Темноспондилы

Темноспондилы Временной диапазон: Миссисипи - апт , Возможный таксон-потомок Lissamphibia дожил до наших дней.
Скелет Eryops megacephalus в Национальном музее естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Телеостома
Суперкласс:	Четвероногие
Заказ:	† Темноспондилы Циттель , 1888 г.
Подгруппы
См. ниже

Temnospondyli (от греческого τέμνειν, temnein «резать» и σπόνδυλος, spondylos «позвонок») или темноспондилы — это разнообразный древний отряд от маленьких до гигантских четвероногих — часто считающихся примитивными амфибиями — которые процветали по всему миру в каменноугольный , пермский и триасовый периоды, с окаменелости встречаются на всех континентах. Некоторые виды сохранились до юрского и раннего мелового периодов, но все вымерли к позднему мелу . В течение примерно 210 миллионов лет эволюционной истории они адаптировались к широкому спектру сред обитания, включая пресноводную, наземную и даже прибрежную морскую среду. История их жизни хорошо изучена: окаменелости известны на стадии личинки , метаморфоза и зрелости. Большинство темноспондилов вели полуводный образ жизни , хотя некоторые из них вели почти полностью наземный образ жизни, возвращаясь в воду только для размножения. Эти темноспондилы были одними из первых позвоночных, полностью приспособленных к жизни на суше. Хотя темноспондилы являются амфибиями, многие из них имели такие характеристики, как чешуя и большие панцирные костные пластины (остеодермы), которые обычно отличают их от современных мягкотелых животных. лисамфибии ( лягушки и жабы , тритоны , саламандры и червячи ).

Темноспондилы известны с начала 19 века и первоначально считались рептилиями . В разное время их описывали как батрахийцев , стегоцефалов и лабиринтодонтов , хотя сейчас эти названия используются редко. Животные, теперь сгруппированные в Temnospondyli, были разбросаны по нескольким группам земноводных до начала 20 века, когда было обнаружено, что они принадлежат к отдельному таксону на основании строения их позвонков. Temnospondyli означает «разрезанный позвонок», поскольку каждый позвонок разделен на несколько частей (межцентр, парные плевроцентры, нервная дуга), хотя это широко распространено среди других ранних четвероногих.

Эксперты расходятся во мнениях относительно того, были ли темноспондилы предками современных амфибий ( лягушек , саламандр и червяг ), или же вся группа вымерла, не оставив потомков. Различные гипотезы рассматривают современных земноводных как потомков темноспондилов, как потомков другой группы ранних четвероногих, называемых лепоспондилами , или даже как потомков обеих групп (при этом червяги произошли от лепоспондилов и лягушек, а саламандры произошли от темноспондилов). Существуют дальнейшие разногласия по поводу темноспондильного происхождения лисамфибий, связанные с тем, возникли ли современные группы только из одной группы ( диссорофоиды ) или из двух разных групп (диссорофоиды и стереоспондилы ). группу темноспондилов, называемых земноводными Большинство исследований относят к ближайшим родственникам современных амфибий . Эти две группы связывают сходства в зубах, черепах и структурах слуха. Таким образом, считаются ли темноспондилы частью кроны или стебля четвероногих, зависит от их предполагаемого родства с лиссамфибиями.

Определения

Определение на основе ветвей

В 2000 году Адам Йейтс и Энн Уоррен определили название Temnospondyli как применимое к кладе, охватывающей все организмы, которые более тесно связаны с Eryops, чем с « микрозавром » Pantylus . Согласно этому определению, если лиссамфибии являются темноспондилами, а Pantylus — рептилиоморфом , название Temnospondyli является синонимом Batrachomorpha (клада, содержащая все организмы, которые более тесно связаны с современными амфибиями, чем с млекопитающими и рептилиями).

Определение на основе узла

Райнер Шох в 2013 году определил название Temnospondyli как применимое к «наименее инклюзивной кладе, содержащей Edops craigi и Mastodonsaurus giganteus ».

Описание

Дорсальный (слева), вентральный (в центре) и задний (справа) виды черепа метозавра.

Многие темноспондилы намного крупнее ныне живущих амфибий и внешне напоминают крокодилов , что привело к тому, что многие таксоны были названы суффиксом — suchus . Самые крупные таксоны, которыми преимущественно были мезозойские стереоспондилы, имели черепа длиной более одного метра, а все животное должно было иметь длину несколько метров (для справки, самая крупная из ныне живущих амфибий, Андрияс , имеет длину тела около 1,8 метра). Другие меньше по размеру и напоминают саламандр, особенно амфибамиформных и микромелерпетидных диссорофоидов.

Череп

Черепа, как правило, имеют форму от параболической до треугольной, если смотреть сверху, и они были особенно уплощенными у полуводных и водных таксонов, с орбитами, обращенными дорсально. Череп обычно покрыт ямками и гребнями, образующими сотовый узор. Одна из самых последних гипотез о функции кожных украшений состоит в том, что они могли поддерживать кровеносные сосуды, которые могли переносить углекислый газ к костям, чтобы нейтрализовать накопление кислоты в крови (ранним полуводным четвероногим было бы трудно выводить углекислый газ из их тела на суше, и эти кожные кости , возможно, были первым решением проблемы). Однако существует множество других возможных гипотез назначения орнамента (например, увеличение площади поверхности для лучшего прилегания кожи к черепу), и функция(и) остается в значительной степени невыясненной из-за отсутствия этой особенности у лисамфибий. У некоторых темноспондилов вместо ямок и борозд также наблюдаются приподнятые бугорки или пустулы (например, диссорофоид Micropholis , плагиозаврины плагиозавриды ), и значение этого неравенства также неясно. У многих темноспондилов также есть каналообразные бороздки в черепе, называемые сенсорными бороздами , наличие которых используется для вывода о склонности к водному образу жизни. Борозды, которые обычно проходят вокруг ноздрей и глазниц, являются частью системы боковой линии, используемой для обнаружения колебаний воды у современных рыб и некоторых современных амфибий. Многие таксоны, особенно те, которые предположительно были наземными, имеют отверстие на средней линии возле кончика морды, называемое внутренним окном / родничком; здесь могла находиться слизистая железа, используемая для захвата добычи. У затрахеид это отверстие с неизвестной целью сильно расширено.

Схема черепа Xenotosuchus africanus , показывающая кости крыши черепа, общие для всех темноспондилов.

Гомологи большинства костей темноспондилов также наблюдаются у других ранних четвероногих, за исключением нескольких костей черепа, таких как межлобные , внутренние и межтеменные кости , которые развились у некоторых таксонов темноспондилов. Межвисочная кость, распространенная у стволовых четвероногих, встречается только у некоторых позднепалеозойских таксонов , таких как некоторые эдопоиды и двинозавры . У большинства темноспондилов есть углубление в задней части черепа, называемое ушными выемками. Обычно предполагалось, что эта структура поддерживает типан для слуха. хотя среди темноспондилов существуют существенные различия в анатомии этой выемки, так что, возможно, не у всех темноспондилов она выполняла эту функцию, а в некоторых кладах, таких как плагиозавриды и брахиопиды, выемки полностью отсутствуют.

Небо темноспондилов обычно состоит из тех же костей, что и у других ранних четвероногих. Среди наиболее отличительных особенностей темноспондилов — межкрыловидные полости — два больших отверстия в задней части неба . Недавние исследования показали, что эти большие отверстия обеспечивают дополнительные места прикрепления мускулатуры и что многие темноспондилы были способны втягивать глазные яблоки через пустоты, что наблюдается у современных лягушек и саламандр, у которых также есть такие большие небные отверстия; нет никаких доказательств существования буккального насосного механизма дыхания. Темноспондилы часто имеют обширные зубные покрытия на небе, а также на челюстях, в отличие от современных амфибий. Некоторые из этих зубов настолько велики, что их называют бивнями или клыками. Хотя у большинства темноспондилов есть монокуспидальные зубы, наличие двустворчатых и/или ножчатых зубов у некоторых диссорофоидов было названо доказательством тесного родства с лиссамфибиями. У некоторых темноспондилов, таких как двинозавр Erpetosaurus , капитозавр Mastodonsaurus и трематозавр Microposaurus , бивни нижней челюсти прокалывают небо и выходят через отверстия в верхней части черепа.

