Пандерихтис

Пандерихтис ; Временной диапазон: поздний девон , 380 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Отливка черепа, Музей естественной истории, Лилль.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Саркоптеригии
Клэйд :	Тетраподоморфа
Клэйд :	Эльписстостегалия
Семья:	† Пандерихтииды ; Vorobyeva, 1968
Род:	† Пандерихтис ; Гросс, 1941 год.
Типовой вид
	† Пандерихтис ромболепис ; Гросс, 1941 год.
Разновидность
	† П. столбови ? Воробьева, 1960 г. ; † P. rhombolepis Gross, 1941. ;

Panderichthys — род саркоптеригиев вымерших девона (кипастёрых рыб), живших в конце , около 380 млн лет назад . Panderichthys , который был извлечен из франских (раннепозднего девона) отложений в Латвии , представлен двумя видами. P. stolbovi известен лишь по некоторым фрагментам рыла и неполной нижней челюсти. P. rhombolepis известен по нескольким более полным экземплярам. Хотя он, вероятно, принадлежит к сестринской группе самых ранних четвероногих , Panderichthys демонстрирует ряд особенностей, переходных между тристихоптеридными лопастными рыбами (например, Eusthenopteron ) и ранними четвероногими. ^{[ 1 ]} Назван в честь немецко-балтийского палеонтолога Кристиана Генриха Пандера . О возможных следах четвероногих, датируемых еще до появления Panderichthys в летописи окаменелостей, сообщалось в 2010 году, что позволяет предположить, что Panderichthys не является прямым предком четвероногих, но, тем не менее, демонстрирует черты, которые развились в ходе эволюции рыб и четвероногих. ^{[ 2 ]}

Открытие и история

Пандерихтис представлен двумя разными видами: Panderichthys rhombolepis и Panderichthys stobolvi . P. rhombolepis был открыт Гроссом в 1930 году, а P. stobolvi был открыт и изображен Эмилией Воробьевой в 1960 году. P. rhombolepis был обнаружен в Лоде, Латвия, во франских отложениях и, по словам П. Е. Альберга, определенно может быть найден в других франских отложениях в Латвии. . Хотя окаменелости Panderichthys известны уже давно, полностью изучить их удалось лишь недавно. ^{[ 3 ]} Впервые они были признаны филогенетически более близкими к четвероногим, чем к рыбам, Шульце и Арсено в 1985 году.

Описание

Пандерихтис - это растение длиной 1,5–2 м (4 фута 11 дюймов – 6 футов 7 дюймов). ^{[ 4 ]} рыба с большой уплощенной головой, напоминающей четвероногого, с узкой мордой и широкой спиной. Внутричерепной сустав, характерный для большинства лопастно-плавниковых рыб, утрачен из наружных элементов черепа, но еще имеется в черепной коробке. Рисунок внешних костей крыши черепа и щек больше похож на таковой у ранних четвероногих, чем у других лопастных плавников. ^{[ 1 ]} Переходные качества Panderichthys проявляются и в остальной части тела. У него отсутствуют спинной и анальный плавники ( рыбий плавник ), а его хвост больше похож на хвост ранних четвероногих, чем на хвостовые плавники других лопастных плавников. Плечи имеют некоторые черты, напоминающие четвероногих, а плечевые кости длиннее, чем у других лопастных плавников. Позвоночник окостеневший по всей длине, а позвонки сравнимы с позвонками ранних четвероногих. ^{[ 1 ]} С другой стороны, дистальные части передних плавников не похожи на таковые у четвероногих. Как и следовало ожидать от плавника, на нем имеются многочисленные лепидотрихии (длинные и тонкие плавниковые лучи).

Panderichthys обладает многими особенностями, которые можно считать промежуточной формой в эволюции рыб-четвероногих, и демонстрирует некоторые особенности, которые являются более производными, чем указывает его филогенетическое положение, в то время как другие являются более базальными. Форма тела Panderichthys и Tiktaalik представляет собой важный шаг в переходе от рыб к четвероногим, и они даже смогли выйти на сушу. ^{[ 5 ]} По словам Шульца и Труба, Panderichthys имеет десять общих черт с четвероногими: ^{[ 6 ]}

Крыша черепа плоская по сравнению с рыбьими черепами.
Орбиты более дорсальны и расположены ближе друг к другу.
Наружная ноздря приближается к краю верхней челюсти.
Фронталки парные.
Наружного внутричерепного сустава нет.
Теменная кость расположена между глазницами и основной частью позади глазниц.
У P. rhombolepis чешуйчатая кость соприкасается с верхней челюстью (хотя у разных экземпляров это варьируется).
Зубы имеют сложное полиплокодонтное строение.
Отсутствие срединных плавников.
У пандерихтиид и ихтиостеги ребра прикрепляются к нервной дуге и имеется межцентрум.

