Грацилизух

Грацилизух Временной диапазон: Карний ,
Несколько изображений черепов Gracilisuchus stipanicicorum
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Семья:	† Грацилисухиды
Род:	† Грацилизух Ромер , 1972 год.
Разновидность:	† Г. stpanicicorum
Биномиальное имя
† Gracilisuchus stipanicicum Ромер, 1972 год.

Gracilisuchus (что означает «стройный крокодил») — вымерший род крошечных псевдозухий в которую входят предки крокодилов ) из позднего триаса Аргентины (группа , . Он содержит единственный вид, G. stipanicicorum , который помещен в кладу Сухая , близкую к родословной крокодиломорфов . И род, и вид были впервые описаны Альфредом Ромером в 1972 году.

Открытие

Открытие голотипа

Четырехмесячную экспедицию, охватывающую 1964 и 1965 годы, в бассейне реки Исчигуаласто-Вилья-Унион в провинции Ла-Риоха , Аргентина, провели Альфред Ромер и его коллеги, состоявшие из исследователей из Музея сравнительной зоологии (MCZ) Гарвардского университета . Хотя первые два месяца экспедиции оказались безрезультатными, раскопки у рек Чаньярес и Гуало вскоре обнаружили экземпляры, принадлежащие к самым разнообразным группам четвероногих . Среди них был скелет небольшого суцианского архозавра, обнаруженный примерно в 3 километрах (1,9 мили) к северу от реки Чаньярес. Скелет хранился в Музее Ла-Платы (MLP), поддержавшем экспедицию, под номером экземпляра MLP 64-XI-14-11. С тех пор образец был передан в Музей палеонтологии Национального университета Ла-Риохи (PULR), где ему присвоен номер экземпляра PULR 08.

Этот экземпляр, который стал голотипом Gracilisuchus , состоит из частичного черепа, неполного позвоночного столба, частей лопатки и плечевой кости, гастралии и нескольких связанных с ними остеодерм. С этими останками на той же плите смешаны еще несколько экземпляров. Серия позвонков («Серия А»), первоначально идентифицированная как хвост Gracilisuchus , была присвоена Tropidosurus . Аналогичному переназначению подверглась и другая серия шейных позвонков («Серия Б»). Лопатка и коракоид , перекрывающие кости конечностей голотипа, вероятно, принадлежат второму Gracilisuchus . Имеется три подвздошных кости, ни одна из которых не принадлежит голотипу; один принадлежит экземпляру Lagosurus , другой — Tropidosurus . Правая задняя конечность, левая бедренная кость и голень были отнесены к Tropidosurus , а еще одна — к Lagosurus . Ступня правой задней конечности первоначально была отнесена к Gracilisuchus .

Дополнительные экземпляры и описание

Gracilisuchus , восстановленный Ромером в 1972 году.

Три других экземпляра, хранящиеся в MCZ, были найдены Ромером и его командой в том же месте, что и голотип. Это MCZ 1147, почти полный череп с челюстями; MCZ 4118, части черепа, шея хорошей сохранности и другие элементы; и MCZ 4116, раздробленный череп и челюсть с материалом из остальной части тела, часть которого принадлежала более мелкому экземпляру. Хосе Бонапарт из Института Мигеля Лилло (PVL) позже собрал с этого места дополнительный материал в период с 1970 по 1972 год, включая два новых экземпляра: PVL 4597, «экземпляр Тукумана», который включает почти полный череп и челюсти, почти целые шейные и спинные позвонки, частичные крестцовые и хвостовые позвонки, тазобедренный пояс, большую часть левой задней конечности и часть задней конечности, то есть 20 % крупнее голотипа; и PVL 4612, почти полный череп и челюсти.

В 1972 году Ромер описал образцы, обнаруженные его командой, в журнале Breviora . Он назвал новый род этих экземпляров Gracilisuchus с приставкой Gracili , что означает «очевидно изящное телосложение маленькой рептилии». Более того, он отнес их к типу и единственному виду G. stipanicicorum , который чтит работы Педро и Марии Стипаничич по стратиграфии и палеоботанике триасового периода . В этой статье Ромер также представил реконструкцию скелета Gracilisuchus , поскольку у него сложилось впечатление, что почти весь скелет был доступен. Однако некоторые элементы были упомянуты им ошибочно. Отсутствие полных знаний о его анатомии препятствовало последующим исследованиям Gracilisuchus не появились статьи Лекуоны, Десохо и Диего Пола. , пока в 2011 году а 2017 год переописал его останки. Первый из них был посвящен PVL 4597, а второй рассмотрел все известные экземпляры.