Посткраниум

темноспондилов Позвонки разделены на несколько сегментов. У современных четвероногих основная часть позвонка представляет собой единый кусок кости, называемый центром , но у темноспондилов эта область была разделена на плевроцентр и промежуточный центр . У темноспондилов различают два основных типа позвонков: стереоспондилозные и рахитомные позвонки. У рахитомных позвонков интерцентры крупные и клиновидные, а плевроцентры представляют собой относительно небольшие блоки, помещающиеся между ними. Оба элемента поддерживают нервную дугу, похожую на позвоночник, а хорошо развитые взаимосвязанные выступы, называемые зигапофизами, укрепляют связи между позвонками. Крепкий костяк и сильные конечности многих рахитомных темноспондилов позволяли им частично, а в некоторых случаях и полностью вести наземный образ жизни. В стереоспондилозных позвонках плевроцентры сильно редуцированы или полностью утрачены, а промежуточные центры увеличены и составляют основную часть позвонка. Ранние представления о стереоспондиле требовали полного отсутствия плевроцентра, но более новые концепции требуют только того, чтобы промежуточный центр значительно увеличился. Этот более слабый тип позвоночника указывает на то, что стереоспондилозные темноспондилы проводили больше времени в воде. Дополнительные типы, которые менее распространены, - это тип плагиозаврид, у которого есть один увеличенный центр неопределенной гомологии; и позвонки типа тупилакозавридов (диплоспондилия), у которых плевроцентры и интерцентры имеют одинаковый размер и образуют диски; это происходит у тупилакозавридов-двинозавров, но также, по крайней мере, у некоторых брахиопидов и некоторых других нетемноспондилов. Нервные отростки, как правило, имеют одинаковую высоту во всей пресакральной области туловища, но у некоторых темноспондилов высота увеличивается к середине туловища, за которой следует уменьшение высоты, образуя более горбатый контур. Наиболее экстремальная ситуация наблюдается у диссорофида Platyhystrix , у которого сильно удлинены нервные отростки, образующие на спине большой парус. Функция этого паруса, как и у современных ему сфенакодонтид и эдафозавридов , остается загадочной, но считается, что он придал жесткость позвоночнику в связи с относительным наземным существованием этой клады. Недавние гистологические исследования показали, что большая часть этого гиперудлинения образована остеодермой, покрывающей позвоночник. таким образом, парус Platyhystrix не похож на парус пеликозавров, у которых он полностью образован позвоночником. У большинства темноспондилов пресакральное число составляет от 23 до 27, при этом у некоторых земноводных наблюдается снижение. и удлинение наблюдалось у многих двинозавров. Длина хвостового отдела сильно варьирует, а полные хвостовые последовательности встречаются редко. По данным Eryops , у некоторых таксонов было возможно более 30 каудальных положений.

Грудной пояс, как и у большинства других ранних четвероногих, состоял из непарной межключицы, парных ключиц, парной клеитры и парных лопаток/лопаточно-коракоидов. Эти элементы сильно различаются по вариациям у темноспондилов, причем такие различия объясняются разным образом жизни. Межключица и ключицы, как правило, имеют более легкое строение у наземных таксонов, практически без украшений. Напротив, у водных стереоспондилов эти элементы сильно окостенели и хорошо орнаментированы так же, как и череп. Клейтрум и скапулокоракоид более развиты у наземных таксонов, а коракоид имеет тенденцию не окостенеть у водных форм, так что имеется только гораздо более короткая лопатка. В состав таза входят подвздошная, седалищная и лобковая кости, последняя из которых у водных форм не всегда окостеневает. Шовные контакты между элементами также могут быть видны, даже когда все три окостенеют. Передняя конечность состояла из типичной лучевой кости, локтевой кости, плечевой кости и кисти руки. Эти кости обычно более развиты и имеют большую площадь поверхности для прикрепления мышц у таксонов, которые, как предполагается, были наземными. Многие диссорофоиды имеют длинные и тонкие конечности. Исторически считалось, что у всех темноспондилов было только четыре пальца, но было доказано, что это не так, по крайней мере, для некоторых стереоспондилов ( Metoposaurus , Paracycletosaurus ), а нехватка полных кистей рук ставит под сомнение исчерпывающую характеристику четырехпалых пальцев. пальцевидная кисть как преобладающее или плезиоморфное состояние. По крайней мере, у Metoposauridae есть как таксоны с четырьмя пальцами, так и таксоны с пятью. Задняя конечность состояла из типичной большеберцовой, малоберцовой, бедренной и стопы. Относительное развитие такое же, как и у передних конечностей. Все темноспондилы с известной стопой имеют пять пальцев.

Окаменелость Sclerocephalus с большим грудным поясом и брюшными пластинами.

В отличие от современных земноводных, многие темноспондилы покрыты мелкой, плотно прилегающей чешуей. Нижняя сторона большинства темноспондилов покрыта рядами крупных вентральных пластинок. На ранних стадиях развития у них сначала есть только маленькие округлые чешуйки. Окаменелости показывают, что по мере роста животных чешуя на нижней стороне их тела превратилась в большие широкие брюшные пластины. Пластины перекрывают друг друга таким образом, что обеспечивает широкий диапазон гибкости. Более поздние полуводные темноспондилы, такие как трематозавры и капитозавры , не имеют чешуи. Возможно, они потеряли чешую, чтобы облегчить передвижение под водой или обеспечить кожное дыхание , поглощение кислорода через кожу.

Некоторые группы темноспондилов имеют крупные костные пластинки ( остеодермы на спине ). Один темноспондил, Peltobatrachus , имеет панцирную пластину, которая покрывает как спину, так и нижнюю часть тела. Ритидостеид также имеет обширную Лайдлерия пластинку на спине. У большинства представителей семейства Dissorophidae панцирь также имеется, хотя он покрывает лишь среднюю линию спины одним или двумя узкими рядами пластинок, плотно сочленяющихся с позвонками. остеодермы известны также у некоторых трематопидов. У других темноспондилов, таких как Eryops , были обнаружены маленькие дискообразные костные щитки , которые при жизни, вероятно, были встроены в кожу. Все эти темноспондилы были приспособлены к наземному образу жизни. В случае с Peltobatrachus доспехи могли обеспечивать защиту от хищников . Щитки могли обеспечивать устойчивость позвоночника, поскольку имели ограниченную гибкость и могли быть соединены прочными связками. Панцирь из остеодерм также наблюдается у плагиозавридов , единственной преимущественно водной клады с такими обширными оссификациями. Плагиозавриды, возможно, унаследовали свой панцирь от наземного предка, поскольку и Peltobatrachus , и Laidleria считались близкими родственниками этой группы. С другой стороны, эти остеодермы могли служить минеральными резервуарами, позволяющими плагиозавридам реагировать на различные условия окружающей среды. Вопреки более старым предположениям, более поздние исследования показали, что темноспондилы произошли от наземных предков (хотя и с водными яйцами и личинками), и что именно формы, которые позже вернулись к воде и водному образу жизни, развили позвоночник более жестким и жестким. чем наземные виды.

Мягкие ткани

О мягких тканях темноспондилов известно очень мало, поскольку условия, необходимые для сохранения такого материала, необычны. Наиболее обширные находки происходят из мелкозернистых отложений карбона и перми Германии; у мелкотелых и водных диссорофоидов, а также у более крупных стереоспондиломорфов часто сохраняются очертания мягких тканей вокруг скелета. Обычно сохранившиеся особенности включают очертания тела, внешние жабры и части глаза или желудка. экземпляр амфибиформы из местности Мейзон-Крик , имеющий черты, похожие на подушечки пальцев. Был описан Голотип Arenaerpeton supinatus из триаса Нового Южного Уэльса, Австралия, демонстрирует обширные мягкие ткани, намекающие на обхват животного при жизни. Следы окаменелостей, приписываемые темноспондилам, довольно распространены, особенно от каменноугольного периода до триаса. К распространенным ихнородам относятся Batrachichnus и Limnopus .

