Вентастега
| Вентастега | |
|---|---|
| |
| Изображение художника Ventastega curonica, преследующего добычу. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Саркоптеригии |
| Клэйд : | Тетраподоморфа |
| Клэйд : | Стегоцефалы |
| Род: | † Вентастега Альберг, П.Е., Клак, Я.А., Лукшевич, Э., Жупинс, И. 1994 г. |
| Разновидность | |
| |
Вентастега ( Вента относится к реке Вента в формации Кетлери, где Вентастега) . была обнаружена [ 2 ] ) — вымерший род стеблевых четвероногих , живший в верхнем фаммене позднего девона , примерно от 372,2 до 358,9 миллионов лет назад. [ 2 ] Известен только один вид, принадлежащий к роду, Ventastega curonica, который был описан в 1996 году после обнаружения окаменелостей в 1933 году и ошибочно связан с рыбой под названием Polyplocodus wenjukovi . [ 2 ] «Curonica» в названии вида относится к Куронии, латинскому названию Курземе , региона на западе Латвии . [ 2 ] Ventastega curonica была обнаружена в двух местах в Латвии и была первым стеблевым четвероногим, описанным в Латвии, а также была лишь четвертым девонским тетраподоморфом, известным на момент описания. [ 2 ] Судя по морфологии обнаруженных как краниальных, так и посткраниальных элементов (см. ниже), Ventastega более примитивна, чем другие девонские тетраподоморфы, включая Acanthostega и Ichthyostega . [ 3 ] [ 2 ] и помогает дальнейшему пониманию перехода рыба-четвероногие.
Открытие
[ редактировать ]Уолтер Гросс был первым человеком, который собрал частичные останки Вентастеги , собрав несколько зубов в дополнение к чешуе из местности под названием Кетлери в латвийской формации Верхнего Фамена во время коллекционной поездки в 1933 году. [ 2 ] Гросс отнес все останки к остеолепиформной рыбе по имени Polyplocodus wenjukov , а позже, в 1944 году, отнес некоторые фрагменты к виду под названием Panderichthys bystrowi , когда в том же месте был собран кусок нижней челюсти. [ 2 ] Дополнительные останки были собраны в этом месте и в другом месте, Павари , в той же формации исследователями Пером Эриком Альбергом , Эрвином Лукшевичем и Олегом Лебедевым. После этой коллекции они поняли, что ранее собранные останки были отнесены неправильно и на самом деле были частью недавно обнаруженного четвероногого, которому они дали имя и описали в статье, опубликованной в 1996 году. [ 2 ] В последующие годы еще несколько фрагментов останков Ventastega curonica были обнаружены в местонахождениях Кетлери и Павари, причем все экземпляры находятся в Латвийском Музее естественной истории . [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Краниальные элементы
[ редактировать ]Нижняя челюсть
[ редактировать ]Голотип Вентастеги . (LDM 81/521) описан Эриком Альбергом, Эрвином Лукшевичем и Олегом Лебедевым [ 2 ] Общая длина ветви нижней челюсти оценивалась более 200 мм. [ 2 ] Это, в сочетании с другими краниальными и посткраниальными элементами Вентастеги , позволило исследователям предсказать, что она была крупнее Ихтиостеги. [ 2 ] . Нижняя челюсть наиболее широкая кпереди от первого венечного клыка. [ 2 ] Зубная кость длинная и неглубокая, имеет стыковый сустав в месте контакта с венечным рядом, что указывает на то, что зубная кость слабо прикреплена к челюсти. [ 2 ] Подобно некоторым четвероногим, таким как Acanthostega и Tulerpeton , боковая поверхность зубной кости орнаментирована на дорсальной стороне с гладким участком только на вентральном крае. [ 2 ] Другой образец нижней челюсти (LDM 81/552) является единственной известной полной зубной кость Вентастеги и показывает, что у Вентастеги было 89 краевых зубов на каждой стороне челюсти, которые все примерно одинакового размера, хотя они уменьшаются в высоте по мере продвижения дистально . [ 2 ] У Ventastega также есть пара клыков на каждой зубной кости, которые расположены близко к месту соединения двух зубных