Описание

Gracilisuchus был небольшим представителем псевдозухий . Самый большой череп имеет длину чуть более 9 сантиметров (3,5 дюйма), а самая большая бедренная кость имеет длину примерно 8 сантиметров (3,1 дюйма). В 1972 году Альфред Ромер оценил общую длину в 21 сантиметр (8,3 дюйма); в 2014 году Агустиния Лекуона и Джулия Дезохо оценили длину тела без учета бедра и хвоста в 28 сантиметров (11 дюймов). Вес Gracilisuchus оценивается в 1,31 кг (2,9 фунта).

Череп

Иллюстрация

можно использовать ряд характеристик черепа Чтобы отличить Gracilisuchus, . Отверстия черепа относительно большие: предглазничное отверстие занимает 30-36% длины крыши черепа , а глазница - 35-42% длины крыши черепа. Кроме того, надвисочное окно уникально шире, чем его длина. Внутри глазницы имеется склеротическое кольцо , а косточки (костные сегменты), входящие в состав кольца, соприкасаются, но не перекрывают друг друга. В отличие от своих ближайших родственников, Turfanosuchus и Yonghesurus , но сходных с Tropidosurus , ранними тероподами и Crocodylomorpha , слезная кость равна высоте глазницы, а не значительно короче.

За глазницей вертикальный отросток скуловой кости однозначно прямой. Задний отросток скуловой кости расположен под передним отростком квадратноскуловой кости , сходясь с Erpetosurus , Postosurus , Polonosurus и Crocodylomorpha, в отличие от Turfanosurus и Yonghesurus , где они расположены наоборот. Кроме того, имеется постфронтальная кость с уникальным длинным внешним отростком, простирающимся над задней частью глазницы. Существует также затеменная кость , небольшая и треугольной формы. В задней части черепа поствисочное отверстие большое по сравнению с шириной черепа. Также в отличие от Turfanosuchus и Yonghesurus , у Gracilisuchus четыре зуба в предчелюстной кости вместо пяти, как у Prestosurus , Saurosurus , Fasolasurus , Batrachotomus , Rauisuchidae и Crocodylomorpha. На передней части предчелюстных зубов нет режущего края, или киля, и у них отсутствуют зазубренные зубцы ни на переднем, ни на заднем краях.

Позвонки

восемь Шейных позвонков . В отличие от Turfanosuchus , Euparkeria , Fasolasurus , Saurosurus и sphenosuchians , шов между центром и нервной дугой ( оси второй шейный отдел) имеет неокругленный треугольный выступ вверх. В нижней части оси имеется длинный узкий продольный киль, который также наблюдается у Riojasuchus , Saurosurus , этозавра Stagonolepis и фитозавров . Передняя граница нервного отростка уникально высокая и вертикальная, а задняя граница вогнутая, как у Turfanosuchus, но в отличие от Erpetosuchus . Подобно обоим, суставной отросток, известный как постзигапофиз, выступает над задней частью центра, но находится исключительно в горизонтальной плоскости. Остальные шейки имеют на нижней поверхности слабо развитые кили, в отличие от Erpetosurus , Nundasuchus , этозавров, Saurosurus и Riojasuchus . Бока их центров имеют длинные впадины , как у Турфанозухов , этозавров, Батрахотомов и Тицинозухов .

По крайней мере, в четвертой, шестой и седьмой шейных ветвях у основания нервных отростков имеются узкие округлые «столы», как у Turfanosuchus и Euparkeria . В передней части нервных отростков, над нервными дугами, имеются круглые углубления, что характерно для Turfanosuchus . Постзигапофизы расположены на том же уровне, что и другой набор отростков, презигапофизы, такие как Turfanosuchus , Erpetosurus и Ornithosurus . Верхний край постзигапофизов выпуклый, как у Turfanosuchus . Ниже постзигапофизов имеются впадины, которых нет ни у каких других архозавров, за исключением Stagonosuchus и Batrachotomus , у которых они глубже. Другой набор отростков, известный как парапофизы, простирается назад на продольные гребни, как Nundasurus , Batrachotomus и Postosurus .