История обучения

Сангайя лавинаи в геопарке Палеоррота

Temnospondyli был назван немецким палеонтологом Карлом Альфредом фон Циттелем в его втором издании Handbuch der Palaeontologie , опубликованном в 1888 году. Однако останки темноспондилов известны с начала XIX века.

Ранние находки: мастодонзавр и «лабиринтодонты» (начало-середина XIX века).

Самым ранним описанным темноспондилом был мастодонзавр , названный Георгом Фридрихом Йегером в 1828 году по единственному зубу, который он считал принадлежащим рептилии. Мастодонзавр означает «ящерица с грудными зубами» из-за соскообразной формы кончика зуба.

Названия этих первых экземпляров были спорными. Леопольд Фитцингер назвал животное Батрахозавром в 1837 году. В 1841 году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал этот род Labyrinthodon, чтобы описать его сильно сложенные или лабиринтные зубы. Оуэн считал, что название Mastodonsaurus «не следует сохранять, потому что оно неизбежно напоминает идею о роде млекопитающих Mastodon или мамиллоидной форме зубов... и потому что второй элемент слова, saurus , указывает на ложное родство, останки принадлежат не ящерицам, а батрахийскому отряду рептилий». Оуэн признал, что животное не было рептилией- ящером . ^[а] Джагера фитозавра тем не менее, он также отнес к этому роду . Хотя оба рода имеют конические зубы одинакового размера, позже выяснилось, что фитозавр является крокодилоподобной рептилией. Дополнительный материал, в том числе черепа, твердо определил Лабиринтодона как амфибию. Йегер также назвал Salamandroides giganteus в 1828 году, основываясь на частичном затылке или задней части черепа. В 1833 году он описал полный череп S. giganteus , у которого были те же зубы, что и у его мастодонзавра , что сделало его первым известным полным черепом темноспондилов. Поскольку Мастодонзавр был назван первым, он имеет приоритет над другими именами как старший субъективный синоним .

Мастодонзавров и других подобных животных называли лабиринтодонтами , названными как Labyrinthodon из-за сильно сложенных в поперечном сечении зубов. » Оуэна « Лабиринтодон Джагери был позже найден в Гайс-Клиффе , Англия, палеонтологом Уильямом Баклендом . Другие образцы были найдены в красном песчанике Уорикшира . По мере того, как в Англии было обнаружено больше окаменелостей, Оуэн изобразил этих лабиринтодонтов как «высшую» форму батрахиан и сравнил их с крокодилами, которых он считал высшей формой рептилий. Он также отметил, что крупные лабиринтодонты Койпера ( отряд горных пород, датируемый поздним триасом ) были моложе, чем более развитые рептилии магнезиального и цехштейнского периодов которых относится к поздней перми , возраст . Оуэн использовал эти окаменелости, чтобы опровергнуть представление о том, что рептилии произошли от ранних земноводных (то, что он называл «метаморфизованными рыбами»).

Помимо Mastodonsaurus , некоторые из самых ранних названных родов включали Metopias и Rombopholis в 1842 году, Zygosaurus в 1848 году, Trematosaurus в 1849 году, Baphetes и Dendrerpeton в 1853 году, Capitosaurus в 1858 году и Dasyceps в 1859 году. Бафет теперь считается ранним четвероногим за пределами Темноспондили. а Rombopholis теперь считается пролацертиформной рептилией.

Лабиринтодонты как амфибии (конец 19 века)

Позже, в 19 веке, темноспондилы были классифицированы как различные представители Stegocephalia , названия, придуманного американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1868 году. Коуп поместил стегоцефалов в класс Batrachia, название, которое затем использовалось для амфибий . означает «крышеголовый» Стегоцефалия в переводе с греческого , что является отсылкой к широким и плоским головам темноспондилов и других ранних четвероногих. В то время палеонтологи считали темноспондилов амфибиями, поскольку они обладали тремя основными особенностями: жаберными дугами в молодых скелетах, что указывает на то, что они были земноводными, по крайней мере, первую часть своей жизни; ребра, которые не соединяются в нижней части грудной клетки; и глубокие ямки в черепе, которые интерпретировались как пространство для слизистых желез .

Несколько подотрядов стегоцефалов были признаны в конце 19 - начале 20 веков. Животные, которые теперь считаются темноспондилами, были в основном лабиринтодонтами, но некоторые из них были отнесены к Branchiosauria . Бранхиозавры имели небольшое тело и простые конические зубы, тогда как лабиринтодонты были крупнее и имели сложный складчатый дентин и эмаль на зубах. Branchiosauria включала лишь несколько форм, таких как Branchiosaurus из Европы и Amphibamus из Северной Америки, у которых были плохо развиты кости, наружные жабры и отсутствовали ребра. Позже были обнаружены некоторые скелеты Amphibamus с длинными ребрами, что побудило его отнести к Microsauria (хотя более детальные исследования показали, что это темноспондил). Мягкие ткани, такие как чешуя и внешние жабры, были обнаружены во многих хорошо сохранившихся окаменелостях бранхиозавров из Германии. В начале 20-го века бранхиозавры были признаны личиночными формами темноспондилов, лишенными многих типичных особенностей, определяющих группу, и больше не признаются как отдельная группа.

Другие животные, которых позже классифицировали как темноспондилов, были помещены в группу под названием Ganocephala, для которой характерны пластинчатые кости черепа, маленькие конечности, рыбья чешуя и жаберные дуги. В отличие от лабиринтодонтов, у них не было теменных отверстий — небольших отверстий в черепе за глазницами. Archegosaurus , Dendrerpeton , Eryops и Trimerorhachis были помещены в эту группу и считались наиболее примитивными представителями Reptilia. Их рахитомные позвонки, хорда и отсутствие затылочных мыщелков (которые прикрепляли голову к шее) также были общими чертами рыб. Таким образом, их считали связующим звеном между ранними рыбами и более развитыми формами, такими как стегоцефалы.

Другую группу Коуп назвал Microsauria в 1868 году. Он классифицировал Microsauria как подгруппу Labyrinthodontia, поместив в нее множество мелких животных, похожих на амфибий. Среди них был Дендрерпетон , когда-то помещенный в Ганоцефалу. Позже дендрерпетон был отнесен к лабиринтодонтам вместе с другими темноспондилами, но в течение многих лет существовала путаница в классификации мелких амфибий.

К концу XIX века большая часть тех, кого сегодня называют темноспондилами, была отнесена к подотряду Labyrinthodonta. Американский палеонтолог Эрмин Коулз Кейс назвала его Labyrinthodonta vera, или «настоящие лабиринтодонты». Названия Stegocephalia и Labyrinthodontia использовались как синонимы для обозначения порядка, к которому они принадлежали. Лабиринтодонтные подотряды Microsauria и Branchiosauria, оба из которых содержат темноспондилов, отличались от Labyrinthodonta. В состав Labyrinthodonta входили группы Rhachitomi, Labyrinthodonti и Embolerimi . Представители рода Rhachitomi, такие как Archegosaurus и Eryops , имели рахитомические позвонки с увеличенными межцентрами, которые смещали плевроцентры. Labyrinthodonti, такие как Mastodonsaurus , Trematosaurus и Micropholis , утратили плевроцентры, а интерцентры составляли всё тело позвонков. Эмболерими имели интерцентры и плевроцентры одинакового размера. Эмболомеры теперь идентифицируются как отдельная группа рептилий или стеблевой группы четвероногих , не имеющих особого сходства с темноспондилами.

Классификации на основе позвонков и происхождение названия «Temnospondyli» (1888 – 20 век).

В 1888 году фон Циттель разделил стегоцефалов на три таксона: Lepospondyli, Temnospondyli и Stereospondyli . Он поместил микрозавров в группу Lepospondyli, которую он охарактеризовал как имеющую простые, катушкообразные центры позвонков. Темноспондилы включали формы с разделением центра на плевроцентры и интерцентры. У всех представителей Stereospondyli были амфицельные центры, состоящие только из интерцентров. Коуп возражал против классификации фон Зиттеля, считая позвонки лепоспондилов и стереоспондилов неотличимыми, поскольку каждый из них имел простую форму катушки. Он продолжал использовать Ganocephala и Labyrinthodonta (которых он альтернативно называл рахитоми), чтобы различать животных по отсутствию или наличию затылочных мыщелков.

