимека , были полыми, но не имели внешних отверстий для воздушных мешков которые позволяли бы воздуху наполнять их; вместо этого эти пространства могли быть заполнены жиром, но в любом случае они облегчили бы скелетную структуру Озимека .

Гистология

Ozimek volans был объектом гистологического анализа 2024 года, в котором основное внимание уделялось внутренней структуре двух костей конечностей указанного образца UOPB 1148: плечевой кости длиной 4,9 см (1,9 дюйма) и бедренной кости длиной 9,7 см (3,8 дюйма). Бедренная кость — самая крупная из известных представителей этого вида, хотя плечевая кость составляет 46% от максимального размера. Эндост надкостница и , а вдоль внутреннего края надкостницы можно обнаружить небольшие участки грубой компактной губчатой ​​кости хорошо очерчены в корковом веществе (плотная губчатая кость). Медуллярная полость большая, сосудистые каналы простые, редкие и полностью продольные (в продольном направлении), где бы они ни находились.

Кости отличаются обилием четко выраженных пластинок (тонких правильных слоев), звенящих по окружности коры. Эти ламели образованы из продольных волокон и хорошо видны только в поперечном сечении. У большинства четвероногих пластинки сосредоточены в остеонах, а не в кости в целом, поэтому длинные кости Озимека внешне напоминают гигантские остеоны. Это условие помогло укрепить кость. Продольные волокна в цилиндрической кости добавляют жесткости и устойчивости к изгибу в нескольких направлениях, что является полезной адаптацией к различным аэродинамическим силам, возникающим во время скольжения. В отличие от птиц или птерозавров, Озимеку не хватает пневматическости (воздушных мешков в костях, позволяющих экономить вес) в балансе силы и веса. Обширная пластинчатая кость служит той же цели, увеличивая силу без увеличения веса. Летучие мыши используют аналогичную стратегию в отношении костей своих крыльев, хотя после определенного порога размера пластинчатая кость может потерять эффективность по сравнению с пневматическостью.

Бедренная кость выглядит ювенильной: надкостница еще быстро развивается (ввиду большей плотности сосудистых каналов), вторичное ремоделирование минимально, эндост едва начал развитие. В бедренной кости сохранились три линии замедленного роста , что указывает на то, что животному, вероятно, было не менее трех лет, а, вероятно, и старше. Плечевая кость, напротив, предположительно достигла своих максимальных размеров, а утолщенный наружный слой надкостницы свидетельствует о том, что ее рост прекратился. Бедренная кость уже в два раза длиннее плечевой кости, что является чрезвычайной и неожиданной разницей в пропорциях (для сравнения, у зрелого голотипа бедренная кость всего на 70% длиннее плечевой кости). Простейшее объяснение этого несоответствия состоит в том, что упомянутые бедренная и плечевая кости не принадлежат одному и тому же животному. Возможные дополнительные факторы включают половой диморфизм , множественность видов или пластичность развития (сильно разные стратегии роста и максимальные размеры особей одного и того же вида). На основании результатов для UOPB 1148 также можно предположить, что голотип представляет собой несколько особей, а не один скелет.

Палеоэкология

Отложения аргиллита озерной и алевролита Красеювского глиняного карьера указывают на то, что он откладывался в ( озерной) среде; аргиллит и алевролит составляли около 45% породы, еще 40% составляли кварц , а остальная часть - кальцит . Извилистые реки, вероятно, впадали в озеро с юга и юго-востока, неся кальцит из эродированных отложений Мушелкалк (мел) в 15 километрах (9,3 мили) к югу. Это сделало воду щелочной, что в сочетании с бескислородными условиями на дне озера (о чем свидетельствуют темные камни) могло сохранить кости, не допуская при этом сохранения органических веществ. Состояние окаменелостей Озимека предполагает, что они упали в озеро во время планирования, а затем, возможно, подверглись очистке обитающими в озере четвероногими, прежде чем окончательно были погребены в иле.

Полоносух (на заднем плане) и силезавр (на переднем плане) были наземными четвероногими современниками Озимека.

Семена хвойных деревьев и чешуйки шишек показывают, что Красеюв был окружен лесом; Дзик и Сулей пришли к выводу, что длинная шея и скользящая перепонка Озимека были приспособлением к охоте на насекомых в лесу. Действительно, надкрылья (передние крылья) купедид были обнаружены (сетчатых жуков). Встречались два вида хвойных деревьев. Один из них, с чешуйками-шишками, похожими на Pseudohirmerella platysperma , был более распространен и, вероятно, имел длинные заостренные листья. Другой, с шишками, похожими на «Pachylepis» quinquies , был связан с лентообразными листьями. папоротник Sphenopteris schoenleiniana Также присутствовал и беннеттитовый Pterophyllum . Эти растения указывают на то, что климат был относительно сухим. Кальцифицированные останки указывают на то, что вода поддерживала харофитовые водоросли.

На суше к крупным четвероногим относились этозавр Stagonolepis robertsoni (или S. olenkae ), рауизухид Polonosuchus silesiacus , и силезавриды Silesaurus opolensis ; кроме Озимека , среди мелких четвероногих был сфенодонтид . В воде юнионид (речная мидия) Silesunio parvus . наиболее распространенным ископаемым была и сопровождался другими беспозвоночными, такими как ( моллюсковая креветка) Laxitextella laxitexta , остракоды (семенные креветки) Darwinula иuchonella конхостракан , крабоподобная циклида и брюхоногие моллюски . Плохо сохранившиеся окаменелости рыб указывают на присутствие лучепёрой рыбы «Dictyopyge»socialis и двоякодышащей рыбы Ptychoceratodus roemeri . Они могли быть основным источником пищи для большого темноспондилового Metoposaurus krasiejowensis , наиболее распространенного водного четвероногого, в то время как более крупный полуводный темноспондил Cyclotosaurus intermedius, возможно, был крокодилоподобным хищником наземных животных. Вторым по распространенности водным четвероногим был фитозавр Parasurus cf. аренакус . Длительная засуха могла привести к массовой гибели метопозавров и паразухов в исчезающем озере.