шестнадцать Спинных позвонков . Как и у паррингтонии , нундазухуса и других архозавров, сочленяющиеся поверхности их центров плоские. Кили на их нижней поверхности опять-таки очень слабые, в отличие от Riojasuchus , Erpetosurus , Parringtonia и Nundasurus , но похожи на этозавров. На нервных отростках также нет «таблиц», в отличие от Turfanosuchus , Erpetosurus , Parringtonia , этозавров, Nundasurus и Ticinosurus . Подобно Turfanosuchus , Parringtonia и Nundasurus , презигапофизы расположены на одном уровне с вершиной передней части некоторых центров. Некоторые из выступающих вбок поперечных отростков имеют под собой несколько глубокие полости, как у Turfanosuchus , но они развиты слабее, чем у Nundasuchus , Batrachotomus или Stagonosuchus .

два крестцовых позвонка Известны . Поперечные отростки первого крестца, почти сросшиеся с ребрами, отделены от нервных отростков двумя парами борозд, образующих острый угол. Нервная дуга второго крестца также имеет длинное углубление на верхней поверхности. Внешний вид по этим характеристикам больше похож на Turfanosuchus, чем на Nundasurus . Уникально то, что внешние края первой пары крестцовых ребер длиннее, чем их внутренние края. Вторая пара имеет более заметное расширение, также наблюдаемое у Turfanosuchus , Euparkeria и Saurosurus . Две пары не контактировали друг с другом, как и Эупаркерия . Хвостовых (хвостовых) позвонков было не менее 16. Их нервные отростки не имеют дополнительных отростков на передних краях, как у Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от других базальных архозавров. У них также отсутствуют «таблицы», в отличие от Turfanosuchus и Parringtonia .

Конечности

В плечевом поясе конец лопаточной лопатки широко и асимметрично расширен, в отличие от Turfanosuchus , Batrachotomus и Ticinosurus , но сходен с крокодиломорфом Dromicosurus . В отличие от Turfanosuchus , но, как и у Terrestrisuchus и Dibothrosuchus , сочленение с лучевой костью плечевой кости уже, чем сочленение с локтевой костью . Ширина нижнего конца плечевой кости в 2,5 раза больше, чем у стержня, как у Batrachotomus (2,5), Ticinosurus (2,7), Postosurus (2,4) и Terrestrisuchus (2,4), но меньше, чем у Turfanosuchus (3,75).

В тазу имеет подвздошная кость слабо расширенный лобный отросток, как у Турфанозуха , Эупаркерии , Постозуха и Каймана . Передняя часть сочленения с лобком заходит дальше отростка, как у Турфанозуха , Эупаркерии , Заурозуха , Постозуха и Лагерпетона . Между тем задний отросток длинный, как у Турфанозухов и Постозухов . Внизу этого отростка имеется полочка, наиболее похожая на таковые у Terrestrisuchus , Dromicosurus и Marasuchus . Крестцовые ребра сочленяются на этом выступе, в отличие от Turfanosuchus , у которого полка расположена выше. , Вертлужная впадина или тазобедренная впадина, Gracilisuchus была больше, чем у других архозавроформ . Подобно Turfanosuchus , Marasuchus , Lagerpeton и другим архозаврам, вертлужная впадина не имеет перфорации, а над вертлужной впадиной имеется опора для бедренной кости .

Необычно, но, как и у Tropidosurus , Protosurus и Orthosurus , сочленение с подвздошной костью на лобке короткое. Из этого сочленения вниз выступает небольшой костный язык, который обнаружен только у Postosuchus . На лобке нет выступающей поверхности вертлужной впадины, нет видимого сочленения с седалищной костью ; первый подобен Fasolasurus и Orthosurus , а второй подобен ныне живущим крокодилам . Г-образная пластинка На задней поверхности «фартука» лобка имеется . Сочленение двух половин седалищной кости обычно расположено близко к верхушке кости. при этом отделенная часть составляет всего 22% длины кости; Орнитозух может иметь похожее состояние.