Temnospondyli стало широко используемым названием на рубеже 20-го века. Палеонтологи включили в группу как эмболомеры, так и рахитомы. Ganocephala и Labyrinthodonta Коупа вышли из употребления. В 1919 году британский палеонтолог Д.М.С. Уотсон предположил, что историю эволюции этих крупных амфибий можно увидеть по изменениям в их позвонках. Эмболомерные формы в каменноугольном периоде перешли в рахитомные формы в перми и, наконец, в стереоспондилы в триасе. Что еще более важно, Уотсон начал использовать термин Labyrinthodontia для обозначения этих групп. В последующие десятилетия название Temnospondyli редко использовалось. Шведский палеонтолог Гуннар Сэве-Сёдерберг исключил из группы эмболомеры, сузив ее область до рахитомов и стереоспондилов. Его классификация лабиринтодонтов в значительной степени основывалась на характеристиках черепа, а не на позвонках.

Американский палеонтолог Альфред Ромер вернул название Temnospondyli в употребление в конце 20 века. Сэве-Сёдерберг использовал название Labyrinthodontia в строгом смысле ( sensu stricto ) для обозначения рахитоми и стереоспондилов, за исключением эмболомеров. Ромер согласился с этой классификацией, но использовал название Temnospondyli, чтобы избежать путаницы с Labyrinthodontia в более широком смысле ( sensu lato ). Однако в отличие от современной классификации темноспондилов Ромер включил в группу примитивную ихтиостегалию.

20 век – настоящее время

Более поздние исследования темноспондилов в основном были сосредоточены на их палеобиологии и выяснении их внутренних взаимоотношений. За некоторыми исключениями, монофилия Temnospondyli не подвергается сомнению, и продолжается неупотребление таких терминов, как Labyrinthodontia и Stegocephalia. Темноспондилы продолжают активно участвовать в дебатах о происхождении лисамфибий.

Как и в эволюционной биологии в целом, компьютерные филогенетические методы значительно облегчили филогенетические выводы о взаимоотношениях обоих Temnospondyli в целом. и конкретные подгруппы. Другие количественные анализы касались морфометрии, биомеханика,

Темноспондилы также были зарегистрированы во все более широком географическом и стратиграфическом диапазоне в 20-м и 21-м веках, включая первые находки в исторически недостаточно отобранных регионах, таких как Антарктида, Лесото, Япония, Намибия, Новая Зеландия, Нигер, и Тюркие.

Эволюционная история

Карбон и ранняя пермь (Приуралье)

Capetus — базальный темноспондил.

Темноспондилы впервые появились в Среднем Миссисипи ( Визе ) около 330 миллионов лет назад (Миа), где самыми ранними появлениями являются Баланерпетон из Шотландии и неопределенный темноспондил из Германии. В каменноугольном периоде появились все нестереоспондиломорфные клады, включая дендрерпетиды , эдопоиды , эриопоиды , различные диссорофоидные субклады, двинозавры и затрахеиды. Стереоспондиломорфы и стереоспондилы впервые появились в ранней перми. хотя первый, возможно, появился раньше и в настоящее время просто не документирован. Подавляющее большинство записей каменноугольного периода происходит со Среднего Запада Соединенных Штатов, таких как лагерштетте Линтон, Файв-Пойнтс и Мейзон-Крик , а также из южно-центральной части Соединенных Штатов, где встречаются классические красноцветные образования; и из Западной Европы, особенно из бассейна Саар-Наэ в Германии и Ныржан в Чехии. В этих регионах также сосредоточена раннепермская находка темноспондилов. Большинство клад позднего карбона продолжали оставаться успешными, с особенно высоким разнообразием диссорофоидов.

Средняя пермь (Гваделупская)

Среднепермские находки темноспондилов относительно немногочисленны, и некоторые из них обсуждаются из-за неопределенного возраста и корреляции различных отложений в Северной Америке (формации Чикаша, Флауэрпот), Нигере (формация Моради), Бразилии (формация Рио-ду-Расто). и России (Мезеньский комплекс) и последующих разногласий по поводу разрыва Олсона, но существует общее мнение, что по крайней мере некоторые из этих записей относятся к Гваделупе по возрасту. Находки ринезухид из зон комплекса Eodicynodon и Tapinocephalus Южной Африки менее противоречивы. Дополнительные рекорды известны из Бразилии, Китай, Турция, и Ишеевский комплекс России. Представлена ​​смесь таксонов, в том числе стереоспондиломорфы ( Конжуковия ) и стереоспондилы-ринезухиды, а также некоторые новейшие проявления диссорофоидов ( Анакамакопс , Камакопс ).

Поздняя пермь (лопинг)

Prionosuchus , из перми , самый крупный батрахоморф, когда-либо описанный.

В течение поздней перми увеличение засушливости и диверсификация рептилий способствовали сокращению численности наземных темноспондилов, но полуводные и полностью водные стереоспондиломорфные темноспондилы продолжали процветать, включая большого мелозавра Восточной Европы. Другие темноспондилы, такие как архегозавриды , имели длинную морду и большое сходство с крокодилами, хотя им не хватало панциря, характерного для последней группы. длиной более 5,5 метров . В число этих темноспондилов входил самый крупный из известных батрахоморфов — Prionosuchus из Бразилии Стереоспондильная пластинка почти исключительно приурочена к ринезухидам .

Триасовый период

Поскольку темноспондилы продолжали процветать и диверсифицироваться в поздней перми (260,4–251,0 млн лет назад), основная группа под названием Stereospondyli стала более зависимой от жизни в воде. Позвонки стали слабыми, конечности маленькие, череп большой и плоский, глаза обращены вверх. В триасовый период эти животные доминировали в пресноводных экосистемах, развиваясь как в мелких, так и в крупных формах. В раннем триасе (251,0–245,0 млн лет назад) одна группа успешных длиннорылых рыбоедов, трематозавроиды , даже приспособилась к жизни в море, единственные известные батрахоморфы, сделавшие это, за исключением современной лягушки-крабоеда. . Другая группа, капитозавроиды , включала средних и крупных животных длиной от 2,3 до 4 м (от 7,5 до 13,1 футов) с большими и плоскими черепами, длина которых у самых крупных форм, таких как мастодонзавр , могла достигать более метра. Эти животные проводили большую часть или всю свою жизнь в воде как водные хищники, ловя добычу внезапным открытием верхней челюсти и засасывая рыбу или других мелких животных.

Сидеропс — юрский темноспондил.

В карнийском этапе позднего триаса (237,0–227,0 млн лет назад) к капитозавроидам присоединились внешне очень сходные Metoposauridae . Метопозавриды отличаются от капитозавроидов расположением глазниц ближе к передней части черепа. Другая группа стереоспондилов, плагиозавры , имела широкие головы и жабры и приспособилась к жизни на дне озер и рек. К этому времени темноспондилы стали обычным и широко распространенным компонентом полуводных экосистем. Некоторые темноспондилы, такие как Cryobatrachus и Kryostega , даже населяли Антарктиду , которая в то время была покрыта лесами умеренного пояса.

Триасовые темноспондилы часто были доминирующими полуводными животными в своей среде обитания. Большие скопления метопозаврид позднего триаса с сотнями сохранившихся вместе особей были обнаружены на юго-западе США, в Марокко, Индии и Западной Европе. Их часто интерпретировали как события массовой гибели людей, вызванные засухой в поймах рек. Недавние исследования показывают, что эти плотные скопления, вероятно, были результатом того, что течения переносили и накапливали мертвых особей в определенных областях.