Плечевая кость

Одной из ключевых переходных особенностей Panderichthys является его плечевая кость . При переходе от рыб к четвероногим конечности начали двигаться и стали располагаться под прямым углом к телу, а не были ориентированы к заднему концу. В результате мышцы стали перпендикулярны телу и заставили конечности двигаться в более передне-заднем и дорсовентральном направлении. Это, в свою очередь, повлияло на форму плечевой кости, и в результате ранние четвероногие имели L-образную плечевую кость. ^{[ 7 ]} Благодаря недавнему открытию плечевой кости Panderichthys несплюснутой , этот образец удалось проанализировать гораздо более подробно. Плечевая кость Panderichthys демонстрирует множество особенностей, включая как примитивные, так и производные. находится в основании Тиктаалика Несмотря на то, что плечевая кость Panderichthys , она имеет более производные черты, но в целом очень похожа. И Panderichthys , и Tiktaalik имеют плечевые кости, уплощенные в дорсовентральном направлении, с лопастью в виде энтепикондиля, изогнутой вентрально, разделенными эпиподиальными гранями, отростком широчайшей мышцы спины и отростком эктепикондуля, параллельным преаксиальному краю. Плечевые кости обоих видов считаются переходными формами, поскольку они имеют почти L-образную форму, имеют низкий отросток широчайшей мышцы спины, низкий энтепикондиль и промежуточный энтепикондилярный канал. Плечевая кость Panderichthys более развита, чем у Tiktaalik, из-за наличия более преаксиально ориентированной радиальной фасетки, а также более тонкого стержня. Одна особенность, уникальная для Пандерихтис заключается в том, что энтепикондил не выступает далеко за эпиподиальные фасетки и плечевой гребень не заходит в энтепикондил. ^{[ 8 ]} Результат анализа плечевой кости Panderichthys состоит в том, что переход плечевой кости от рыбоподобных организмов к четвероногим происходил гораздо медленнее, чем считалось ранее, и теперь Panderichthys дает основу для определения многих аутапоморфий. ^{[ 8 ]} Благодаря ориентации плавника к заднему концу положение конечности более горизонтальное, чем вертикальное, а рабочее пространство, в котором он действует, находится на уровне плечевого сустава, что заставляет мышцы тянуться под прямым углом к телу. . Это привело к тому, что Пандерихтис смог подпереть свою большую голову, чтобы дышать. ^{[ 9 ]}

Плавники и цифры

Еще одной ключевой особенностью Panderichthys является его промежуточная форма в эволюции пальцев. Раньше считалось, что пальцы и пальцы не имеют аналогов у саркоптеригических рыб и являются эволюционным новшеством. Однако повторный осмотр ^{[ 10 ]} Из существующих окаменелостей Panderichthys с помощью компьютерной томографии видно по крайней мере четыре очень четко дифференцированные дистальные лучевые кости на конце скелетной структуры плавников. Это исследование, проведенное Boisvert et al. в 2008 году исследовали грудные плавники Panderichthys и обнаружили, что плавники Panderichthys ориентированы переднезадне, что отличается от конечностей четвероногих, которые выступают под углом от тела. Плечевая кость, лучевая кость и локтевая кость аналогичны частям четвероногих. ^{[ 11 ]}

КТ позволила авторам увидеть под чешуей и лепидотрихии (плавниковые лучи), впервые обнажая дистальный эндоскелет плавников. КТ выявила локтевую кость , блокированную кость запястья (кость запястья), которая сочленяется с локтевой костью и двумя терминальными лучевыми лучами. Запястье также имело более тонкую промежуточную часть , сочленяющуюся на уровне латерального гребня локтевой кости. КТ дополнительно выявила радиальные лучи, которые можно интерпретировать как пальцы, что ставит под сомнение гипотезу о том, что пальцы являются совершенно новыми структурами у четвероногих. Эти пальцеобразные кости не имеют ни развитой мускулатуры, ни суставов, и они чрезвычайно малы, но, тем не менее, представляют собой промежуточную форму между полностью рыбьими плавниками и четвероногими. Подобно плечевой кости, Panderichthys также имеет более производную особенность, похожую на четвероногих и в отличие от Tiktaalik : локтевая кость значительно длиннее локтевой кости. ^{[ 11 ]}