костей в самой передней части нижней челюсти, как у Panderichthyes и Ichthyostega . [ 2 ] На прекороноиде и интеркороноиде у Вентастеги пары клыков расположены внутри краевого ряда зубов. [ 2 ] На нижней челюсти у Вентастеги была надугольная ямка, которая присутствует у большинства саркоптеригов , но неизвестна ни у каких других четвероногих. [ 2 ] Примитивной характеристикой Ventastega , общей только с рыбами и Ichthyostega , является наличие полностью закрытого нижнечелюстного сенсорного канала, который открывается во внешний мир только через один ряд пор. [ 2 ]
Кожные кости черепа
[ редактировать ]Максиллы , предчелюстные кости , небные кости , и сошник а также большие фрагменты черепа из Павари были идентифицированы как Вентастега. [ 2 ] . Верхняя челюсть длинная и низкая, и, в отличие от некоторых рыб, задняя треть верхней челюсти является самой нижней частью кости. [ 2 ] Зубы на верхней челюсти примерно равны по размеру, за исключением зубов в задней части, где они уменьшаются в размерах. [ 2 ] Наличие венечных клыков у Ventastega является примитивной особенностью, утраченной у Ichthyostega , Acanthostega и , вероятно, Tulerpeton , что указывает на то, что Ventastega была более базальной филогении по сравнению с другими четвероногими. [ 2 ] Задне-латеральный край хоаны имеет гладкий участок, что свидетельствует о рыхлом и связочном контакте верхней и предчелюстной костей. Сама предчелюстная кость морфологически сходна с предчелюстными костями Acanthostega , Ichthyostega и Tulerpeton . [ 2 ] Область максимальной кривизны предчелюстной кости находится примерно на середине кости, что позволяет предположить, что у Вентастеги была широкая лопатообразная морда. [ 2 ] В каждой предчелюстной кости находится семнадцать зубов, причем зубы увеличиваются в размерах, перемещаясь от кончика морды к области максимальной кривизны. [ 2 ] Частичная щечная пластина Вентастеги , состоящая из скуловой кости, частей слезной, квадратноскуловой, чешуйчатой и предкрышечной кости, выпукла в вертикальной плоскости, что указывает на Вентастеги . низкую высоту черепа [ 2 ] Предоперкулярная часть этого экземпляра и нескольких других частичных фрагментов черепа имеет примитивный характер четвероногих, в остальном наблюдаемый только у Ichthyostega , Acanthostega и Crassigyrinus . [ 2 ] Головные боковые линии у Ventastega имеют промежуточную морфологию, причем линии лишь частично закрыты, между примитивным состоянием полного закрытия линий у рыб и ихтиостеги и полностью открытыми линиями, наблюдаемыми у Temnospondyls и других производных четвероногих. [ 2 ] Вентральная поверхность Ventastega крыловидного отростка покрыта зубчиками - особенность, присущая всем ранним четвероногим, кроме Ichthyostega. [ 2 ] . У Вентастеги большая дыхальцевая выемка, больше, чем у любых известных четвероногих девона. [ 3 ] Было высказано предположение, что увеличение размера дыхальцевой вырезки у девонских четвероногих указывает на повышенную зависимость от дыхания воздухом. [ 3 ]
Мозговая коробка
[ редактировать ]нетронутая трехмерная черепная коробка Вентастеги у Была обнаружена , которая очень похожа на черепную коробку Акантостеги , за исключением того, что Вентастеги было уникально большое двудольное нервное отверстие на передней поверхности проотической кости, а также глазнично-височная область непосредственно дорсально. к базиптеригоидным отросткам. [ 3 ] Общими чертами этих двух таксонов были форма проотической области и ее расположение на вентральной черепной щели и оконном проеме преддверия, а также базиптеригоидные отростки и открытые латерально поствисочные ямки. [ 3 ]
Посткраниальные элементы
