Теухагуа
| Теухагуа Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Череп сбоку и сверху. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Саурия |
| Клэйд : | Арчелозаврия |
| Клэйд : | Архозавроморфа |
| Клэйд : | Крокопода |
| Род: | † Теухагуа Пиньейру и др. , 2016 |
| Типовой вид | |
| † Парадокс Теюджагуа Пиньейру и др. , 2016
| |
Теюджагуа (названный в честь Тейю Ягуа , легендарного зверя из местной мифологии гуарани ) — вымерший род небольших, вероятно, полуводных -архозавроморфов рептилий , которые жили в Бразилии в ранний триасовый период. Род включает типовой и единственный известный вид T. paradoxa . Он известен по хорошо сохранившемуся черепу и, вероятно, напоминал крокодила внешне . Он был промежуточным звеном между примитивными архозавроморфами и более развитыми архозавриформами , раскрывая мозаичную эволюцию того, как были приобретены ключевые особенности архозавроформного черепа. Теюджагуа также обеспечивает дополнительную поддержку двухфазной модели архозавриформной радиации с первоначальной диверсификацией в перми, за которой следует вторая адаптивная радиация в раннем триасе. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Теюджагуа известен только по хорошо сохранившемуся черепу с четырьмя шейными позвонками , единственному известному посткраниальному материалу. [ 1 ] но предполагается, что это было маленькое хищное четвероногое животное, длина которого достигала 1,5 метра (4,9 фута). [ 2 ]
Череп
[ редактировать ]Череп Теюджагуа исключительно хорошо сохранился и почти цел, обладая несколькими ключевыми чертами черепа архозавроформ. В общей сложности его размер составляет около 115 миллиметров (4,5 дюйма), с длинной, широкой и приплюснутой мордой. Теюджагуа обладает мозаикой характеристик, промежуточных между базальными архозавроморфами и архозавриформами. Примитивные особенности включают отсутствие переднеглазничного отверстия и открытой нижней височной перекладины, однако, как и у Archosauriformes, у него есть зазубренные зубы и обнаженное нижнечелюстное окно на нижней челюсти - особенности, ранее встречавшиеся только у Archosauriformes. [ 1 ]
Наружные ноздри расположены дорсально и сливаются в одно большое отверстие (сливающееся), особенность, обнаруженная у некоторых водных и полуводных Archosauriformes, хотя глазницы расположены латерально и немного вперед, что обеспечивает ограниченное бинокулярное зрение . кости Носовые длинные и занимают большую часть длины черепа, за ними следуют короткие широкие лобные кости , которые почти исключены из края орбиты пре- и постфронтальными костями . Постлобные кости скульптурны, скуловые кости также украшены продольными гребнями. Теменные кости окружают небольшое шишковидное отверстие (« третий глаз »), особенность, отсутствующая у большинства архозаврообразных, но иногда встречающаяся у протерозухидных архозавриформных Proterosuchus . Нижнее височное окно имеет трапециевидную форму (еще одна характеристика, ранее встречавшаяся у архозаврообразных), тогда как верхние височные окна тонкие. [ 1 ]
Уникальной особенностью ( аутапоморфией ) Теюджагуа является то, что наружное нижнечелюстное окно расположено необычно далеко вперед на нижней челюсти, прямо под глазами, когда челюсть закрыта. Зубной ряд гетеродонтный предчелюстными , с четырьмя маленькими зубами и максимум 15 более крупными верхнечелюстными зубами. Зубной . ряд зубной кости несколько короче зубного ряда верхней челюсти Все зубы сжаты с боков и зазубрены, однако, в отличие от более поздних Archosauriformes, они зазубрены только на дистальных (задних) краях. Зубы также отличаются от зубов ранних архозавроформ тем, что они свободно имплантированы в глубокие лунки ( текодонт ), тогда как у самых ранних архозаврообразных зубы были слиты с костными лунками (анкилотекодонт). [ 1 ]
Открытие и присвоение имен
[ редактировать ]
Материал голотипа, UNIPAMPA 653, был собран из обнажения формации Санга-ду-Кабрал на юге Бразилии , неофициально известной как Бика Сан-Томе, расположенной в бассейне Параны . Местность состоит из пяти обнажений, причем UNIPAMPA 653 находится примерно на высоте 5 метров (16 футов) над основанием обнажения 5, в слое, богатом известковыми конкрециями . Образец был собран командой палеобиологической лаборатории Федерального университета Пампы (Unipampa) в начале 2015 года. [ 2 ] и позже описан в исследовании, соавтором которого выступил доктор Фелипе Л. Пиньейру и другие и опубликовано в журнале Scientific Reports (Nature Publishing Group) в начале 2016 года. [ 1 ]
