Ахеронтискус

Ахеронтискус Временной диапазон: от позднего Визе до среднего Намюра.
Фотографии и компьютерная томография окаменелости.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Саркоптеригии
Клэйд :	Тетраподоморфа
Клэйд :	Стегоцефалы
Заказ:	† Аделоспондилы
Семья:	† Ахеронтисциды Кэрролл , 1969 год.
Род:	† Ахеронтискус Кэрролл, 1969 год.
Типовой вид
† Acherontiscus Caledoniae Кэрролл, 1969 год.

Acherontiscus — вымерший род стегоцефалов , живший в раннем карбоне ( эпоха Миссисипи ) в Шотландии . Типом в 1969 году . и единственным видом является Acherontiscuscaledoniae , названный палеонтологом Робертом Кэрроллом Представители этого рода обладают необычным сочетанием особенностей, что делает их место среди амфибий четвероногих неопределенным. Они обладают многокостными позвонками, похожими на позвонки эмболомеров , а также черепом, похожим на лепоспондилов . Единственный известный экземпляр Acherontiscus обладал удлиненным телом, похожим на тело змеи или угря. Конечности не сохранились, и доказательства их присутствия у близких родственников Acherontiscus в лучшем случае сомнительны. Филогенетический анализ, проведенный Марчелло Рутой и другими палеонтологами в 2000-х годах, показывает, что Acherontiscus является частью Adelospondyli , тесно связанной с другими змееподобными животными, такими как Adelogyrinus и Dolichopareias . Аделоспондилы традиционно относят к группе Lepospondyli из-за сросшихся позвонков (хотя Acherontiscus является исключением среди аделоспондилов). В некоторых анализах, опубликованных с 2007 года, утверждается, что аделоспондилы, такие как Acherontiscus, на самом деле могут не быть лепоспондилами, а быть близкими родственниками или членами семейства Colosteidae . Это указывает на то, что они развивались до раскола на линию четвероногих , которая привела к рептилиям ( Reptiliomorpha ), и линию, которая привела к современным амфибиям ( Batrachomorpha ). Представители этого рода, вероятно, были водными животными, способными плавать змееподобными движениями.

Открытие

Acherontiscus известен только по единственному скелету RSM 1967/13/1, который хранится в Королевском шотландском музее в Эдинбурге . Хотя известно, что этот экземпляр был обнаружен в 1964 году, дополнительная информация о месте его обнаружения неизвестна. Однако каменная плита, в которой он сохранился, представляет собой тип, известный как угольный сланец, похожий на железняк раннего каменноугольного периода (Миссисипи) из Берли в Мидлотиане . На плите также обнаружены остатки крошечных ракообразных, известных как остракоды , а также споры пыльцы. Остракоды были идентифицированы как позднепалеозойский род Carbonita , хотя разные ученые, изучавшие плиты, расходятся во мнениях относительно точного вида Carbonita . Споры пыльцы соответствуют видам растений, обитавших примерно между поздним визе и средним намюрским ( серпуховским ) возрастом каменноугольного периода.

Схема скелета, показывающая сохранившиеся кости голотипа Acherontiscus . Конечности в этой интерпретации не изображены.

Этот скелет- голотип был в основном целым, но плохо сохранился. Череп был уплощен, часть поверхности была эрозирована, а позвонки по большей части отсутствовали, остались лишь детальные отпечатки. Растворив оставшиеся фрагменты соляной кислотой и отливая эти отпечатки в силиконовую резину , составители образца смогли легче описать его. Образец получил официальное описание и название как вид Acherontiscuscaledoniae благодаря Роберту Кэрроллу в 1969 году. Родовое название Acherontiscus является отсылкой к Ахерону , реке, которая в греческой мифологии впадала в подземный мир как приток реки Стикс . Это соглашение об именах является данью уважения любви Эдварда Дринкера Коупа к названию змееподобных лепоспондилов в честь адских рек, таких как Phlegethontia (названный в честь Флегетона ) и Cocytinus (названный в честь Коцита ). Видовое название Caledoniae Caledonia отсылает к , латинскому названию Шотландии.