[ редактировать ]Ключица имеет широкую вентральную лопасть с узкой ножкой, характерную для ранних четвероногих, а также ножку с толстой передней и тонкой задней пластинками, сливающимися с латеральной поверхностью стержня. [ 2 ] В лопатке подвздошной кости имеется выраженный изгиб примерно на одну треть от проксимального конца лопатки, при этом дистальная часть лопатки согнута дорсально и мезиально. [ 2 ] Межключица примерно на 25% меньше ключицы и аналогична по форме межключице Грирерпетона , что позволяет предположить, что она имела аналогичную ромбовидную форму или форму воздушного змея. [ 2 ] Сама ключица похожа на морфологию других ранних ключиц четвероногих, с сужающимся ключичным стержнем и P-образным поперечным сечением, хотя у нее есть уникальная и отчетливая неорнаментированная полоса вдоль переднего края. [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Ventastega curonica по традиционному определению относится к четвероногим. [ 2 ] Согласно строгой филогении скупости, которая классифицировала 319 признаков четвероногих (определяемых менее подробно как группа короны ) и других тетраподоморфов , Ventastega является частью группы стебель-четвероногих с 96% консенсусом по начальной загрузке в ее узле (показано ниже). [ 4 ] В группу стеблевых четвероногих входит любой вымерший таксон, который, по данным морфологического анализа, более близок к лисамфибиям (современным амфибиям) и амниотам, чем к какой-либо другой кроновой группе. [ 4 ]
Вентастега на эволюционном древе, полученная в результате анализа Clack et al. 2016: [ 5 ]
| Эльписстостегалия |
| ||||||||||||||||||
Роль в переходе рыба-четвероногие
[ редактировать ]Вентастега помогла в дальнейших исследованиях перехода Рыба - Четвероподы , события в девонском периоде , когда четвероногие с пальцами произошли от предков рыб с плавниками . [ 6 ] Исследования скорости изменения характера четвероногих показали, что в девоне наблюдались высокие темпы изменения характера, что привело к противоречивым гипотезам: либо у четвероногих было мало серьезных изменений, произошедших в девоне, либо было много небольших, но быстрых морфологических изменений. [ 7 ] Мозговая коробка Ventastega имеет смесь рыбьих и четвероногих характеристик, что указывает на то, что изменения в черепной коробке во время перехода от рыбы к четвероногим произошли в результате серии множества небольших изменений, а не одного большого изменения. [ 6 ] Морфология черепа вентастеги помогла сформировать гипотезу о том, что изменения в пропорциях рисунка крыши черепа также происходили постепенно: морда удлинялась, а глаза увеличивались в размерах при движении дорсально с течением времени. [ 6 ]
Из-за бескислородных условий в водных экосистемах в фаменском периоде (см. Палеосреду ниже), ранние четвероногие, такие как Вентастега, имели значительное преимущество в приспособленности благодаря способности использовать наземную среду. [ 6 ]
Передвижение
[ редактировать ]Не было обнаружено никаких остатков конечностей Вентастеги , которые могли бы сообщить исследователям о его передвижении, но палеонтологи смогли вывести некоторую базовую информацию о его конечностях и передвижении из-за его общего морфологического сходства с Acanthostega , четвероногим четвероногим с конечностями. [ 8 ] Хотя никаких окаменевших следов от Ventastega еще не обнаружено, открытия позднедевонских следов от близкородственных Ichthyostega и Acanthostega, а также от других ранних четвероногих указывают на то, что наиболее устойчивой походкой для ранних четвероногих, включая Ventastega , была бы ходьба в боковом направлении. [ 9 ] Следы, в том числе следы четвероногих, волочивших свои хвосты и животы по земле, были как субаэральными, так и подводными, что указывает на то, что происхождение наземного передвижения зародилось у четвероногих, а не у их предков-рыб. [ 9 ] Ventastega, вероятно, передвигалась под водой, о чем можно судить по ее близкому родству с Acanthostega , которая, как предположили исследователи, передвигалась под водой. [ 10 ]
