Постпараетальный

Череп Ксенотосухуса , темноспондиловый амфибия. Постпараелалы в темно -розовом, в задней части черепа

Постпараелалы - это черепные кости, присутствующие в рыбе, и многие тетраподы . Хотя изначально пара костей, многие линии обладают постпапариеталами, которые были слиты в одну кость. Постпариеталами были кожные кости, расположенные вдоль средней линии черепа, за теменными костями . Они сформировали часть заднего края крыши черепа , а боковой край каждого постпариеталя часто контактирует с табличными и надпорядильными костями. В рыбе постпариеталы удлинены, как правило, самые большие компоненты крыши черепа. Тетраподы обладали более короткими постпариеталами, которые были снижены и сдвинуты к мозгу в амниотах . В нескольких точках синапсид эволюции постпариеталы слились друг с другом и таблицы во время эмбриологического развития. Это слияние производит межпарлальную кость , которая наследуется млекопитающими . Постпариеталы распространены в вымерших амфибиях и ранних рептилиях . Тем не менее, большинству живых амфибий (из группы Lissamphia ) и живых рептилий (группы Sauria ) не хватает постпариетальных костей, за некоторыми исключениями.

Эволюция

Рыба и амфибии

Череп боуфина ( Амия Кальва ), одного из самых базальных живых актиноптерийцев . Кости черепа помечены на основе гомологий тетрапода.

Watson & Day (1916) «Православная» интерпретация рыбных черепов утверждала, что у рыб не хватало независимых постпариетов, с удлиненными парными костями средней линии в задней части черепа интерпретируются как теменные . С другой стороны, Westoll (1938) предложил альтернативную интерпретацию, которая идентифицировала кости как постпариеталы на основе сравнения ранних тетрапод и их саркоптеригических предков. Эта последняя интерпретация узурпировала «ортодоксальную» интерпретацию и в настоящее время более распространена среди палеонтологов, хотя, как правило, большой размер постпалиалов рыбы не согласуется с меньшими постпариеталами тетрапод, существует множество факторов, подтверждающих идентификацию больших задних элементов в качестве постпариеталов, а не теменные. К ним относятся их контакт с таблицами и супратуровыми видами , тот факт, что они расположены за костями, которые окружают теменные отверстия (то есть теменные кости), и как переходные таксоны показывают очевидную гомологию с постпапытами тетрапода и большими задними элементами средней линии рыбы. Исследования Ichthyostega , Elpistostege и Edops, в частности, продемонстрировали эту концепцию. Одним из возражений против этой интерпретации является то, что единственная средняя постпараеталь Ichthyostega имеет поперечный изгиб боковой линии , который в рыбе обычно встречается на экстраскапулярных элементах (пластины в задней части черепа, образованные из увеличенных масштабов шеи). Сторонники «ортодоксальной» интерпретации использовали это, чтобы утверждать, что непарная постпараеталь ICthyostega является модифицированным экстраскапулярным элементом, не гомологичным тому, что они идентифицируют как «темные» рыбы. Тем не менее, это легче объяснить простой сдвигом в положении боковой линии, поскольку постпапалиалы ICthyostega в противном случае идентичны по пропорции и положению (и, следовательно, считаются гомологичными) для больших парных задних элементов средней линии рыбы.