Описание

Acherontiscus имел змеевидную форму тела, с удлиненным телом и относительно небольшой по сравнению с ним головой. Возможно, он был полностью безногим из-за отсутствия сохранившихся костей конечностей. Хотя эта гипотеза кажется вероятной, предки Acherontiscus, вероятно, имели конечности, учитывая, что он обладал хорошо развитым кожным плечевым поясом . Он был небольшого размера; единственный известный экземпляр имел длину около 14 сантиметров (5,5 дюймов). Однако, возможно, это было немного дольше, учитывая, что часть хвоста, как полагают, отсутствует.

Череп

Череп крепкий, с небольшими глазницами (глазницами), расположенными ближе к передней части головы. Хотя эрозия и перекрытие затрудняют различение отдельных костей черепа, некоторые из них можно идентифицировать. На кончике морды находились крошечные внешние ноздри (ноздри), которым предшествовали предчелюстные кости , а за ними следовали необычно маленькие слезные и носовые кости . Чтобы учесть небольшой размер носовых костей, лобные кости и прилегающие к ним предлобные кости удлинены, занимая почти всю длину верхней стороны рыла.

Схемы и КТ черепа

Часть черепа за глазами состоит из нескольких костей, интерпретировать которые было сложно из-за разногласий и различных гипотез об их расположении и названии. Пожалуй, наименее спорными были скуловые и заглазничные кости, которые были обнаружены большинством палеонтологов, изучавших этот образец. Некоторые авторы, такие как Кэрролл (1969), Кэрролл и Кун (1998), и Рута и др. (2003) идентифицировали постфронтальную кость перед заглазничной, но КТ данные Clack et al. (2019) утверждали, что эта кость на самом деле была заглазничной, за которой следовала надвисочная кость. Над этими костями располагалась пара теменных костей , которые закрывали гораздо более длинные кости, доходившие до задней поверхности черепа. Эти кости включали чешуйчатую и квадратноскуловую кости (около челюсти) и, возможно, одну или несколько дополнительных костей. Задний край черепа был плавно-выпуклым, без необычных выступов типа вырезки темноспондилов ушной и других «лабиринтодонтов». Кости задней части головы покрыты неглубокими ямками, а кости, расположенные дальше вперед, более гладкие. Некоторые кости вблизи глазниц имели сенсорные бороздки, известные как боковые линии.

Череп Acherontiscus в целом был похож на череп микрозавров, таких как Microbrachis и Cardiocephalus . Некоторые утверждают, что это сходство еще больше усиливается из-за того, что, возможно, только одна кость образовывала височную область черепа (между костями задней крыши черепа и костями области челюсти). У большинства других ранних четвероногих в этой области есть две-три отдельные кости: надвисочные кости , пластинчатые кости и иногда межвисочные кости . До 1970-х годов большинство исследований микрозавров часто считали единственную кость, которую они сохранили, надвисочной (в том числе в оригинальном описании Acherontiscus в 1969 году ). Однако с тех пор многие исследования идентифицировали ее как табличную кость. По данным Эндрюса и Кэрролла (1991), у аделоспондилов наблюдается еще более сильное сокращение количества костей черепа в этой области. Их пластинчатые кости сливаются с чешуйчатыми костями под ними, образуя кость, называемую «плоскосотабулярной». Хотя в первоначальном описании Acherontiscus чешуйчатая кость изображалась отдельно от пластинчатой, Ruta et al. (2003) интерпретировали череп по-другому. Согласно их интерпретации, Acherontiscus также обладал сросшимися чешуйчато-табулярными аделогиринидами, что подтверждает его статус аделоспондиля. Дэвида Марьяновича 2010 года В диссертации утверждалось, что чешуйчатая пластинка аделоспондилов представляет собой просто типичную чешуйчатую кость, причем пластинчатая кость полностью утрачена. С другой стороны, Clack et al. (2019) снова обнаружили множественные кости над чешуйчатой ​​костью у Acherontiscus , а именно большую посттеменную кость (или пару послетеменных костей), окаймленную небольшими пластинчатыми пластинками.