Палеосреда
[ редактировать ]
По оценкам палеогеологов, в фамене средняя глобальная температура составляла около 19,5 °C. [ 8 ] Уровни CO 2 в атмосфере в фамене были примерно на 0,3%, что выше современного, тогда как уровни O 2 были ниже нынешнего, составляя лишь 16% атмосферы. [ 8 ] Растения претерпевали быструю диверсификацию в течение среднего и позднего девона и начали занимать обширные участки земли, а не ограничиваться прибрежными окраинами, что создало новые наземные среды обитания, включая первые леса . [ 8 ] Разложение этих недавно диверсифицированных растений привело бы к увеличению концентрации питательных веществ в окружающей воде, что привело бы к интенсивному росту водорослей, что привело бы к эвтрофным и бескислородным условиям в воде. [ 8 ] Вентастега и другие ранние четвероногие могли глотать воздух, что давало им значительное преимущество в физической форме , позволяя исследовать берега бескислородных рек и озер, где они были обнаружены. [ 8 ]
Стеблевые и кронные четвероногие были обнаружены как в пресноводных средах, так и в устьевых и лагунных средах различной солености . [ 11 ] Однако седиментология формации Кетлери, включающая прослои песков с алевролитами и глинами , указывает на то, что Вентастега откладывалась в прибрежной среде с отливами и соленой водой. [ 11 ]
Географический и стратиграфический ареал
[ редактировать ]Формация Кетлери или обнажение Кетлери ( латышский : Кетлеру ацегуми ) расположена на юго-западе Латвии и северо-западе Литвы . [ 12 ] Пер Эрик Альберг , Эрвинс Лукшевич и Олег Лебедев собрали материал Вентастега как из местонахождения Кетлери, где был найден исходный материал, так и из другого местонахождения в формации Кетлери, местонахождения Павари ( латыш . Pavāru atsegumi . [ 2 ] [ 13 ] Населенный пункт Кетлери находится на реке Вента, недалеко от бывшего поселка Кетлери, а населенный пункт Павари - через реку Циечере от бывшего поселка Павари. [ 12 ] Сама формация состоит из песка , песчаника , глины и доломитовых мергелей, мощность формации составляет 45 м в Литве и 41-56 м в Латвии . [ 12 ] Формация состоит из трех пачек: самая нижняя пачка Нигранге, имеющая мощные глинистые карбонатные отложения, пачка Павари, состоящая из песка и песчаника с высоким содержанием кварца , полевого шпата и слюды , и верхняя пачка Варкали, состоящая из тонкого полевого шпата. -кварцевые пески и песчаники с высоким содержанием слюды. [ 12 ] ручья Пачка Павари имела неглубокий эрозионный канал, заполненный хорошо отсортированными песками, что указывает на наличие в девоне , протекавшего по каналу с северо-северо-востока на юго-юго-запад, что является характерным направлением потока через всю формацию Кетлери. [ 12 ] Частицы песка заполнили эрозионный канал, а затем последовали медленные, спокойные приливные потоки, отложившие плохо отсортированный ил и глину. [ 12 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «† Вентастега Альберг и др. 1994» . Палеобиологическая база данных . Ископаемые работы . Проверено 17 декабря 2021 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и Альберг, Пер Эрик; Лукшевич, Эрвинс; Лебедев, Олег (28 февраля 1994 г.). «Первые находки четвероногих из девона (верхнего фамена) Латвии» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 343 (1305): 303–328. дои : 10.1098/rstb.1994.0027 . ISSN 0962-8436 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Альберг, Пер Э.; Клак, Дженнифер А.; Лукшевич, Эрвин; Блом, Хеннинг; http://dx.doi.org/10.1037/0022-3514.11.2.201 Зупин, Ивар (июнь 2008 г.). «Ventastega curonica и происхождение морфологии четвероногих» . Природа . 453 (7199): 1199–1204. Бибкод : 2008Natur.453.1199A . дои : 10.1038/nature06991 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 18580942 . S2CID 4344417 .