Примерно нижние 55% бедренной кости искривлены, что приводит к сигмовидной форме. Верх головки бедренной кости расширен к средней линии, причем расширение очень напоминает расширение Fasolasuchus , Postosuchus и фитозавра Parasurhus . Также имеется небольшой выступ вперед, как у Pseudohesperosuchus . Подобно Macelognathus и Trialestes , четвертый вертел , характерный для архозавров, развит слабо. На нижнем конце борозда, разделяющая сочленения с большеберцовой и малоберцовой костями , неглубокая, как у Turfanosurus , Euparkeria , Tropidosurus , Riojasuchus , Marasurus и Lagerpeton . Вдавления на задней и наружной поверхностях развиты одинаково слабо, как у Aetosauroides и Marasuchus . Большеберцовая кость составляет 90% длины бедренной кости, как и у других базальных архозавров, с прямым стержнем, как у Euparkeria , Aetosauroides , Neoaetosauroides , Fasolasuchus , Postosuchus и Lagerpeton . Нижний конец кости шире, чем длинна, как у Dromicosurus . Примерно на четверть пути вниз от верхушки малоберцовой кости имеется изгиб, где располагается удлиненный, слаборазвитый подвздошно-малоберцовый вертел. У Euparkeria , Marasuchus , Terrestrisuchus , Dromicosurus и Effigia такой же слаборазвитый вертел.

Подобно Turfanosurus и другим представителям Crurotarsi , Gracilisuchus имеет «нормальный крокодиловый» голеностопный сустав, при этом таранная кость и пяточная кость соединены шарнирным суставом. В отличие от Turfanosuchus , Euparkeria и Marasuchus , таранная кость имеет «винтовое» сочленение с большеберцовой костью, со слегка расходящимися сочленяющимися поверхностями. Подобно Turfanosuchus и Euparkeria , впадина на передней части таранной кости покрывает более половины поверхности. В отличие от этих двух, внутренняя поверхность таранной кости имеет одну плоскую поверхность вместо двух. Пяточная кость имеет «скользящее» сочленение с малоберцовой костью, как у Turfanosuchus и других псевдозухий. На задней части кости имеется выемка, как у Turfanosuchus , Aetosauroides , Fasolasuchus , Dromicosurus , Protosurus и Caiman . Клубень у выемки направлен назад и имеет ширину, превышающую высоту, как у Турфаносуха и этозавров. В стопе пять пальцев, при этом число фаланг сохранилось на каждом пальце 2-3-2-2-1 от первого пальца до пятого; первая цифра полностью сохранена.

Остеодермы

Gracilisuchus имел два ряда костных пластинок, известных как остеодермы, над шеей и туловищем, причем первая пара начиналась сразу за черепом. Кажется, что они не продолжаются над бедром; это может быть связано с отсутствием «таблиц» в нервных отростках задних позвонков, а может быть и артефактом консервации. Подобно Turfanosurus , Ticinosurus , Saurosurus и Qianosurus , над каждым позвонком имелось по две пары остеодерм. Каждая остеодерма слегка перекрывает остеодерму, расположенную непосредственно за ней, а левая остеодерма каждого ряда находится немного дальше правой, создавая асимметричный вид. Это шахматное расположение также наблюдается у Euparkeria , Ticinosurus , Nundasurus , Qianosurus , Prestosurus и Saurosurus .

В то время как остеодермы самого переднего ряда имеют треугольную форму, остеодермы, расположенные дальше, имеют листовидную форму. Эти листообразные остеодермы имеют небольшие выступы вперед там, где они встречаются по средней линии, как Turfanosuchus и Euparkeria, но в отличие от Postosurus , Batrachotomus и Saurosuchus , которые обладают остеодермами с передними выступами, расположенными дальше в стороны. Поверхность каждой остеодермы имеет продольный срединный гребень с углублением с обеих сторон. Это похоже на Saurosurus и Batrachotomus , но в отличие от Turfanosuchus , Euparkeria , Erpetosurus , Parringtonia и Postosuchus , у которых все гребни расположены не на средней линии. Различные экземпляры Gracilisuchus имеют разную текстуру поверхности остеодермы; некоторые гладкие, как Turfanosurus , другие имеют радиальные ямки и бороздки, как Erpetosurus .

Классификация

Интерпретация как орнитозухид

Ромер считал Gracilisuchus «совершенно ясно [ly]» родственником шотландского Ornithosurus из -за сходства в строении черепа и других особенностях скелета. Когда Алик Уокер описал Орнитозухов в 1964 году, он предположил, что Тератозавр и Синозавр были его ближайшими родственниками, вместе образующими семейство Орнитозухид . Далее он предположил, что это были динозавры- тероподы . В это время тероподы были разделены на две группы в соответствии с классификацией Ромера 1956 года: целурозаврия (тероподы с длинной шеей и маленькой головой) и карнозаврии (тероподы с короткой шеей и большой головой). Уокер считал орнитозухидов принадлежащими к последней группе из-за сильного морфологического сходства между поясами конечностей орнитозуха , альбертозавра , горгозавра и антродемуса (= аллозавра ). Он определил орнитозухид как предков триасового периода, от которого произошли карнозавры юрского и мелового периода.