Юрский и меловой период

Темноспондилы достигли пика разнообразия в раннем триасе и постепенно сокращались в течение последующего среднего и позднего триаса, при этом только представители Brachyopoidea и Trematosauroidea дожили до юрского и мелового периода. Среди брахиопидов брахиопиды Gobiops и Sinobrachyops известны из средне- и позднеюрских отложений по всей Азии, а чигутисавриды Siderops известны из ранней юры Австралии. Самым последним известным темноспондилом был гигантский чигутисаврид Koolasuchus , известный из раннего мела ( апт ) Австралии . Считается, что он выжил в рифтовых долинах , где зимой было слишком холодно для крокодиломорфов , которые обычно конкурировали бы с ними. Кулазух был одним из крупнейших брахиопидов, его предполагаемый вес составлял 500 кг (1100 фунтов).

Классификация

Первоначально темноспондилов классифицировали по строению позвонков. Ранние формы со сложными позвонками, состоящими из ряда отдельных элементов, были отнесены к подотряду Rachitomi, а крупные триасовые водные формы с более простыми позвонками - к подотряду Stereospondyli. С недавним развитием филогенетики эта классификация больше не жизнеспособна. Основное рахитомическое состояние встречается у многих примитивных четвероногих и не уникально для одной группы темноспондилов. Более того, различие между рахитомическими и стереоспондилезными позвонками не совсем ясно. У некоторых темноспондилов имеются рахитомные , семирахитомные и стероспондилозные позвонки в разных точках одного и того же позвоночного столба. Другие таксоны имеют промежуточную морфологию, не подпадающую ни под одну категорию. Rachitomi больше не признается как исключительная группа (т.е. она включает Stereospondyli, а не является ее аналогом), но Stereospondyli по-прежнему считается допустимой. Ниже представлена ​​упрощенная систематика темноспондилов, показывающая признанные в настоящее время группы:

Эдопс , базальный эдопоид

Зигозавр , диссорофид -диссорофоид.

Двинозавр , двинозавр

Склероторакс , темоспондил неопределенного родства; возможно, стероспондил, тесно связанный с Capitosauria.

Циклотозавр , головной стереоспондил

Класс Амфибия

• Заказать Темноспондилы
  • Надсемейство Эдопоидеа.
    • Семейство Cochleosauridae
    • Семья Edopidae
  • Клада Эутемноспондилы
    • Семейство Dendrerpetidae
    • Клад Рахитоми
      • Подотряд Двинозаврия
        • Семейство Trimerorhachidae
        • Надсемейство Dvinosauroidea.
          • Семейство Двинозавриды
          • Семейство Eobrachyopidae
          • Семейство Tupilakosauridae
      • Надсемейство Dissorophoidea.
        • Семейство Micromelerpetontidae.
        • Клада Ксеродромы
          • Клада земноводных
            • Семейство амфибамидовых
            • Семейство Branchiosauridae.
              • Подсемейство Branchiosaurinae.
            • Семейство микрофолиды
            • Подкласс Лиссамфибия ? ( местоположение не определено )
          • Клада Олсониформес
            • Семейство диссорофиды
              • Подсемейство Dissorophinae.
              • Подсемейство Eucacopinae.
            • Семья Trematopidae
      • Семья Затрахеиды
      • Клада Эриопиформные
        • Подотряд Euskelia
          • Надсемейство Dissorophoidea ?
          • Надсемейство Eryopoidea.
            • Семья Eryopidae
            • Семейство Zatracheidae ?
        • Клада Лимнархия
          • Подотряд Двинозавры ?
          • Клада Стереоспондиломорфа
            • Надсемейство Archegosauroidea.
              • Семья Archegosauridae
                • Подсемейство Melosaurinae.
                • Подсемейство Platyoposaurinae.
              • Семейство Интасухиды ?
              • Семейство Sclerocephalidae
            • Подотряд Стереоспондилы
              • Семейство Peltobatrachidae
              • Семейство Lapillopsidae ?
              • Семейство Рейнзухиды
                • в столкновении Выжить
                  • Семейство Lydekkerinidae.
                  • Клада Неостереоспондилы
                    • Клада Капитозаврия
                      • Семейство Sclerothoracidae
                      • Надсемейство Mastodonsauroidea.
                        • Семейство Heylerosauridae
                        • Семейство Мастодонзавриды
                        • Семейство Стенотозавриды
                    • Клада Трематозаврия
                      • Надсемейство Trematosauroidea.
                        • Семейство Тузухиды
                        • Семейство трематозавриды
                          • Подсемейство Тертреминае.
                          • Подсемейство Lonchorhynchinae.
                          • Подсемейство Trematosaurinae.
                      • Надсемейство Metoposauroidea.
                        • Семья Latiscopidae
                        • Семейство метопозавриды
                      • Надсемейство Plagiosauroidea.
                        • Семейство Laidleriidae ?
                        • Семейство Плагиозавриды
                      • Надсемейство Rhytidosteoidea.
                        • Семейство Indobrachyopidae ?
                        • Семейство Rhytidosteidae.
                          • Подсемейство Derwentiinae.
                      • Клада Брахиопоморфа
                        • Надсемейство Брахиопоидеа.
                          • Семейство Брахиопиды
                          • Семейство Чигутисавриды.

Филогения

В одном из самых ранних филогенетических анализов группы Гардинер (1983) выделил пять характеристик, которые сделали Temnospondyli кладой : кость в задней части черепа, парасфеноид , соединена с другой костью на нижней стороне черепа, крыловидной костью. ; Между крыловидными костями имеются большие отверстия, называемые межкрыловидными впадинами; стремечко (кость , отвечающая за слух) соединяется с парасфеноидом и выступает вверх; клейтрум ; , кость грудного пояса , тонкая а часть позвонка, называемая междорсальным, прикрепляется к нервной дуге . Дополнительные характеристики были предоставлены Godfrey et al. (1987), включая контакт между посттеменной и затылочной костью в задней части черепа, небольшие выступы ( крючковидные отростки ) на ребрах и тазовый пояс с каждой стороной, имеющей одну подвздошную лопасть . Эти общие производные характеристики называются синапоморфиями .

В филогенетическом анализе темноспондилы относят к базальным четвероногим, причем их точное расположение варьируется в зависимости от исследования. В зависимости от классификации современных земноводных их включают либо в кронную группу четвероногих, либо в стволовую группу четвероногих. Четвероногие кроновой группы являются потомками самого недавнего общего предка всех ныне живущих четвероногих, а стеблевые четвероногие - это формы, находящиеся за пределами кроновой группы. Недавно было высказано предположение, что современные земноводные являются потомками темноспондилов, что помещает их в число коронованных четвероногих. Ниже представлена ​​кладограмма Ruta et al. (2003) поместили Temnospondyli в крону четвероногих:

Тетраподоморфа	Акантостега Ихтиостега Тулерпетон Колостеиды Крассигирин Whatcheeriidae Бафетиды Коронное четвероногие Евкритта Темноспондилы Лисамфибия Каэрорахис Эогерпетон Эмболомеры гефиростегиды Соленодонзавр Сеймуриаморфа Диадектоморфа Амниота Вестлотиана Лепоспондилы

Другие исследования рассматривают современных земноводных как потомков лепоспондилов, а темноспондилов занимают более базальное положение внутри стебля четвероногих. Ниже представлена ​​кладограмма Лорина и Рейша (1999), на которой Temnospondyli размещаются за пределами кроны четвероногих:

Четвероногие	Акантостега Ихтиостега Тулерпетон Крассигирин Бафетиды Колостеиды Темноспондилы гефиростегиды Эмболомеры Сеймуриаморфа Вестлотиана Коронное четвероногие Лепоспондилы Аделоспондилы Аистопода Нектридея Тудитаноморфа Брахистелехиды Лизорофиды Лисамфибия Соленодонзавр Диадектоморфа Амниота

Большинство филогенетических анализов взаимоотношений темноспондилов сосредоточено на отдельных семьях. Одно из первых широкомасштабных исследований филогении темноспондилов было проведено палеонтологом Эндрю Милнером в 1990 году. Исследование 2007 года составило «супердерево» всех семейств темноспондилов, объединив деревья уровня семейства предыдущих исследований. Следующая кладограмма модифицирована из Ruta et al. (2007):

1 2 Эдопс Кохлеозавриды Дендрерпетонтиды 3 Тримерорахис Нельдазавр Двинозавр Эобрахиопиды Брахиопы Тупилакозавриды Капетус Сахарастега Ибероспондил Палатинерпетон 4 5 Париоксииды Эриопиды Затрахеиды 6 Трематопиды Диссорофиды Амфибамиды Стегопс Эймеризавр Брахиозавриды 7-14