Нижняя челюсть была глубокой, но суженной к передней части, и содержала как минимум 18 сохранившихся зубов. Четыре зуба в задней части челюсти были большими, тупыми и ребристыми, тогда как большинство остальных были намного меньше. Зубы верхней челюсти были меньше и многочисленнее, по крайней мере 32 были общими между верхней и предчелюстной челюстями. Некоторые зубы в задней части верхней челюсти были несколько увеличены. Различное количество зубов верхней и нижней челюсти наблюдается и у колостеидов. Однако зубы Acherontiscus не имели лабиринтообразных внутренних складок эмали , которые дали название «лабиринтодонтам» (включая колостеиды). кости подъязычного аппарата . Рядом с черепом обнаружены

Позвонки

На этой диаграмме показано распределение разных типов позвонков среди различных групп стегоцефалов. Acherontiscus , несмотря на то, что является частью Stem Tetrapoda, имеет позвонки, напоминающие позвонки группы Embolmeri.

Acherontiscus обладал необычной особенностью по сравнению с большинством лепоспондилов. У большинства лепоспондилов каждый позвонок состоит из одной сложной кости. Однако у Acherontiscus есть позвонки с несколькими отдельными костными компонентами. Основное тело (центр) каждого сегмента позвонка образовано двумя из этих костей: межцентровой (спереди) и плевроцентром (сзади), с дополнительной третьей костью — пластинчатым нервным отростком, выступающим из позвоночного сегмента. вершина каждого промежуточного центра. Это состояние было гораздо больше похоже на состояние эмболомеров, чем лепоспондилов. Сохранилось более 32 составных позвонков. Экстраполируя недостающие участки позвоночника, можно предположить, что в общей сложности у Ахеронтиска было до 64 позвонков.

Интерцентры и плевроцентры схожи по размеру и форме, причем в большинстве ситуаций плевроцентры немного длиннее рострокаудально (в ориентации голова к хвосту). В интерцентрах также есть грани, которые соединялись с двуглавыми ребрами. Предположительно отсутствуют первые несколько шейных позвонков, что делает невозможным определение точной природы сустава черепа. Первый сохранившийся позвонок представляет собой относительно короткий плевроцентр, а не сложный суставный позвонок черепа, такой как атлас или ось . Остальные позвонки в области шеи имеют серповидную и трубчатую форму, хотя к 5-му сохранившемуся позвонку по крайней мере плевроцентры перешли в закрытые цилиндры, каждый из которых продырявлен отверстием для спинного мозга . Межцентра переходили медленнее, так как спереди не было видно промежутков между 6-м (серповидным) и 25-м (цилиндрическим) позвонками. Нервные отростки, сохранившиеся из области бедра (около 30-го позвонка), низкие и расположены далеко назад на соответствующих позвонках, хотя сохранились и смещенными от них. Это указывает на то, что это также были отдельные кости интерцентра и плевроцентра. Центральные элементы покрыты небольшим количеством крупных и глубоких ямок, хотя в хвостовом отделе (около 40 позвонка) эти ямки становятся мельче. В этой части позвоночника два центральных элемента также становятся практически равными по размеру. Немногие сохранившиеся хвостовые позвонки также обладают гемальные дуги — рыхло прикрепленные шипистые структуры, выступающие из нижней части межцентральных образований.

Другие кости

не сохранилось костей ни передних, ни задних конечностей У голотипа Acherontiscus . кости эндохондрального плечевого пояса (т.е. лопатки и клювовидные отростки Кроме того, отсутствуют хорошо развитый кожный плечевой пояс (состоящий из ключиц и межключицы ). Однако сохранился ), что указывает на наличие передних конечностей у предков Acherontiscus . В 1969 году Кэрролл считал маловероятным, что у Acherontiscus не было конечностей, учитывая размер плечевого пояса, а недостающие кости, возможно, оказались не на своем месте в результате процессов, в результате которых животное умерло и окаменело. Однако к 1998 году он счел столь же правдоподобным и то, что животное было полностью безногим, а кожный пояс сохранился как реликт более раннего предка. Кожный плечевой пояс представлен пластинчатой ​​межключицей (которая должна была находиться в центре груди живого животного), а также двумя отходящими от нее ключичными костями. Простая межключица овальной формы разделена пополам невысоким гребнем и покрыта бороздками. Кости ключицы толстые и закругленные у основания, но сужаются по мере расширения наружу (и вверх в случае живого животного).