Было отмечено, что череп исключительно хорошо сохранился, поскольку многие другие окаменелости из формации Санга-ду-Кабрал, как правило, более фрагментированы и плохо сохранились, поскольку были переработаны из немного более древних отложений среди слоев конгломератов . [ 1 ] [ 3 ] В дополнение к необычной полноте череп был также просканирован компьютерной томографией, чтобы выявить дополнительные детали окаменелости, которые все еще были скрыты окружающей матрицей , особенно области левой стороны черепа, небную и затылочную области. [ 1 ]
Название рода Teyujagua происходит от имени Тейю Ягуа, одного из семи легендарных монстров , являющихся частью мифологии гуарани. Народ гуарани занимал большую территорию в центрально-восточной части Южной Америки, включая часть южной Бразилии, где типовой ареал Теюджагуа находится . Тейю Ягуа часто изображают в виде огромной ящерицы с семью или одной большой собачьей головой. [ 2 ] Пиньейру и др. было предложено «собачья ящерица» назвал его в честь Тейю Ягуа с предполагаемым буквальным переводом «свирепая ящерица», хотя в качестве правильного буквального перевода на гуарани . [ 4 ] Видовое название происходит от греческого paradoxa («парадоксальный», «неожиданный»), что указывает на необычное сочетание наследственных и производных характеристик архозавроформ. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]В ходе анализа филогенетического Teyujagua был обнаружен как родственный таксон Archosauriformes, занимающий более производное положение, чем триасовый Prolacerta . Пиньейру и др. выполнили анализ, используя новую матрицу данных, собранную на основе двух предыдущих исследований Мартина Д. Эскурры. В ходе анализа были обнаружены два наиболее экономных дерева, оба из которых обнаружили кладу, состоящую из Теюджагуа и Archosauriformes. Эту кладу поддерживают пять синапоморфий . Результаты их анализа воспроизведены и упрощены ниже.
Они также провели еще один анализ, который включал загадочного и малоизвестного пермского еоразавра , считающегося старейшим из известных архозавров. Включение Eorasaurus во многом схожей привело к топологии, с первым анализом, при этом Теюджагуа по-прежнему занимал родственное положение с Archosauriformes. Тем не менее, он обнаружил Eorasaurus в неразрешенной политомии с Koilamasurus , Fugusuchus , эритрозухидами и кладой, состоящей из Euparkeriidae , Proterochampsia и Archosauria . Это обеспечивает дальнейшее подтверждение сходства архозавроформ с еоразавром , а также подтверждает наличие призрачных линий архозавроформ и архозавроморфов, простирающихся назад в пермский период, по крайней мере, в средний учиапин поздней перми . [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ] Согласно этим результатам, Теюджагуа будет представлять собой реликтовый таксон, переживший вымирание в конце пермского периода из предыдущей эволюционной истории в поздней перми. [ 1 ] [ 3 ]
Эволюционное значение
[ редактировать ]Теюджагуа представляет собой форму переходной морфологии между Archosauriformes и другими более ранними архозавроморфами. Особенности, ранее считавшиеся уникальными для Archosauriformes, включая наружное нижнечелюстное окно и зазубренные зубы, обнаружены у Теюджагуа и демонстрируют, что ключевые черты Archosauriformes были приобретены мозаичным образом, а не развивались все сразу. Более того, эти особенности в целом связаны с диетическими адаптациями, предполагая, что черепа архозаврообразных сначала были адаптированы к хищническому, гиперплотоядному образу жизни, прежде чем они приобрели особенности, относящиеся к пневматичности (например, предглазничное отверстие и закрытая височная перемычка), которые характеризуют более поздних архозавриформ. [ 1 ]