7 Лизиптеригий 8 Актинодонтиды Интасухиды Мелозавриды Архегозавриды 9 Плагиозавриды Пелтобатрахиды Лапиллопсиды Рейнсухиды 10 Лидеккериниды Индобрахиопиды Ритидостеиды 11 Брахиопиды Чигутисавриды 12 Мастодонзауродея 13 Бентозух Тузухиды 14 Альмасавриды Метопозавриды Трематозавриды

1 Temnospondyli, 2 Edopoidea , 3 Dvinosauria , 4 Euskelia , 5 Eryopoidea , 6 Dissorophoidea , 7 Limnarchia , 8 Archegosauroidea , 9 Stereospondyli , 10 Rhytidostea , 11 Brachyopoidea , 12 Capitosauria , 13 Trematosauria , 14 Metoposauroidea

Самая базальная группа темноспондилов — надсемейство Edopoidea . Эдопоиды имеют несколько примитивных или плезиоморфных особенностей, в том числе одиночный затылочный мыщелок и кость, называемую межвисочной, которая отсутствует у других темноспондилов. Эдопоиды включают позднекаменноугольный род Edops и семейство Cochleosauridae . Dendrerpetontidae также были включены в Edopoidea и являются старейшим известным семейством темноспондиловых. Balanerpeton woodi — древнейший вид, появившийся более 330 миллионов лет назад на визейском этапе раннего карбона. Недавние анализы помещают Dendrerpetontidae вне Edopoidea в более производное положение. Другие примитивные темноспондилы включают Capetus и Iberospondylus . Сахарастега и Нигерпетон , оба описанные в 2005 году из Нигера , также являются примитивными, но происходят из поздней перми . Они почти на 40 миллионов лет моложе других базальных темноспондилов, что предполагает длинную призрачную линию видов, которые еще не известны в летописи окаменелостей.

В 2000 году палеонтологи Адам Йейтс и Энн Уоррен представили пересмотренную филогению более производных темноспондилов, назвав несколько новых клад. Двумя основными кладами были Euskelia и Limnarchia . Euskelia включает темноспондилов, которые когда-то назывались рахитомами, и включает два подсемейства: Dissorophoidea и Eryopoidea . К диссорофоидам относятся мелкие, в основном наземные темноспондилы, которые могут быть предками современных амфибий. К эриопоидам относятся более крупные темноспондилы, такие как Eryops . Вторая крупная клада, Лимнархия, включает большинство мезозойских темноспондилов, а также некоторые пермские группы. В состав Limnarchia входят надсемейство Archegosauroidea и наиболее производные темноспондилы - стереоспондилы.

Йейтс и Уоррен также назвали Dvinosauria , кладу мелких водных темноспондилов из каменноугольного периода, перми и триаса. Они поместили Dvinosauria в состав Limnarchia, но более поздние исследования расходятся в их позиции. Например, исследование 2007 года считает их даже более базальными, чем эускелианы, а исследование 2008 года считает их базальными лимнархиями.

Внутри Stereospondyli Йейтс и Уоррен выделили две основные клады: Capitosauria и Trematosauria . К капитозаврам относятся крупные полуводные темноспондилы, такие как мастодонзавр, с плоской головой и глазами в задней части черепа. Трематозавры включают в себя множество темноспондилов, в том числе крупных морских трематозавридов , водных плагиозавров , брахиопоидов , доживших до мелового периода, и метопозавроидов с глазами вблизи передней части головы. В 2000 году палеонтологи Райнер Шох и Эндрю Милнер назвали третью крупную кладу стереоспондилов — Rhytidostea . В эту группу входили более примитивные стереоспондилы, которых нельзя было отнести ни к Capitosauria, ни к Trematosauria, а также такие группы, как Lydekkerinidae , Rhytidosteidae и Brachyopoidea. Хотя Capitosauria и Trematosauria все еще широко используются, Rhytidostea не часто подтверждается как настоящая клада в недавних анализах. Ритидостеиды и брахиопоиды теперь относят к трематозаврам, но лидеккериниды по-прежнему считаются примитивным семейством стереоспондилов.

Новая филогения темноспондилов была предложена палеонтологом Райнером Шохом в 2013 году. Она поддерживала многие клады, обнаруженные Йейтсом и Уорреном, но не нашла поддержки их разделения производных стереоспондилов на Euskelia и Limnarchia. Было обнаружено, что эриопиды более тесно связаны со стереоспондилами, чем с диссорофоидами, которые группировались с двинозаврами. Клада, включающая Eryopidae и Stereospondylomorpha, была названа Eryopiformes . Кроме того, Шох назвал кладу, содержащую всех темноспондилов, кроме эдопоидов, Eutemnospondyli , и восстановил название Rhachitomi для клады, содержащей всех темноспондилов, кроме эдопоидов и дендрерпетонтид. Ниже представлена ​​кладограмма из анализа Шоха:

Темноспондилы

Эдопоид Эутемноспондилы « Дендрерпетонтиды » Рахитоми Двинозаврия Затрахеиды Дисссорофоидеа Эриопиформные Эриопиды Стереоспондиломорфа Склероцефалия Гланохтон Архегозавр Австралерпетон Стереоспондилы Рейнсухиды Лидеккер Капитозаврия Эдингерелла Бентозух Ветлугазавр Ватсонизух Капитозавроида Трематозаврия Брахиопоиды + Плагиозавриды Трематозавроида Лироцефалиск С Пелтосом Трематозавриды Метопозавриды

Связь с современными амфибиями

Восстановление жизни диссорофоида Gerobatrachus , близкого родственника лисамфибий

Современные земноводные (лягушки, саламандры и червячие) отнесены к Lissamphibia . Лиссаамфибии, по-видимому, возникли в перми. По оценкам молекулярных часов , первые лисамфибии появились в позднем карбоне, но первые представители Batrachia (лягушки и саламандры, но не червячие), по оценкам, появились в средней перми с использованием той же техники.

Используя ископаемые свидетельства, существует три основные теории происхождения современных земноводных. Во-первых, они произошли от диссорофоидных темноспондилов. Другая причина заключается в том, что они произошли от лепоспондилов, скорее всего, лизорофиан . Третья гипотеза состоит в том, что червяги произошли от лепоспондилов и лягушек, а саламандры произошли от диссорофоидов.

В последнее время широкую поддержку получила теория о том, что темноспондилы были предками всех лисамфибий. Морфологию черепа некоторых мелких темноспондилов сравнивали с таковыми у современных лягушек и саламандр, но наличие двустворчатых зубов на ножке у маленьких, педоморфных или незрелых темноспондилов было названо наиболее убедительным аргументом в пользу темноспондильного происхождения лиссамфибий. У лисамфибий и многих диссорофоидных темноспондилов зубы на ножке имеют кальцинированные кончики и основания. Во время развития большинства четвероногих зубы на кончиках начинают кальцинироваться. Кальцификация обычно распространяется вниз к основанию зуба, но в зубах на ножке кальцификация на кончике резко прекращается. Кальцификация возобновляется у основания, оставляя область в центре зуба некальцинированной. Эта закономерность наблюдается как у современных амфибий, так и у некоторых окаменелостей диссорофоидов.