Никаких убедительных доказательств существования тазового пояса или задних конечностей обнаружено не было, хотя Кэрролл (1969) считал, что несколько фрагментов костей вокруг 26-31 позвонков могли быть костями ног. В целом отсутствие известного конечностного и эндохондрального материала при сохранении дермального плечевого пояса является состоянием, сходным с таковым у другого семейства аделоспондилов, аделогиринид. Хотя в конце 1960-х годов предположительно у различных адлогиринид были обнаружены передние конечности, Эндрюс и Кэрролл (1991) обнаружили, что все случаи наличия костей передних конечностей у адлогиринид на самом деле были неверными интерпретациями. Например, предполагаемые передние конечности, обнаруженные у Adelogyrinus и Palaeomolgophis Brough и Brough (1967), были соответственно повторно идентифицированы как подъязычные кости и ребра. имелись передние конечности Кэрролл (1967) также утверждал, что у Adelospondylus , но они оказались подъязычными конечностями, как у Adelogyrinus . сохранилось несколько мелких удлиненных чешуек Среди костей скелета Acherontiscus . Эти чешуи имеют некоторое сходство с чешуей микрозавров, а также с другими четвероногими, такими как двинозавр темноспондил- Trimerorhachis .

Классификация

Таксономическая неопределенность

Классификация Acherontiscus в прошлом претерпела множество изменений, поскольку она демонстрирует смесь характеристик различных групп четвероногих, не являющихся амниотами (амфибий в широком определении этого термина). Традиционно древних амфибий делили на две группы: лабиринтодонты и лепоспондилы. Лабиринтодонтов можно охарактеризовать лабиринтообразной зубной эмалью, наличием множества костей, образующих каждый сегмент позвонка, и в целом внешним видом, напоминающим крокодила . Современные исследования пришли к выводу, что отряд Labyrinthodontia состоит из различных групп стегоцефалов, не являющихся амниотами, разбросанных внутри генеалогического древа четвероногих и рядом с ним. К таким группам относятся стеблевые четвероногие, такие как Ichthyostega , а также разнообразные группы Embolomeri и Temnospondyli , в последнюю из которых, вероятно, входят современные лисамфибии, такие как лягушки и саламандры . С другой стороны, лепоспондилы обычно имели однокостные позвонки, часто имели длинное тело и уменьшенные (или даже отсутствовавшие) конечности.

В период с 1969 по 2003 год многие палеонтологи не могли отнести Acherontiscus с абсолютной уверенностью к какой-либо группе. В чем-то Acherontiscus напоминал лепоспондилов. Например, его похожее на угря и потенциально безногое тело было похоже на членов групп Lysorophia , Aïstopoda и Adelospondyli , а его череп и зубы очень напоминали череп и зубы нескольких микрозавров, таких как Microbrachis . Однако наличие нескольких костей почти одинакового размера, составляющих каждый позвонок, было больше похоже на состояние лабиринтодонтов, особенно представителей группы Embolomeri. , сделанном Кэрроллом в 1969 году, В описании Acherontiscus этот род не был отнесен к определенному подклассу и отряду .

С тех пор некоторая дополнительная информация помогла классифицировать Acherontiscus . Обзор микрозавров, проведенный Кэрроллом и Гаскиллом в 1978 году, показал, что у этого рода не было достаточно специфических особенностей, чтобы оправдать включение в эту группу. Например, Acherontiscus обладает каналами боковой линии (которые неизвестны у микрозавров) и не сохранил (или не обладал) характерной атласной костью микрозавров. Точно так же в обзоре лизорофов, проведенном Уэллстедом в 1991 году, было отвергнуто любое отнесение Acherontiscus к группе, поскольку его череп и грудной пояс сильно отличались от состояния лизорофов, у которых были сильно модифицированные черепа и практически не было костных элементов в плечевой области.

Рута и др. (2003): Acherontiscus как аделоспондил (внутри Lepospondyli)

Acherontiscus — близкий родственник аделогиринид , таких как этот род Adelospondylus . Рута и др. (2003) считает Acherontiscus и аделогириниды членами группы Lepospondyli.