Теюджагуа также поддерживает двухфазную радиационную модель эволюции архозавров в конце перми и в триасе. Первое из этих излучений произошло как филогенетическая диверсификация во время Лопинского периода , возможно, как ответ на событие вымирания в конце Гуадалупа , когда архозавроформы развивались как таксоны-катастрофы , чтобы выполнять второстепенные хищнические роли в пермских экосистемах вместе со своими родственниками архозавроморфами. Второе излучение последовало за вымиранием в конце пермского периода , когда архозавроформы увеличились в размерах, численности и видовом богатстве, заняв доминирующую наземную роль в триасовых экосистемах. Присутствие архозаврообразных Eorasaurus и протерозухид Archosaurus в поздней перми подтверждает первоначальную модель диверсификации. [ 5 ] и Теюджагуа дает уникальное представление о первоначальном приобретении признаков на ранней стадии их эволюции в пермском периоде, поскольку записи скелетов пермских архозавроформ редки и фрагментарны. [ 1 ] [ 6 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Формация Санга-ду-Кабрал интерпретируется как представляющая собой широкую полузасушливую равнину с локализованными неглубокими разветвленными ручьями. Наиболее распространенными позвоночными фауной являются проколофоноидные парарептилии , особенно род Procolophon , а также фрагментарные остатки темноспондиловых амфибий , в том числе ритидостеиды Sangaia и капитозавроида Tomeia . [ 7 ] Реже встречаются посткраниальные останки других архозавроморфов и, возможно, синапсидов . Эта формация примерно ровесница зоны листрозавров скопления в Кару , Южная Африка , и имеет аналогичный состав фауны раннего триаса. [ 3 ]
Теюджагуа , возможно, был полуводным хищником, устраивавшим засады на берегах озер и ручьев, о чем свидетельствуют расположенные на спине ноздри, похожие на некоторых более поздних Crocodyliformes . [ 2 ] Зубчатые зубы и наружные нижнечелюстные отверстия предполагают развитие гиперплотоядного образа жизни, как у более поздних Archosauriformes. [ 1 ] хотя ограниченное бинокулярное зрение позволяет предположить, что это был визуально ориентированный наземный хищник. [ 8 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н ПИНЕЙРО, Фелипе Л.; Франция, Марко АГ; ЛАСЕРДА, Марсель Б.; Батлер, Ричард Дж.; Шульц, Сезар Л. (2016). «Исключительный ископаемый череп из Южной Америки и происхождение архозавриформной радиации» . Научные отчеты . 6 : 22817. Бибкод : 2016NatSR...622817P . дои : 10.1038/srep22817 . ПМЦ 4786805 . ПМИД 26965521 .
- ^ Jump up to: а б с д «Палеонтологи обнаружили в Бразилии новый вид рептилий возрастом 250 миллионов лет» . Университет Бирмингема . 11 марта 2016 г.
- ^ Jump up to: а б с Диас-да-Сильва, Сержиу; ПИНЕЙРО, Фелипе Л.; Да-Роса, Атила Аугусто Сток; МАРТИНЕЛЛИ, Агустин Г.; Шульц, Сезар Л.; Сильва-Невес, Эдуардо; Модесто, Шон П. (2017). «Биостратиграфическая переоценка суперпоследовательности Кабралского триаса нижнего триаса Южной Америки с описанием нового материала, относящегося к роду парарептилий Procolophon». Журнал южноамериканских наук о Земле . 79 (7): 281–296. Бибкод : 2017JSAES..79..281D . дои : 10.1016/j.jsames.2017.07.012 .
- ^ Ортис, Альберто Родриго Молинас (13 марта 2016 г.). «Re: Исключительный ископаемый череп из Южной Америки и происхождение архозавриформной радиации» . Научные отчеты . 6 : 22817. Бибкод : 2016NatSR...622817P . дои : 10.1038/srep22817 . ПМЦ 4786805 . ПМИД 26965521 .
- ^ Jump up to: а б Эскурра, Миннесота; Шайер, ТМ; Батлер, Р.Дж. (2014). «Происхождение и ранняя эволюция саурий: переоценка пермских ископаемых ящериц и время расхождения крокодилов и ящериц» . ПЛОС ОДИН . 9 (2): e89165. Бибкод : 2014PLoSO...989165E . дои : 10.1371/journal.pone.0089165 . ПМЦ 3937355 . ПМИД 24586565 .
- ^ Jump up to: а б Массимо Бернарди; Хендрик Кляйн; Фабио Массимо Петти; Мартин Д. Эскурра (2015). «Происхождение и ранняя радиация архозаврообразных: интеграция данных о скелете и следах» . ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0128449. Бибкод : 2015PLoSO..1028449B . дои : 10.1371/journal.pone.0128449 . ПМЦ 4471049 . ПМИД 26083612 .
- ^ Элтинк, Эстеван; Да-Роса, Атила А Сток; Диас-да-Сильва, Сержиу (2016). «Капитозавроид из нижнего триаса Южной Америки (суперпоследовательность Санга-ду-Кабрал: бассейн Парана), его филогенетические связи и биостратиграфические последствия». Историческая биология . 29 (7): 863–874. дои : 10.1080/08912963.2016.1255736 . S2CID 132509118 .
- ^ Оливейра, Даниэль де Симау; Пиньейру, Фелипе Л. (2016). «Обладал ли архозавроморф Teyujagua paradoxa бинокулярным зрением?». (PDF) . Сводный бюллетень . X Бразильский симпозиум по палеонтологии позвоночных. Том 10. Рио-де-Жанейро. п. 121.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Брайан Свитек: Тейю Ягуа , в: National Geographic: Палео-профиль (25 марта 2016 г.)