семейство диссорофоидов Amphibamidae Считается, что амфибамида под названием Gerobatrachus hottoni была названа наиболее тесно связано с Lissamphibia. В 2008 году из Техаса , получившая прозвище «лягушка» за голову, похожую на лягушку, и тело, похожее на саламандру. Считалось, что это наиболее близкий темноспондил к лисамфибиям, и в филогенетическом анализе он был помещен в качестве сестринского таксона группы. другой вид амфибамид, названный Doleserpeton annectens, Сейчас считается, что еще более тесно связан с лиссамфибиями. В отличие от Gerobatrachus , Doleserpeton был известен с 1969 года, а наличие зубов на ножке в его челюстях заставило некоторых палеонтологов вскоре после его названия прийти к выводу, что он является родственником современных амфибий. Впервые он был описан как «протолиссамфибия», а видовое название annectens означает «соединительный» в связи с его предполагаемым переходным положением между темноспондилами и лиссамфибиями. Структура его барабанной перепонки , дискообразной мембраны, которая функционирует как барабанная перепонка, аналогична структуре барабанной перепонки лягушек и также использовалась в качестве доказательства близкого родства. Другие особенности, включая форму неба и задней части черепа, короткие ребра и гладкую поверхность черепа, также указывают на то, что он является более близким родственником лисамфибий, чем Gerobatrachus . Ниже представлена ​​модифицированная кладограмма Сигурдсена и Болта (2010), показывающая взаимоотношения Gerobatrachus , Doleserpeton и Lissamphibia:

Темноспондилы	Баланерпетон Дендрерпетон Склероцефалия Эриопс  Дисссорофоидеа   Эколсония Трематопиды Микромелерпетон  Диссорофиды   Диссорофины Какопины  Амфибамиды   Эоскоп Платиринопс Геробатрах Апатеон Племмирадиты Терсомиус Микрофолис Пасавиупс Джордженталия амфибия Долесерпетон Лисамфибия

Chinlestegophis , предполагаемый триасовый стереоспондил , который считается родственным метозавроидам , таким как Rileymillerus , имеет много общих черт с червягами , живой группой безногих роющих амфибий. Если Chinlestegophis действительно является одновременно развитым стереоспондилом и родственником червяг, это означает, что, хотя все лиссамфибии произошли от темноспондилов, разные группы произошли от разных ветвей генеалогического древа темноспондилов. Таким образом, бесхвостые и уроделаны пережили бы диссорофоидов, тогда как аподаны (червячие) пережили бы стереоспондилов.

Палеобиология

Обмен веществ и газообмен

Водный баланс у архегозавра

Исследование полностью водного архегозавра показывает, что его тепловой баланс, газообмен, осморегуляция и пищеварение были более похожи на таковые у рыб, чем у современных водных амфибий, таких как саламандры.

Кормление

Хотя самые ранние темноспондилы вели преимущественно полуводный образ жизни, они обладали способностью питаться на суше. Позже на суше питались также эриопоиды и диссорофоиды, некоторые из которых были хорошо приспособлены к наземной жизни. Некоторые эриопоиды стали лучше приспособлены к жизни в воде и изменили свой рацион в сторону водных организмов. Первыми, питавшимися преимущественно водными животными, в перми были архегозавры. Трематозавры и капитозавры самостоятельно перешли к водному образу жизни и также вернулись к этому типу питания.

У большинства водных стереоспондилов голова уплощена. Во время кормления они, вероятно, открывали рот, поднимая череп, а не опуская нижнюю челюсть. Механика челюстей плагиозаврид Gerrothorax хорошо известна и является одной из наиболее адаптированных. Считается, что герроторакс поднял свой череп примерно на 50 градусов над горизонтом за счет сгибания атланто-затылочного сустава между затылочными мыщелками черепа и атласным позвонком шеи. Когда череп поднят, квадратная кость выдвигается вперед и заставляет нижнюю челюсть выступать наружу. Другие стереоспондилы, вероятно, также поднимали череп, но они не так хорошо приспособлены к такому движению. DMS Watson был первым, кто предложил поднятие черепа как способ питания темноспондилов. Он предполагал, что мастодонзавр , темноспондил гораздо большего размера, чем герроторакс , способен совершать такое же движение. Палеонтолог А. Л. Панчен также поддержал эту идею в 1959 году, предположив, что батрахозухи тоже питались таким же образом. В то время считалось, что эти темноспондилы поднимали голову с помощью сильных мышц челюсти, но теперь считается, что они использовали более крупные мышцы шеи, прикрепленные к большому грудному поясу. Plagiosurus , близкий родственник Gerrothorax , также имеет гиобранхиальный скелет, к которому, возможно, прикреплялись мышцы. У плагиозуха очень маленькие зубы и большая площадь прикрепления мышц за черепом, что позволяет предположить, что он мог всасывать пищу , быстро открывая рот.

В отличие от полуводных темноспондилов, наземные темноспондилы имеют черепа, приспособленные для кусания наземной добычи. Швы между костями черепа у диссорофоида Фонерпетона способны выдерживать высокую степень сжатия. При укусе добычи возникали сжимающие силы. Более ранние водные четвероногие и предки четвероногих отличались от темноспондилов, таких как Фонерпетон, тем, что их черепа также были устроены так, чтобы выдерживать напряжение. Это напряжение возникало во время всасывания кормления под водой. Темноспондилы, такие как Фонерпетон, были одними из первых четвероногих, которые вели почти исключительно наземный образ жизни и питались кусанием.

Воспроизведение

Темноспондилы, как и большинство современных амфибий, размножаются в водной среде. Большинство темноспондилов, вероятно, размножаются путем внешнего оплодотворения . Как и большинство современных лягушек, самки темноспондилов откладывали массу яиц в воде, в то время как самцы выделяли сперму для их оплодотворения. В 1998 году из ранней перми Техаса было описано несколько окаменелостей, которые могут представлять собой яичные массы диссорофоидных темноспондилов. Это были первые известные окаменелости яиц амфибий. Окаменелости состоят из небольших дисков с тонкими мембранами, которые, вероятно, являются желточными оболочками , и ореолоподобными областями вокруг них, которые, скорее всего, представляют собой слизистые оболочки. Они прикреплены к окаменелостям растений, что позволяет предположить, что эти темноспондилы откладывали яйца на водных растениях, как и современные лягушки. Слизистые оболочки показывают, что яйца были отложены земноводными, а не рыбами (в их яйцах отсутствует слизистая оболочка), но тип амфибии, отложившей их, установить невозможно, поскольку вместе с яйцами не сохранилось никаких окаменелостей тела. Считается, что яйца принадлежат диссорофоидам, поскольку они, вероятно, являются близкими родственниками современных амфибий и, вероятно, имеют схожие репродуктивные стратегии. Они также являются наиболее распространенными земноводными из отложения, в котором были найдены яйца.

Один темноспондил, двинозавр Trimerorhachis , возможно, высиживал детенышей в области между жабрами, называемой глоточным мешком . небольшие кости, принадлежащие более молодым особям Trimerorhachis В этих мешочках были обнаружены . Живая лягушка Дарвина также является инкубатором во рту и была бы самым близким современным аналогом Trimerorhachis, если бы она заботилась о своем потомстве таким образом. Альтернативная возможность состоит в том, что Trimerorhachis был каннибалом и поедал своих детенышей, как это делают многие амфибии сегодня. Если это было так, то кости этих более мелких особей изначально располагались в горле и помещались в глоточный мешок по мере окаменения животного.

Отпечатки тела темноспондилов раннего карбона из Пенсильвании позволяют предположить, что некоторые наземные темноспондилы спаривались на суше, как некоторые современные амфибии. Они размножались путем внутреннего оплодотворения, а не спаривания в воде. Присутствие трех особей в одной глыбе песчаника свидетельствует о стадном образе жизни темноспондилов. Голова одного человека лежит под хвостом другого, что может быть демонстрацией ухаживания. Внутреннее оплодотворение и подобное ухаживание наблюдаются у современных саламандр.

Рост

Окаменелость личинки микромелерпетона

Хотя большинство типов темноспондилов различают по особенностям взрослых экземпляров, некоторые из них известны из молодых и личиночных экземпляров. Метаморфоз наблюдается у диссорофоидов, эриопидов и затрахидид, при этом водные личинки развиваются во взрослых особей, способных жить на суше. Некоторые типы диссорофоидов, такие как бранхиозавриды, не полностью метаморфизируются, но сохраняют черты молодых особей, такие как внешние жабры и небольшой размер тела, что известно как неотения . Двинозавры и плагиозавриды Gerrothorax также сохранили жабры. хотя недавние исследования показали, что (по крайней мере, у взрослых) их жабры были внутренними, как у рыб, а не внешними, как у саламандр.