В конце концов, Acherontiscus был отнесен к конкретной, более широкой группе Ruta et al. (2003) исследование ранних четвероногих. Они утверждали, что экземпляр Acherontiscus был молодым или неотеническим представителем группы Adelospondyli. Авторы этого исследования повторно исследовали образец, предоставив новые интерпретации раздробленных костей черепа, такие как наличие чешуйчато-табулярной и заглазничной костей, которые не контактировали с орбитой. Короткие носовые кости, длинные лобные кости, наличие боковых линий и далеко посаженные вперед глаза в сочетании с новыми интерпретациями позволили построить Acherontiscus как имеющий череп, очень похожий на череп аделоспондилов. Змееподобное тело, сильно редуцированные или отсутствующие конечности и большой грудной пояс также были общими чертами, подтверждающими размещение Acherontiscus среди аделоспондилов.

Единственная особенность, которая может поставить под угрозу эту классификацию, — это эмболомероподобные позвонки Acherontiscus , которые контрастируют с позвонками адлогиринид (имеющими только одну основную кость в центре). Однако новые данные показали, что некоторые другие ранние лепоспондилы не имели однокостных позвонков. Например, ранние аистоподы Lethiscus все еще сохраняли отдельные интерцентры и плевроцентры. а некоторые ранние микрозавры, такие как Trihecaton, обладали небольшими интерцентрами, дополнявшими их большие плевроцентры. Лепоспондилы обычно группируются на основе их однокостных (лепоспондильных) позвонков, но тот факт, что многие группы лепоспондилов развили эти позвонки независимо, ставит под сомнение достоверность этой группы. Такие животные, как Acherontiscus , Lethiscus и Trihecaton, показывают, что Lepospondyli, а не традиционная монофилетическая группа с одним предком, на самом деле может быть полифилетической коллекцией неродственных четвероногих и стеблевых четвероногих, причем разные группы имеют предков в разных местах стегоцефалов. генеалогическое древо. Валлин и Лорин (2004) считали аделоспондилов близкими родственниками аистопод из-за их схожего типа телосложения и того факта, что они являются одними из старейших известных лепоспондилов. Однако в этом исследовании Acherontiscus не упоминался и не обсуждался .

Следующая кладограмма является частью дерева строгого консенсуса Ruta et al. (2003), показывая Lepospondyli как монофилетический, а Acherontiscus как член Adelospondyli. Дерево строгого консенсуса этого анализа представляет собой средний результат 64 наиболее экономных деревьев (MPT). MPT — это генеалогическое древо с наименьшим возможным количеством эволюционных «шагов», на которых выбранные анатомические черты приобретаются, теряются и вновь приобретаются. Согласно принципу бритвы Оккама , MPT является наиболее точным генеалогическим древом, поскольку предполагает, что эволюционные пути не более сложны, чем должны быть. Когда филогенетическое программное обеспечение обнаруживает более одного MPT (например, в этом исследовании их 64, каждый по 1375 шагов), необходимо создать строгое консенсусное дерево. Дерево строгого консенсуса — это компромисс между MPT, который сохраняет общую форму каждого MPT, но при этом не является достаточно конкретным, чтобы напоминать какой-либо один MPT. Отсутствие специфичности иногда может привести к политомии , когда ветвь таксонов схлопывается в многоаспектную группу из-за разногласий MPT по поводу структуры группы.

Лепоспондилы	Батропетес Тудитан Пантилус Стеготретус Асафестера Саксонерпетон Хапсидопарион Микроротер Педосотис Ринчокос Кардиоцефалия Эвриод Микробрахис гилоплезия Одонтерпетон  Лисорофия   Брахидекты  Аделоспондилы    Ахеронтисциды   Ахеронтискус  Адлогириниды   Аделоспондил Аделогиринус Долихопарея  Голоспондилы   Сцинкозавриды Диплокаулиды Урокордилиды Остопода

Хук (1983), Рута и Коутс (2007): Acherontiscus как аделоспондил (около Colosteidae)

По гипотезам Хука (1983) и Руты и Коутса (2007), Acherontiscus (и аделогириниды) представляют собой стеблевые четвероногие, родственные колостеидам, таким как этот род Greererpeton.