Многие саркоптериистские рыбы (включая живые колоканты ) обладают большой надежной тарелкой в ​​задней части черепа, известного как постпариетальный щит. Эта тарелка состоит в основном из больших постпариеталов вдоль своей средней линии, с более мелкими таблицами и одной или несколькими супратропоральными костями вдоль его края. Постпараетальный щит часто формулируется с остальной частью черепа через мобильный сустав. По мере того, как саркоптерии приобретают более производные черты и в конечном итоге превращаются в тетраподы, постпапариеталы постепенно сокращаются, теряя свой статус самых больших элементов черепа средней линии и позволяя более спереди, приобретенные теменные кости (и вновь приобретенные лобовые кости), чтобы приобрести этот статус. Постпариеталы также становятся более твердыми привязанными к темным. Большинству лиссамбийцев не хватает постпариеталов, за исключением нескольких ануранов, таких как пелаты (жабы Spadefoot) и Бомбина (пожарные жабы). У диадектоморфов постпариеталы объединяются друг с другом. Сеймуруааморфский ; Discosauriscus имеет высокую степень межвидовых вариаций в отношении постпариетального слияния Они могут либо слиться друг с другом, а не вообще, либо с соседними таблицами, но не друг с другом. Ближе к основанию амниотов , постпараетальные переключаются от дорсальной части черепа к затылочной (мозговой) части, наклоняясь вниз в процессе.

Синапсиды

Череп Диметродона (ранняя синапсид с одной средней линией постпараелала) в затылочном обзоре.

Ранние синапсиды унаследовали постпариеталы (иногда в паре) от их предков, не являющихся амниоте. Эмбриологические данные указывают на то, что межпериетальная кость млекопитающих образуется из слияния четырех костей во время раннего развития: пара элементов медиального нервного гребня, обозначенных боковыми элементами мезодермы . Пара из медиального нейронного гребня считается гомологичной постровьера других позвоночных, в то время как боковые кости мезодермы считаются гомологичными таблицам костей. Почти у всех млекопитающих все четыре кости сливаются друг с другом к моменту рождения, и во многих случаях они дополнительно объединяются с теменной и супраокципитальной во взрослом возрасте. Многие не млекопитающие синапсиды имеют три кости в межпарламенте в качестве взрослых: одна кость средней линии и две боковые кости. В этих ситуациях средняя линия кости (часто также называемая межпариеталем) является слитым постпариеталом, в то время как боковые кости являются табличными. Независимо, полученное слияние между парными постпапариеталами и/или смежными таблицами распространено среди синапсидов, что означает, что многие различные линии имеют одну, три или четыре кости в регионе, которые составляют межпариетальный млекопитающий. В редких случаях есть две межпарлальные кости, образующиеся, когда левая и правая постпапариеталы каждый предотвращается с соответствующими таблицами, но не друг другу.

Рептилии

Постпариеталы продолжают сокращаться и двигаться дальше в череп в рептилиях , больше не внося никакого вклада в потолок полости мозга. Небольшие парные или слитые постпариеталы распространены у пермских парарептилов и эвриптилей , включая ранние диапсиды, такие как Петролакозавра и Юнгина . Постпараелалы впоследствии были потеряны у основания Саурии , обширная подгруппа диапсида, содержащая все живые виды рептилий. Archosauriforms (и их сестринский таксон Tasmaniosaurus ) ненадолго заново пережили постпариеталы в виде одной плавной кости. Как и в синапсидах, эта кость иногда называется межпарламентом. Известно, что все протеросучиды , эритросучиды , эвпаркиды и асперорис обладают межпалиэлями, в то время как кость отсутствовала у протерохампсидов , досвеллии , Ванклеавеи , Литоросухуюса , большинства или всех фитозавров и архозавров . Единственный настоящий архозавр, как правило, обладает межпариеталем в качестве взрослого, - это один образец Грацилисучуса . Парные постпариеталы также наблюдались у эмбрионов аллигатора Mississippiensis , хотя к моменту вылупления они включены в супраокципитал. В одном предложении использовались данные о развитии, чтобы утверждать, что «теменные» птиц фактически были получены из постпариеталов. Тем не менее, последующий обзор предоставил доказательства против этой гипотезы, демонстрируя, что птицы унаследовали постоянную связь между крышей черепа и полостью мозга; Эти отношения исключали постпариеталы из полости мозга (по крайней мере, в рептилиях) и подтвердили традиционную интерпретацию, что теменные птицы были гомологичны по отношению к другим рептилиям.