- ^ Перейти обратно: а б РУТА, МАРЧЕЛЛО; КОАТС, МАЙКЛ И.; БЫСТРО, ДОНАЛЬД LJ (май 2003 г.). «Возвращение к ранним взаимоотношениям четвероногих» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (2): 251–345. дои : 10.1017/s1464793102006103 . ISSN 1464-7931 . ПМИД 12803423 . S2CID 31298396 .
- ^ Дженнифер А. Клак; Кэрис Э. Беннетт; Дэвид К. Карпентер; Сара Дж. Дэвис; Николас К. Фрейзер; Тимоти И. Кирси; Джон Э.А. Маршалл; Дэвид Миллуорд; Бенджамин К.А. Отоо; Эмма Дж. Ривз; Эндрю Дж. Росс; Марчелло Рута; Кетура З. Смитсон; Тимоти Р. Смитсон; Стиг А. Уолш (2016). «Филогенетический и экологический контекст турнейской фауны четвероногих» (PDF) . Экология и эволюция природы . 1 (1): Артикул 0002. doi : 10.1038/s41559-016-0002 . ПМИД 28812555 . S2CID 22421017 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Клак, Дженнифер А. (17 марта 2009 г.). «Переход от рыбы к четвероногим: новые окаменелости и интерпретации» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (2): 213–223. дои : 10.1007/s12052-009-0119-2 . ISSN 1936-6426 .
- ^ Рута, Марчелло; Вагнер, Питер Дж; Коутс, Майкл I (16 мая 2006 г.). «Эволюционные закономерности ранних четвероногих. I. Быстрая первоначальная диверсификация с последующим снижением скорости изменения признаков» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1598): 2107–2111. дои : 10.1098/rspb.2006.3577 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 1635524 . ПМИД 16901828 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Клак, Дж. А. (1 октября 2007 г.). «Девонское изменение климата, дыхание и происхождение стеблевой группы четвероногих» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (4): 510–523. дои : 10.1093/icb/icm055 . ISSN 1540-7063 . ПМИД 21672860 .
- ^ Перейти обратно: а б Клак, Дж. А. (май 1997 г.). «Следы и следы девонских четвероногих; обзор окаменелостей и следов» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 130 (1–4): 227–250. Бибкод : 1997PPP...130..227C . дои : 10.1016/s0031-0182(96)00142-3 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Коутс, Мичиган; Клак, Дж. А. (июль 1991 г.). «Рыбоподобные жабры и дыхание у самых ранних известных четвероногих» . Природа . 352 (6332): 234–236. Бибкод : 1991Natur.352..234C . дои : 10.1038/352234a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4340202 .
- ^ Перейти обратно: а б Клак, Дженнифер А. (март 2006 г.). «Появление ранних четвероногих» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 232 (2–4): 167–189. Бибкод : 2006PPP...232..167C . дои : 10.1016/j.palaeo.2005.07.019 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Люксевиц, Эрвин; Жупиньш, Иварс (1 января 2004 г.). «Седиментология, фауна и тафономия стоянки Павари, поздний девон Латвии» . Acta Universitatis Latviensis . 679 : 99–119.
- ^ «Раскопки поваров | Охрана природы» . www.daba.gov.lv (на латышском языке) . Проверено 01 апреля 2021 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- «Вентастега куроника» . Девонские Таймс . Архивировано из оригинала 22 мая 2011 г.