Тазовый пояс

Реставрация с видимой волнистостью из стороны в сторону

Тазовый пояс (бедро) и тазовые плавники Panderichthys представляют собой промежуточное звено в эволюции рыб-четвероногих. В ходе эволюции рыб-четвероногих тазовый пояс стал несущей структурой, когда развились подвздошная кость, мезо-вентральный контакт сторон пояса, подвздошная кость и крестцовое ребро. Бедренная и плечевая кости стали длиннее, а лучевая/локтевая и большеберцовая/малоберцовая кости стали более равными по длине. В целом тазовый пояс у Panderichthys устроен более примитивно, чем грудной. Это связано с тем, что плечевая кость Panderichthys имеет промежуточную форму, в то время как бедренная кость более примитивна из-за соотношения длины с малоберцовой костью и отсутствия приводящей лопатки и гребня. Это означает, что Panderichthys не был способен к передвижению задними конечностями, как у четвероногих, из-за его маленьких тазовых плавников, не несущего веса тазового пояса, вертлужной впадины, ориентированной назад, и ограниченного сгибания коленей и локтей. ^{[ 12 ]} Буасвер описывает передвижение Panderichthys как возможное использование одного из своих грудных плавников для закрепления, в то время как колебания из стороны в сторону продвигают тело вперед. ^{[ 12 ]}

Череп

Мозговая оболочка Panderichthys демонстрирует ключевой промежуточный продукт в последовательности эволюции рыбы. Снаружи Panderichthys имеет голову, похожую на четвероногого, но на самом деле сохраняет внутричерепной сустав, характерный для рыб. Panderichthys имеет много общих черт с остеолепиформным Eusthenopteron , например, схожие гиомандибулярные и базиптеригоидные отростки. Несмотря на то, что его голова по форме похожа на форму четвероногого, черепа четвероногих лишены латеральной комиссуры, яремной борозды, базикраниального окна, дуговой пластинки и внутричерепного сустава, которые присутствуют у Panderichthys . Это означает, что со времен первых саркоптеригов не произошло серьезных изменений в конструкции черепной коробки, а произошли только изменения в форме черепа. Это означает, что эволюция черепной коробки во время перехода от рыбы к четвероногому была очень быстрой и, по-видимому, происходила в те же сроки, что и эволюция тазового пояса. В целом Panderichthys демонстрирует, что структура черепной коробки развивалась гораздо медленнее, чем внешняя морфология черепа, которая создала вид головы, напоминающий четвероногих. ^{[ 13 ]}

По нижней челюсти и зубному ряду нижняя челюсть сходна с рипидистианами и состоит из зубной кости, четырех интрадентариев, язычного предсуставного отдела, трех венечных костей и адсимфзиальной пластинки дорсально. Кроме того, зубы имеют полиплокодонтное строение. ^{[ 6 ]}

Палеобиология

Дыхание

Будучи промежуточным звеном в эволюции рыб и четвероногих, Пандерихтис обладал способностью дышать воздухом. Тенденцией от ранних саркоптеригов к первым четвероногим было увеличение размеров дыхальцевой камеры и ее открытия наружу. По сравнению с Eusthenopteron дыхальцевая камера Panderichthys значительно расширена, а гиомандибула короче, чем у рыб. Оперкулярный ряд также был короче, чем у других остеолепиформ. ^{[ 3 ]} У Panderichthys также есть одно наружное носовое отверстие и небная хоана. В отличие от более ранних остеолепиформ небная хоана удлиненная, а нариохоанальная пластинка узкая. Наряду с дыхальцевой камерой эту особенность у Panderichthys можно считать переходной в процессе эволюции от рыб к четвероногим. ^{[ 6 ]} Саркоптеригов, таких как Panderichthys, можно считать, по крайней мере, факультативно дышащими воздухом, и они демонстрируют промежуточную форму, поскольку дыхание воздухом становилось все более распространенным. ^{[ 3 ]}

Классификация

В январе 2010 года журнал Nature сообщил о хорошо сохранившихся и «надежно датированных» следах четвероногих из польских морских приливных плоских отложений возрастом примерно 397 миллионов лет. ^{[ 2 ]} Эти ископаемые следы позволяют предположить, что группа четвероногих двухметровой длины жила в полностью морских приливных или лагунных районах на южном побережье Лавруссии в то время, когда жили элписстостегиды. Это означает, что Panderichthys не является переходным ископаемым и представляет собой собственную адаптивную морфологию. Поэтому Пандерихтис может быть лишь «поздним сохранившимся реликтом». ^{[ 14 ]} демонстрирующие черты, которые развились во время перехода от рыбоподобных существ к четвероногим, но дата которых не отражает этот переход. Следы «заставляют радикально пересмотреть время, экологию и условия окружающей среды перехода от рыбы к четвероногим, а также полноту летописи окаменелостей». ^{[ 2 ]}