Если Lepospondyli действительно полифилетичны, то его составляющие должны найти новые места на генеалогическом древе стегоцефалов. Хотя каждый MPT от Руты и др. (2003) обнаружили, что аделоспондилы (включая Acherontiscus ) относятся к монофилетическому Lepospondyli, несколько других генеалогических древ, обнаруженных в результате анализа, предложили альтернативную позицию. Дерево длиной 1380 шагов (всего на 5 шагов длиннее, чем MPT) поместило аделоспондилов далеко от других лепоспондилов, вместо этого поместив их в качестве сестринской группы колостеидам, группе длиннотелых стеблевых четвероногих, лишь немного более продвинутых, чем Icthyostega стегоцефалы класса . . Исследования распределения данных в рамках этого альтернативного результата показывают, что оно лишь немногим уступало традиционному положению аделоспондилов внутри Lepospondyli. Этот результат заинтриговал авторов, и последующий обзор, проведенный Рутой и Коутсом в 2007 году, показал, что аделоспондилы были близки к колостеидам даже по своим MPT, указывая на то, что это положение было значительно более вероятным, чем положение внутри Lepospondyli.

Эти исследования были не первыми, которые предположили тесную связь между Acherontiscus и Colosteidae. В 1983 году Роберт Хук в своем переописании Colosteus заметил несколько общих характеристик между аделоспондилами и колстеидами . Он отметил, что и колостеиды, и аделоспондилы имели префронтальную кость, которая контактировала с передним краем глазницы, и заглазничную кость, которая контактировала с теменной костью возле задней части головы. Кроме того, он отметил, что обе группы сочетают традиционно «лабиринтодонтные» черты (такие как наличие боковых линий) с «лепоспондильными» чертами (такими как отсутствие ушных вырезок). Однако гипотеза Хука не получила дальнейшего обсуждения до тех пор, пока Рута и др. (2003) и Рута и Коутс (2007). Филогенетические исследования, проведенные после Руты и Коутса (2007), в целом подтвердили эту гипотезу.

Следующая кладограмма представляет собой дерево строгого консенсуса из 9 MPT, найденное в перевзвешенном анализе Ruta & Coates (2007). Перевзвешенный анализ аналогичен типичному филогенетическому анализу, но некоторые переходы включают разное количество шагов из-за взвешивания разных эволюционных признаков. Взвешивание признаков зависит от того, насколько согласуются признаки в генеалогическом древе четвероногих. Черты, которые склонны к конвергентному развитию, меньше подчеркиваются на «шагах» генеалогического древа, в то время как черты, уникальные только для нескольких групп, подчеркиваются больше:

Стегоцефалия

Вентастега Акантостега Ихтиостега Оссинодус Тулерпетон Whatcheeriidae Крассигиринус  Колостеиды   Колостей Грирерпетон  Аделоспондилы    Ахеронтисциды   Ахеронтискус  Адлогириниды   Аделогиринус Аделоспондил Долихопарея Бафетоидея Корона- Четвероногие    Батрахоморфа   Темноспондилы (в т.ч. Lissamphibia )  Рептилиоморфы   Каэрорахис Сильванер петон Эмболомеры Гефиростегус Учетная запись пользователя Тегения Дискозавриск Ариеканерпетон Лепторофа Микрофон Сеймурия Котлассия Соленодонзавр Диадектоморфы (включая амниоту ) Вестлотиана Лепоспондилы

Одним из конкретных исследований, в которых активно обсуждались отношения Acherontiscus и других аделоспондилов, было исследование 2016 года о том, как временная выборка может изменить филогенетические деревья. В этом исследовании Bernardi et al. (2016) отметили, что специализация продвинутых амфибий может испортить отношения более базальных таксонов, когда все они помещены в единый филогенетический анализ. Чтобы проверить эту возможность, исследование разделило доисторических стегоцефалов на пять групп в зависимости от их возраста: девонский (D), миссисипский (M), пенсильванский (P), пермский (R) и мезозойский (Z). Acherontiscus и другие аделоспондилы были отнесены к группе «М». Затем исследование создало пять отдельных наборов данных, посвященных таксонам из каждой группы, а также еще четыре набора данных, которые постепенно включали больше групп (от «D+M» к «D+M+P+R+Z»). Каждый из этих девяти наборов данных представлял собой измененную версию набора данных, использованного Рутой и Коутсом (2007), за исключением некоторых измененных параметров и признаков, которые оценивались только в том случае, если они были информативны для отношений каких-либо таксонов в каждом наборе данных. Эти девять наборов данных были названы «повторно проанализированными деревьями».