Эта оценка оставалась довольно популярной в последующие годы и была принята Ромером в издании 1966 года его учебника « Палеонтология позвоночных» . Ко времени описания Ромером Gracilisuchus в 1972 году географический ареал орнитозухидов расширился и включил в себя аргентинских Venaticosurus и Riojasuchus , которые были отнесены к этому семейству Бонапартом в 1969 году. Ромер отметил, что Gracilisuchus был самым маленьким и старейшим известным представителем группа на сегодняшний день и, соответственно, имела довольно базальную морфологию (несмотря на предположительно аберрантные черты, такие как частичное закрытие подвисочного окна ). Однако у него были сомнения относительно отождествления Уокером орнитозухидов с динозаврами, отмечая базальные черты архозавров, такие как закрытая вертлужная впадина, остеодермы и нормальная лодыжка, как у крокодила. Таким образом, он считал предположительно карнозавровые черты продуктом конвергенции.

Повторная идентификация как неорнитозухида

В последующие годы возникли сомнения относительно того, действительно ли Gracilisuchus можно было отнести к Ornithosuchidae. В 1979 году Артур Круикшанк разделил псевдозухий («архозавров крокодиловой линии») на две группы в зависимости от того, имели ли они «нормальные крокодиловые» или «перевернутые крокодиловые» (где штырь и гнездо расположены на противоположных костях) лодыжки. Он заметил, что, хотя у Gracilisuchus был сустав «нормальный, как у крокодила», у других орнитозухид был сустав, «перевернутый у крокодила»; таким образом, он удалил Gracilisuchus из Ornithosuridae. Дональд Бринкман отметил в 1981 году, что без дополнительной информации о происхождении «крокодиловых» суставов было бы возможно, что «крокодиловые» суставы представляют собой базальное состояние, которое сохранилось у Gracilisuchus , с «крокодиловыми» суставами. представляющий собой специализацию более поздних орнитозухид.

ряд других черт Однако в то же время Бринкман отметил у Gracilisuchus , отличающихся от «продвинутых» орнитозухид. К ним относятся прямоугольное анторбитальное окно; округлое дно глазницы из-за отсутствия выступающего выступа скуловой кости перед глазом; высокая, тонкая квадратно-скуловая кость; отсутствие промежутка между зубами предчелюстной и верхней челюсти ; прямоугольное подвисочное окно; вогнутый фланец на задней части чешуйчатой ​​кости ; задняя часть нижней челюсти не раздвоена и простирается назад только над нижнечелюстным окном; селезеночная кость, образующая нижнюю часть челюсти, а не ограничивающаяся ее внутренней поверхностью; отсутствие килей в шейных позвонках; наличие двух рядов остеодермы над каждым позвонком вместо одного. Первый, четвертый и пятый из них являются общими с Euparkeria , что побудило Бринкмана рассматривать их как базальные черты; однако Euparkeria по другим признакам больше похожа на «продвинутых» орнитозухид.

По мнению Бринкмана, это оставило две возможности: либо Gracilisuchus произошел эволюционное от базального состояния орнитозухид способом, отличным от других орнитозухид, либо он представляет собой совершенно другое излучение , отдельное от орнитозухид. Он отметил интригующее сходство между Gracilisuchus и представителями Sphenosuchia; третий и шестой из вышеперечисленных признаков являются общими для Sphenosuchus и Pseudohesperosuchus , а девятый — для Lewisuchus . Таким образом, на филогенетическом дереве Бринкман предварительно изобразил Gracilisuchus как более близкого к «крокодиловой линии» Erythrosuchidae , Rauisuchidae и Stagonolepididae (=Aetosauria), чем к Ornithosuridae и Euparkeriidae .