Палеоэкология

Пандерихтис жил в конце девона ( франа ) в Лоде, Латвия. Лоде, как известно, является маргинальной морской средой, и было высказано предположение, что Panderichthys был приспособлен для передвижения по мелководью и воде, заполненной мусором. ^{[ 3 ]} Пандерихтис был собран в отложениях, которые, как раньше считалось, происходили из спокойного пресноводного бассейна, но оказалось, что они происходят из мелких приливных отмелей или устья. Формация Лоде, где был обнаружен P. rhombolepis , залегает в слое толщиной 200 метров, состоящем из мелкозернистого песчаника и глины, а также мелкодисперсных глин. Почти все основные таксоны позвоночных позднего девона представлены в формации Лод. Большинство экземпляров хорошо сохранились благодаря анаэробным условиям субстрата, а также быстрому захоронению в понижениях склонов подводной дельты. P. rhombolepis обнаружен в формации Гауя в пределах нижнего франского разреза. Тафоценоз характеризовался тонкосмещенными глинами и алевритистыми глинами, а также низкой активностью воды. Было высказано предположение, что в этой среде P. rhombolepis был крупным хищником и питался диптеридами, мелкими и молодыми саркоптеригами и Latvius . ^{[ 15 ]} Ассоциированные позвоночные, обнаруженные в тех же отложениях, включают панцирную бесчелюстную рыбу ( Psammolepis ), две плакодермы ( Asterolepis и Plourdosteus ), неопознанный акантодидный акантод, поролепиформную лопастноплавниковую рыбу ( Laccognathus ), двоякодышащую рыбу ( Dipterus ) и еще одну элпистостегалию ( Livoniana ). . ^{[ 1 ]}

Во франском периоде, когда существовал Panderichthys , в атмосфере наблюдалось снижение содержания кислорода, а также увеличение численности растений. Поскольку кислород гораздо менее растворим в воде, чем в воздухе, уменьшение содержания кислорода в атмосфере привело бы к существенному снижению концентрации кислорода в воде любого типа. Это, в свою очередь, привело бы к тому, что любое водное животное, способное дышать воздухом, имело бы преимущество и имело бы больше шансов на процветание. ^{[ 3 ]} Помимо способности передвигаться по мелководью, Пандерихтис также мог дышать воздухом. Его сильные грудные плавники теоретически могли позволить ему подпереть голову на мелководье и сделать вдох. Расширение самой дыхальцевой камеры, а также ее открытие наружу позволяют предположить, что Panderichthys был частью перехода к повышенной способности к дыханию воздухом, который завершился у четвероногих. ^{[ 3 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мерфи, Деннис К. «Panderichthys spp» . Девонские Таймс . Проверено 21 февраля 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Недзведски Г., Шрек П., Наркевич К., Наркевич М. и Альберг П., Nature 463 (7227):43–48, 2010, Следы четвероногих из раннего среднего девона в Польше , 7 января 2010 г. .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Клак, Дженнифер А. «Изменение девонского климата, дыхание и происхождение стеблевой группы четвероногих». Интегративная и сравнительная биология 47.4 (2007): 510-523.
^ Л.И., Новицкая; О.Б., Афанасьева (2004). Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Бесчелюстные и ранние рыбки. Справочник для палеонтологов и геологов . ГЕОС.
^ Альберг, Пер Эрик и Дженнифер А. Клак. «Палеонтология: уверенный шаг от воды к суше». Природа 440.7085 (2006): 747-749.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шульце, Ханс-Петер и Линда Труб, ред. Происхождение высших групп четвероногих: споры и консенсус. Издательство Корнельского университета, 1991.
^ Шубин, Н. Х., Даешлер, Э. Б. и Коутс, М. И. 2004. Ранняя эволюция плечевой кости четвероногих. – Наука 304: 90–93.
^ Jump up to: ^а ^б Буасверт, Кэтрин А. «Плечевая кость Panderichthys в трех измерениях и ее значение в контексте перехода от рыбы к четвероногим». Acta Zoologica90.s1 (2009): 297-305.
^ Клак, Дженнифер А. «От плавников к пальцам». Science 304.5667 (2004): 57-58.
^ «Daily Telegraph | Последние новости и заголовки из Сиднея и новостей Южного Уэльса | Daily Telegraph» .
^ Jump up to: ^а ^б Буасвер, Кэтрин А.; Марк-Курик, Эльга; Альберг, Пер Э. (декабрь 2008 г.). «Грудной плавник Пандерихтиса и происхождение пальцев» . Природа . 456 (7222): 636–638. Бибкод : 2008Natur.456..636B . дои : 10.1038/nature07339 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 18806778 . S2CID 2588617 .
^ Jump up to: ^а ^б Буасвер, Кэтрин А. «Тазовый плавник и пояс Panderichthys и происхождение передвижения четвероногих». Nature 438.7071 (2005): 1145-1147.
^ Альберг, Пер Э., Дженнифер А. Клак и Эрвинс Луксбреве. «Быстрая эволюция мозговой оболочки между Panderichthys и самыми ранними четвероногими». (1996): 61-64.
^ Резюме редактора: Четыре фута в прошлом: следы предшествуют самым ранним окаменелостям тел . Природа 463 .
^ Упениеце, Иева. Палеоэкология и молодь девонских плакодерм и акантодовых рыб из участка Лоде, Латвия. Дисс. Латвийский университет, 2011.