Личинки темноспондилов часто отличаются слабо развитыми костями и наличием гиобранхиального аппарата — ряда костей, жабры к которым при жизни прикреплялись бы . Однако некоторые полностью зрелые темноспондилы также имеют гибранхиальные кости, но не имеют наружных жабр. Плотный покров чешуи наблюдается также у личинок и взрослых особей. В ходе метаморфоза происходят серьезные изменения тела, включая изменение формы и укрепление костей черепа, утолщение посткраниальных костей и увеличение размеров тела.

Темноспондилы, такие как Sclerocephalus, известны как у крупных взрослых особей, так и у мелких личинок, демонстрирующих резкое изменение формы тела. У этих видов форма и пропорции костей черепа изменяются на ранних стадиях развития. В это же время развивается орнамент на поверхности крыши черепа. Первыми образуются небольшие, равномерно расположенные ямки, а затем более крупные гребни. По мере продолжения развития внешние жабры исчезают. Маленькие зубы, которые когда-то покрывали небо, утрачиваются. Посткраниальный скелет развивается не такими темпами, как череп, при этом оссификация (замена хряща костью) происходит медленнее. Позвонки и кости конечностей развиты слабо, ребра и пальцы отсутствуют на ранних стадиях, а лопаточно-коракоидная и седалищная кости полностью отсутствуют на протяжении большей части развития. По достижении зрелости большинство костей полностью сформированы, и скорость роста замедляется. На костях некоторых темноспондилов, таких как Dutuitosaurus, имеются следы роста, что, возможно, указывает на то, что скорость роста менялась в зависимости от времени года. Окаменелости темноспондилов, таких как Metoposaurus и Cheliderpeton, показывают, что особи после зрелости становились крупнее. У самых пожилых людей на черепе обычно больше ямок с более глубокими бороздками.

Одна группа темноспондилов, Branchiosauridae , также известна по личиночным экземплярам. Бранхиозавриды, такие как Branchiosaurus и Apateon, представлены множеством окаменелостей, сохранивших кожу и внешние жабры. У экземпляров представлена ​​целая ростовая серия в широком диапазоне размеров, но отсутствие адаптированных к наземным условиям взрослых форм позволяет предположить, что эти темноспондилы были неотеническими. В отличие от других темноспондилов, их посткраниальный скелет развивался быстро, но все еще оставался частично хрящевым в зрелом возрасте . Взрослые особи, вероятно, вели водный образ жизни, аналогичный молодёжи. Недавно были описаны крупные экземпляры Apateon gracilis , адаптировавшиеся к наземному образу жизни, что указывает на то, что не все бранхиозавры были неотеническими.

Исследования развития темноспондилов пришли к разным выводам относительно того, какие формы жабр присутствовали у темноспондилов, содержащих эти органы. Хотя у некоторых видов были внешние жабры, сохранившиеся в виде мягких тканей, для многих групп о типе жабр можно судить только по структуре костей, которые их поддерживали. Ученые разошлись во мнениях относительно того, что означают эти кости. Ученые, сравнивающие темноспондилов с рыбами, обнаруживают, что кости коррелируют с внутренними жабрами, а те, кто сравнивает их с саламандрами, считают, что кости коррелируют с внешними жабрами. Эта загадка, известная как парадокс Быстрова, затруднила оценку конфигурации жабр водных темноспондилов.

Парадокс Быстрова был разрешен в исследовании 2010 года. Это исследование показало, что бороздчатые цератобрахниальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, у которых сохранились бороздчатые черепно-жаберные кости, такие как двинозавр Dvinosaurus , вероятно, имели внутренние жабры только во взрослом возрасте. Тем не менее известно, что внешние жабры определенно присутствовали по крайней мере у некоторых темноспондилов. Однако такие ситуации возникают только у личинок или членов специализированных групп, таких как бранхиозавриды. Один из ныне живущих видов двоякодышащих рыб ( Lepidosiren ) имеет внешние жабры в виде личинок, которые по мере взросления превращаются во внутренние жабры. Несмотря на то, что у взрослых экземпляров двинозавра черты скелета коррелируют с внутренними жабрами, другой двинозавр, Isodectes , включает окаменелости личинок, сохраняющие внешние жабры в виде следов мягких тканей. Таким образом, развитие жабр двинозавров (и, предположительно, других темноспондилов) отражало развитие жабр лепидозирена . Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку другие двоякодышащие рыбы обладали исключительно внутренними жабрами), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развились темноспондильные жабры. Исследование пришло к выводу, что полностью водные жаберные темноспондилы (включая, помимо прочего, двинозавров) обладали внутренними жабрами во взрослом состоянии и внешними жабрами в виде личинок.

Хотя большинство темноспондилов на ранних стадиях жизни ведут водный образ жизни, большинство метопозаврид, по-видимому, на ювенильной стадии вели наземный образ жизни. Как и другие мезозойские темноспондилы, взрослые метопозавриды были приспособлены к полуводному образу жизни. Их кости недостаточно развиты для передвижения по суше. Толщина поперечного сечения костей конечностей взрослых метопозавридов показывает, что они не выдерживают стресса при наземном передвижении. У молодых особей кости достаточно толстые, чтобы выдержать такое напряжение, и они, вероятно, могут передвигаться по суше. Чтобы поддерживать наземный образ жизни, кости конечностей темноспондилов должны были бы утолщаться с положительной аллометрией , а это означает, что они будут расти с большей скоростью, чем остальная часть тела. Это не относится к метопозавридам, а это означает, что по мере того, как их тела становились больше, они становились менее приспособленными к наземному образу жизни.

Слух

Темноспондилы и другие ранние четвероногие имеют округлые ушные выемки в задней части черепа, которые выступают в область щек. При жизни слуховая вырезка была бы покрыта мембраной, называемой барабанной перепонкой, которая у современных лягушек выглядит как дискообразная область. Барабанная полость участвует в слухе и похожа на барабанную перепонку более развитых четвероногих. Традиционно считалось, что барабанная перепонка развилась очень рано в эволюции четвероногих как орган слуха и в дальнейшем сформировала барабанную перепонку амниот. Таким образом, темноспондилы обладали слуховой системой, предположительно предковой слуховой системе современных амфибий и рептилий.

У лягушек и всех других современных четвероногих есть стержнеобразная кость, называемая стременем, которая помогает слышать, передавая вибрации от барабанной перепонки (или гомологичной барабанной перепонки) во внутреннее ухо . У темноспондилов также имеется стремечко, выступающее в полость слуха. Стремя, вероятно, произошли от гиомандибулы лопастных рыб. Расположение стремени и форма ушной области позволяют предположить, что барабанные перепонки темноспондилов и лягушек гомологичны, однако барабанные перепонки этих амфибий уже не считаются гомологичными слуховым системам рептилий, птиц и млекопитающих. Следовательно, структуры ушей темноспондилов не были предковыми по отношению к структурам всех других четвероногих.

Способность барабанной перепонки и стремени эффективно передавать вибрации называется согласованием импеданса . Ранние четвероногие, такие как темноспондилы, имели толстые стремени с плохим согласованием импедансов, поэтому теперь считается, что они не использовались для слуха. Вместо этого эти толстые стремени, возможно, служили поддержкой ткани, покрывающей ушную вырезку. Ранние темноспондилы, такие как Дендрерпетон , не могли слышать воздушные звуки, но могли улавливать вибрацию земли. У более поздних темноспондилов, таких как Долесерпетон, отические области были приспособлены к слуху. Долесерпетон имеет структуру во внутреннем ухе, называемую перилимфатическим протоком , которая также наблюдается у лягушек и связана со слухом. Его стремечко также является лучшим передатчиком звука. Слуховая система долезерпетона и родственных ему темноспондилов была способна улавливать звуки, передающиеся по воздуху, и, возможно, была предковой системой современных амфибий.

Примечания

1. ^{^} Оуэн поместил Лабиринтодона в Батрахию , группу, в которую входят лягушки, и отнес Батрахию к Рептилиям. То, что сегодня классифицируется как рептилии (ящерицы, змеи, крокодилы и черепахи), называлось ящерицами .

Внешние ссылки

• Страница проекта Temnospondyli Tree of Life о темноспондилах.
• Страница Temnospondyli Palaeos о темноспондилах.