Включение в Сухаи и Круротарси

Филогенетический анализ вскоре подтвердил гипотезу Бринкмана о том, что Gracilisuchus был ближе к архозаврам «крокодиловой линии». В 1988 году Майкл Бентон и Джеймс Кларк опубликовали филогенетический анализ, включающий Gracilisuchus и 16 других таксонов . Он был обнаружен как член Сухиа, группы, которую Бернард Кребс определил как характеризующуюся, помимо других характеристик, «нормальной крокодиловой» лодыжкой. В пределах Зуха они обнаружили, что Gracilisuchus был сестринским таксоном крокодиломорфов и «псевдозухий» (которые они ограничительно определили как включающие рауизухид и стагонолепидид). От последних двух его отличали наличие посттеменных костей и отсутствие: ямки между основной затылочной и базисфеноидной костями ; сращение атланта (первого шейного отдела) и межцентрового отдела, элемента ниже оси; добавочные отростки на каудальных нервных отростках; и остеодермы на нижней части хвоста. орнитозухиды были ближе к динозаврам Между тем в Орнитозухиях , а Euparkeria была родственным таксоном группы, состоящей из таких и орнитозухов.

В 1990 году Пол Серено и Андреа Аркуччи предположили, что орнитозухиды, к которым они относились и Gracilisurus , на самом деле были ближе к обычным архозаврам «крокодиловой линии», чем к динозаврам. Они назвали коллективную группу Suria, Ornithosuridae и Parasuria (= Phytosauria) Crurotarsi и отметили некоторые объединяющие характеристики: сильный внутренний свод верхней части плечевой кости; нижний конец малоберцовой кости шире верхнего; специализированное «скользящее» сочленение между малоберцовой и пяточной костью; «винтовое» сочленение между большеберцовой и таранной костями; крепкий бугор пяточной кости с расширенным нижним концом; и «выемка» в задней части верхнего конца лобка. Gracilisuchus был идентифицирован как исключение из-за дополнительных объединяющих черт, таких как мощный вертел на малоберцовой кости и один ряд остеодерм на каждый позвонок. Эта классификация была дополнительно пересмотрена Серено в 1991 году, когда он исключил Gracilisuchus из орнитозухид и использовал ее для определения содержания Сухии.

Филогенетическое «лимбо»

Последующие анализы не пришли к единому мнению относительно взаимоотношений между Gracilisuchus и другими круротарсанами. Несмотря на эту двусмысленность, Gracilisuchus широко использовался в качестве основной внешней группы или таксона, представляющего базальное состояние, в анализе более производных псевдозухий, таких как крокодиломорфы, включая как крокодилиформ , так и сфенозухов (теперь известно, что это парафилетическая совокупность некрокодилиформных крокодиломорфов) .

В анализе Дж. Майкла Пэрриша 1993 года было отмечено, что «похожая на шину» пятая плюсневая кость стопы, вероятно, являющаяся следствием уплотнения стопы, объединила Gracilisuchus с его сестринской группой, недавно определенной Paracrocodylomorpha (Poposauridae и Crocodylomorpha). Они образовали Rauisuria вместе с Rauisuridae. Однако Пэрриш также отметил, что Gracilisuchus отличался от других раузухий отсутствием окостенения в задней части верхней части черепа и отсутствием отверстия между предчелюстной и верхней челюстью. В анализе 1994 года Ларс Юул переместил Gracilisuchus внутрь Paracrocodylomorpha, поместив его как сестринский таксон Postosuchus (тогда попозаврид). Paracrocodylomorpha, в свою очередь, объединились с Ornithosuchidae и образовали Dromaeosuria. Оба анализа показали, что чешуйчатый фланец Gracilisuchus был гомологичен таковому у Postosuchus и крокодиломорфов.

Описания материала Erpetosuchus в начале 2000-х годов сопровождались дальнейшим анализом с включением Gracilisuchus . В описании североамериканского материала в 2000 году Пол Олсен , Ханс-Дитер Сьюс и Марк Норелл обнаружили Gracilisuchus как более производный, чем Stagonolepis, но более базальный, чем Postosurus , Erpetosurus и крокодиломорфы. Позже, при пересмотре рода в 2002 году, Бентон и Уокер обнаружили противоположные гипотезы относительно положения Gracilisuchus : как более производного, чем группа, содержащая Ornithosurus и rauisuchians ( Saurosuchus , Batrachotomus , Prestosuchus ); или нахождение в политомии с орнитозухами и раузухиями. В обоих случаях он был более базальным, чем та же группа в анализе Олсена и коллег, и был объединен гребнем на чешуйчатой ​​кости над надвисочным окном и отсутствием отверстия на квадратной кости .