Кроме того, Бернарди и др. (2016) использовали набор данных Ruta & Coates (2007) для построения еще одной группы наборов данных. Однако эти дополнительные наборы данных (называемые «обрезанными деревьями») не претерпели изменения параметров и характеристик «повторно проанализированных деревьев». Вместо этого они следовали тем же методам, что и Рута и Коутс (2007), с той лишь разницей, что таксоны были исключены («обрезаны») в зависимости от периода времени. «Обрезанные деревья» использовали тот же протокол группировки из девяти, что и «повторно проанализированные деревья».

Когда этот восемнадцатичастный анализ был наконец проведен, было получено несколько интересных результатов. Acherontiscus и другие аделоспондилы оказались близкими к колостеидам почти во всех наборах, в которые они были включены. Однако в некоторых наборах результаты были разными. «Древо, повторно проанализированное D+M», также включало Lethiscus среди аделоспондилов и колостеид, а не среди аистопод, как обычно считалось. «Повторно проанализированное дерево D + M + P» поместило аделоспондилы подальше от колостеидов, а не обратно к лепоспондилам, как утверждали предыдущие гипотезы. Однако это был единственный сет, в котором был такой результат. Семнадцать других наборов, использованных в этом анализе, согласились с тем, что аделоспондилы были стеблевыми четвероногими, близкими к Colosteidae.

Тем не менее, эта новая интерпретация подтверждается не всеми исследованиями, начиная с Руты и Коутса (2007). Марьянович и Лорин (2019) пересмотрели некоторые оценки и методологию, использованные Рутой и Коутсом (2007), включая удаление протокола повторного взвешивания. Они обнаружили, что Acherontiscus и остальные аделоспондилы снова превратились в монофилетический Lepospondyli, где они обычно располагались рядом с урокордилидами и аистоподами . Клак и др. (2019) обнаружили необычное сочетание обеих этих гипотез, поместив Acherontiscus и других аделоспондилов в качестве стеблевых четвероногих в кладу, также содержащую колостеиды, урокордилиды, аистоподы (которые недавно также были переоценены как стеблевые четвероногие), а иногда и Tulerpeton . Их результат также поместил недавно обнаруженный стеблевой четвероногий Aytonerpeton в состав Adelospondyli как родственный таксон Acherontiscus .

Палеобиология

Из-за наличия боковых линий особей Acherontiscus можно считать водными животными. Кэрролл (1969) также отмечал, что даже если бы конечности присутствовали при жизни, отсутствие их сохранности указывало бы на то, что у них было очень мало костного материала. Это также подтверждает гипотезу о том, что Ахеронтискус практически всю свою жизнь прожил в воде. Длинное тело и эмболомерные позвонки способствовали бы змееподобному плаванию из стороны в сторону. Как и у других аделоспондилов, большой подъязычный аппарат Acherontiscus позволяет предположить, что они обладали жабрами, хотя такие жабры, вероятно, были внутренними, как у рыб, а не внешними, как у неотенических саламандр.

Отмечая большие, тупые и ребристые зубы нижней челюсти, Clack et al. (2019) утверждали, что Acherontiscus был дурофагом , то есть питался беспозвоночными с твердым панцирем . Некоторые из его объектов добычи могли включать водных моллюсков и ракообразных , особенно остракод , которые были обычным явлением в каменной плите, в которой сохранился экземпляр. Глубокая челюсть также подтверждает эту гипотезу, поскольку она могла бы сильно укусить Acherontiscus. Acherontiscus — старейшее из известных четвероногих с гетеродонтным зубным рядом (т.е. зубы разной формы и размера), предшествовавшее следующему по возрасту ( раннепермскому капториниду Opisthodontosaurus ) примерно на 50 миллионов лет.

См. также

• Доисторическая амфибия
• Список доисторических амфибий