Внешние ссылки

Фарингула

[DT-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мерфи, Деннис К. «Panderichthys spp» . Девонские Таймс . Проверено 21 февраля 2015 г.

[Niedzwiedzki-2] Jump up to: ^а ^б ^с Недзведски Г., Шрек П., Наркевич К., Наркевич М. и Альберг П., Nature 463 (7227):43–48, 2010, Следы четвероногих из раннего среднего девона в Польше , 7 января 2010 г. .

[Clack2007-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Клак, Дженнифер А. «Изменение девонского климата, дыхание и происхождение стеблевой группы четвероногих». Интегративная и сравнительная биология 47.4 (2007): 510-523.

[4] Л.И., Новицкая; О.Б., Афанасьева (2004). Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Бесчелюстные и ранние рыбки. Справочник для палеонтологов и геологов . ГЕОС.

[AhlbergClack2006-5] Альберг, Пер Эрик и Дженнифер А. Клак. «Палеонтология: уверенный шаг от воды к суше». Природа 440.7085 (2006): 747-749.

[SchultzeTrueb1991-6] Jump up to: ^а ^б ^с Шульце, Ханс-Петер и Линда Труб, ред. Происхождение высших групп четвероногих: споры и консенсус. Издательство Корнельского университета, 1991.

[7] Шубин, Н. Х., Даешлер, Э. Б. и Коутс, М. И. 2004. Ранняя эволюция плечевой кости четвероногих. – Наука 304: 90–93.

[Boisvert2009-8] Jump up to: ^а ^б Буасверт, Кэтрин А. «Плечевая кость Panderichthys в трех измерениях и ее значение в контексте перехода от рыбы к четвероногим». Acta Zoologica90.s1 (2009): 297-305.

[Clack2004-9] Клак, Дженнифер А. «От плавников к пальцам». Science 304.5667 (2004): 57-58.

[10] «Daily Telegraph | Последние новости и заголовки из Сиднея и новостей Южного Уэльса | Daily Telegraph» .

[:0-11] Jump up to: ^а ^б Буасвер, Кэтрин А.; Марк-Курик, Эльга; Альберг, Пер Э. (декабрь 2008 г.). «Грудной плавник Пандерихтиса и происхождение пальцев» . Природа . 456 (7222): 636–638. Бибкод : 2008Natur.456..636B . дои : 10.1038/nature07339 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 18806778 . S2CID 2588617 .

[Boisvert2005-12] Jump up to: ^а ^б Буасвер, Кэтрин А. «Тазовый плавник и пояс Panderichthys и происхождение передвижения четвероногих». Nature 438.7071 (2005): 1145-1147.

[13] Альберг, Пер Э., Дженнифер А. Клак и Эрвинс Луксбреве. «Быстрая эволюция мозговой оболочки между Panderichthys и самыми ранними четвероногими». (1996): 61-64.

[14] Резюме редактора: Четыре фута в прошлом: следы предшествуют самым ранним окаменелостям тел . Природа 463 .

[15] Упениеце, Иева. Палеоэкология и молодь девонских плакодерм и акантодовых рыб из участка Лоде, Латвия. Дисс. Латвийский университет, 2011.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]