В анализе для второго издания «Динозаврии » 2004 года Бентон провел еще один филогенетический анализ, обнаружив, что Gracilisuchus является сестринским таксоном Phytosauria (к тому времени переименованного в Parasuria). Они образовали политомию с Ornithosuridae, которая находилась в базальном положении по отношению кuchia (включающим Stagonolepididae, Postosurus и Crocodylomorpha), Fasolasurus и Prestouchidae . Позже, в 2006 году, такая же связь с Phytosauria была восстановлена ​​Чуном Ли и его коллегами в филогенетическом анализе, проведенном для дополнительного материала описания Qianosuchus . Они обнаружили, что эта группа находится в политомии с Ornithosuchidae; Цианозух ; группа Postosurus и Crocodylomorpha; и группа Stagonolepididae, Fasolasurus и Prestouchidae.

Стивен Брусатте , Бентон, Десохо и Макс Лангер провели наиболее полный на тот момент филогенетический анализ в 2010 году. Они отметили, что в предыдущих анализах Gracilisurus был «одиночным» таксоном, который нельзя было однозначно отнести к какой-либо конкретной группе. По их собственному анализу, Gracilisuchus был сестринским таксоном группы, состоящей из Erpetosuchus и Crocodylomorpha, которая вместе с Aetosauria (к тому времени переименованной в Stagonolepididae) образовала одну ветвь Muchia. Хотя они нашли сильную поддержку этой группировки в виде восьми синапоморфий (общих признаков), причем две из них (включающие оссификацию и положение перилимфатического отверстия черепной коробки) были недвусмысленными, более поздняя оценка показала, что это могло быть результатом плохого нерауизуховая выборка. Между тем, ревуэльтозавр и орнитозухиды образовали группу на противоположной ветви зухий, будучи ближе к рауизухиям.

В 2011 году Стерлинг Несбитт провел еще один филогенетический анализ с более тщательной выборкой. В отличие от Пэрриша и Юула, он обнаружил, что Gracilisuchus приобрел чешуйчатый фланец независимо от Postosurus и крокодиломорфов. Хотя он обнаружил различные положения Gracilisuchus на разных деревьях, все они согласились с тем, что Gracilisuchus был базальным зухом и был ближе к крокодиломорфам, чем к фитозаврам, не являющимся архозаврами. Консенсус показал, что Gracilisuchus находится в политомии с группой Revueltosaurus и Aetosauria; Турфаносух ; и группа тицинозавров и паракрокодиломорфов. Он отметил, что удаление Turfanosuchus родственно Gracilisuchus с орнитозухидами на одном возможном дереве, причем это родство основано на однозначных синапоморфиях, таких как наличие трех предчелюстных зубов; длина лобковой кости более 70% длины бедренной кости; лобковая кость длиннее седалищной кости; наличие срединной щели внизу седалищной кости; и отсутствие «крючка» на верхнем конце пятой плюсневой кости.

Формирование Gracilisuchidae

Переописание задних конечностей Gracilisuchus Лекуоной и Дезохо в 2011 году позволило включить дополнительные данные в последующие анализы. Лекуона и Десохо также отметили, что слабое развитие четвертого вертела и головки бедренной кости было общим с представителями Sphenochucia, что допускало возможность того, что они образовали монофилетическую группу. Однако они также отметили, что анализ Несбитта подтверждает положение вне Crocodylomorpha из-за отсутствия перфорированной вертлужной впадины.

В 2014 году анализ, проведенный Ричардом Батлером и модифицированный по сравнению с анализом Несбитта, впервые предположил, что Gracilisuchus сформировал группу с Turfanosurus и Yonghesurus , двумя базальными зухиями со столь же запутанной таксономической историей. Группа получила название Gracilisuchidae. Они обнаружили, что Gracilisuchidae были сестринским таксоном группы, состоящей из Ticinosurus и Paracrocodylomorpha, причем все они вместе образуют сестринский таксон группы, состоящей из Revueltosaurus и Aetosauria; обе подгруппы ранее были обнаружены Несбиттом. Сильная поддержка была получена для Gracilisuchidae в виде шести однозначных синапоморфий: отростка на задней части предчелюстной кости, входящего в паз на внешней поверхности носовой кости ; носовой, граничащий с верхушкой предглазничного окна; сужающаяся лобная кость ; наличие углубления на дне пяточного бугра; остеодермы изгибаются вниз по своим внешним краям; наличие треугольного отростка с четкой вершиной на верхней челюсти.

Что касается Gracilisuchidae, Батлер и его коллеги отметили, что Gracilisurus, вероятно, был ближе к Yonghesurus, чем к Turfanosuchus , из-за трех синапоморфий: контакт между чешуйчатой ​​и заглазничной костями , продолжающийся назад вдоль большей части нижней поверхности первого; скуловая кость обрывается на заднем конце подвисочного окна; и соединение базисфеноида и парасфеноида расположено между пластинчатыми треугольными выступами основной затылочной кости, известными как тубера, при этом базиптеригоидные отростки у основания базисфеноида по крайней мере в 1,5 раза длиннее, чем его ширина. Однако эта связь получила плохую поддержку, частично из-за неполноты материала, относящегося к Yonghesuchus .

Лекуона, Дезохо и Пол провели еще один анализ, опираясь на работу Батлера и его коллег, а также на диссертацию Лекуоны 2013 года, в 2017 году, чтобы дополнить свое переописание Gracilisuchus . Они обнаружили одни и те же филогенетические механизмы у Gracilisuridae и по отношению к другим псевдозухиям. Однако их анализ смог предоставить хорошо разрешенное дерево даже с включением эрпетозухид ( Erpetosuchus и Parringtonia ) ; В анализе Батлера и его коллег включение эрпетозухид превратило Gracilisuridae в политомию. Лекуона и его коллеги добавили две синапоморфии Gracilisuchidae к перечисленным Батлером: отсутствие вклада скуловой кости в заглазничную перекладину за глазницей и сочленения с малоберцовой и таранной мышцами, образующие непрерывную структуру на пяточной кости. Они также удалили первоначальный признак, связанный с пяточным бугром. Наконец, они добавили одну синапоморфию, объединяющую Gracilisuchus и Yonghesuchus : отсутствие вклада заглазничной кости в границу подвисочного окна.

Палеобиология

Поза

Из-за его предполагаемого сходства с Ornithosurus Ромер в своем первоначальном описании реконструировал Gracilisuchus как факультативного двуногого . И Уокер, и Бонапарт отметили, что передние конечности орнитозухид были значительно уменьшены по сравнению с задними, а также уменьшены пальцы, которые больше подходили для хватания, чем для передвижения. Хотя рука у Gracilisuchus не сохранилась , Ромер заметил, что его передние конечности составляли три пятых длины задних конечностей, как у орнитозухид; однако эта интерпретация была основана на материале, который с тех пор был изменен.

Палеоэкология

Стратиграфический контекст

Местонахождение, где был обнаружен Gracilisuchus , известно как местонахождение Лос-Чаньарес и находится в 29 ° 49'8,9 "ю.ш. 67 ° 48'47,9" з.д. . Он состоит из бесплодных земель у подножия широтного откоса , а обнаженные породы состоят из зерен полевого шпата и кварца , а также осколков стекла, заключенных в геологическом кремнеземе и глине . Эти породы принадлежат нижней части формации Чаньарес , которая местами перекрывает формацию Тархадос и подстилает формацию Лос Растрос . 10 метров (33 фута) над границей между формациями Тархадос и Чаньярес, коричневые конкреции карбоната Начиная примерно с по всей породе присутствуют останки Gracilisuchus и других четвероногих. . Именно в этих конкрециях были найдены

В отличие от других формаций Карния ( позднего триаса ), в формации Чаньярес нет останков динозавров. Это побудило исследователей отнести среднему триасу Чаньарес к . Из-за общих компонентов фауны корреляция с динодонтозавров зоной объединения формации Санта-Мария в Бразилии была использована для определения ладинского возраста Чаньяреса. Аргон-аргоновое датирование формации Исчигуаласто (которая локально перекрывает Лос-Растрос) в 1993 году также дало возраст вблизи границы ладина и карния, тем самым ограничивая Чаньареса ладинским языком. Однако более точное датирование урана и свинца впоследствии потребовало пересмотра геологической шкалы времени . Ишигуаласто был перенесен в поздний карнийский период, что сделало возможным карнийский возраст для Чаньареса. Это было подтверждено уран-свинцовым датированием месторождений Чаньярес в 2016 году. что указывает на ранний карнийский возраст от 236 до 234 миллионов лет.

Внешние ссылки

• Летопись окаменелостей крокодиломорфов