Луперозух

Луперозух ; Временной диапазон: поздний ладинский или ранний карнийский период . ; ~ 236,7–235,5 млн лет назад PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	Схема черепа
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Семья:	† Престозухиды
Род:	† Луперозух ; Ромер , 1971 год.
Типовой вид
	Луперозух сломан ; Ромер, 1971 год.

Luperosuchus (что означает «неприятный» или «трудный крокодил») — вымерший род лорикатанских ») , псевдозуховых рептилий (исторически известных как « rauisurian который содержит только один вид, Luperosuchus fractus. Он известен из формации Чаньярес в Аргентине , в слоях, принадлежащих позднему ладинскому ярусу позднего среднего триаса или самому раннему карнийскому ярусу позднего триаса . Луперозух был одним из крупнейших хищников формации Чаньярес, хотя его останки фрагментарны и в основном представлены черепом, имеющим сходство с Престозухом и Заурозухом . ^{[ 1 ]}

Описание

Luperosuchus известен только по одному неполному черепу, с соответствующим межцентровым атласом , представляющим единственный известный посткраниальный материал. ^{[ 1 ]} Однако вполне вероятно, что это было крупное четвероногое животное, похожее на других базальных лориканов. Изолированные остеодермы из того же региона первоначально были отнесены к этому роду на основании их размера и сходства с таковыми других «рауизуховых» остеодерм. ^{[ 2 ]} однако позже выяснилось, что они принадлежат современному эрпетосухиду Tarjadia . ^{[ 3 ]} Таким образом, наличие остеодерм у Luperosuchus остается неоднозначным. Длина оценивается в 4,1–4,4 метра (13–14 футов) на основе рауизухид и 3,7 метра (12 футов) на основе Prestosurus .

Череп

Череп принадлежит крупному животному, сохранившиеся части которого имеют размер 54,5 см (21,5 дюйма) и предполагаемую полную длину примерно 60 см (2,0 фута), что напоминает череп других базальных лориканов. Материал в основном состоит из крыши черепа, включая носовые кости , верхнюю челюсть и часть предчелюстной кости . Морда узкая и заостренная, с высокой верхней челюстью. Сохранилась лишь небольшая закругленная передняя часть предглазничного отверстия , хотя, вероятно, она имела треугольную форму, исходя из высоты черепа. Анторбитальная ямка, впадина, окружающая анторбитальное окно, была глубокой. Предчелюстная кость имеет характерный длинный заднедорсальный отросток, который сочленяется с носовыми пазухами, исключая верхнюю челюсть из наружной ноздри , которая сужается кзади. Между предчелюстной и верхней челюстью была обнаружена узкая щель, как и у других лориканов, однако эта особенность, вероятно, связана с посмертным искажением, а не анатомическим. ^{[ 1 ]} Необычной особенностью Luperosuchus является высокий, сжатый медиально-латерально гребень, расположенный на передней части морды. Эта структура образована выгнутыми назад носовыми пазухами и согласно первоначальному описанию Ромера была описана как «римский нос». Подобная структура обнаружена у других лориканов, особенно у Prestosurus и Batrachotomus , хотя наиболее распространена у Luperosuchus . ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]}

Орбита высокая и имеет плавные границы, без формы «замочной скважины», как у многих других лориканов. Верхняя часть подвисочного окна также была высокой и узкой, хотя вблизи нижнего заднего угла черепа, который не сохранился, она могла быть значительно шире. Предлобная кость имела выраженный пальцевидный отросток, простиравшийся вперед над слезной костью , но не доходящий до переднего края лобных костей прилежащих к ней постфронтальной . . Над глазницей располагалась глазная кость, но она была небольшой и срослась с лобной и Заглазничная кость имела две отличительные особенности: большую округлую шишку в верхней части и удлиненную нижнюю ветвь. ^{[ 1 ]}

Открытие и присвоение имени

Голотипический материал Luperosuchus , экземпляр PULR 04, был собран Рут Ромер, женой палеонтолога Альфреда С. Ромера , 17 января 1965 года. ^{[ 4 ]} Этот экземпляр хранится в Музее Ла-Платы в Ла-Плате , Аргентина. ^{[ 1 ]} Он был найден рядом с останками крупного дицинодонта в местности примерно в 5 км к северо-востоку от места впадения реки Чаньярес в Плано-де-Талампайя. Считается, что это место представляет собой верхнюю часть нижней части формации Чаньярес, что основано на сходстве сохранности и состава окружающей матрицы с другими окаменелостями, известными из этого временного интервала. Он будет расположен ниже пластов, недавно датированных Марсикано и др. , ^{[ 5 ]} что обеспечивает минимальный возраст местонахождения Luperosuchus 236,1 +/- 0,6 млн лет назад . Эскурра и др. (2017) отнесли экземпляр Luperosuchus к основанию формации, в относительно бедной ископаемыми зонами комплекса Tarjadia, ниже гораздо более плодовитого Massetognathus - зоны комплекса Chanaresuchus . ^{[ 6 ]}

Ромер опубликовал свое описание Luperosuchus в 1971 году как часть серии статей, описывающих многочисленные « текодонты », которые он собрал в формации Чаньярес. Биномиальное название , Luperosuchus fractus , указывает на фрагментарный и «озадачивающий» характер ископаемого и происходит от греческих слов lyperos («досадный», «трудный», «хлопотный») и souchos («крокодил»), с Конкретное название происходит от латинского fractus , что означает «сломанный». ^{[ 2 ]}

Ромер собрал дополнительные фрагменты костей из местоположения голотипа, но не был уверен, принадлежали ли они Luperosuchus или дицинодонту, собранному вместе с ним. После повторного открытия и изучения этих фрагментов Несбитт и Десохо определили, что многие из опознаваемых фрагментов соответствуют лорикатанским архозаврам, и поэтому отнесли их к голотипу Luperosuchus . Эти дополнительные фрагменты включают части верхней челюсти, квадратную кость, фрагменты черепной коробки и межцентрового атланта, единственный посткраниальный материал для Luperosuchus . ^{[ 1 ]}

Второй экземпляр, PULR 057, был зарегистрирован Desojo & Arcucci в 2009 году и был отнесен к этому роду. Однако этот экземпляр был на треть меньше типового экземпляра и отличался от него по ряду аспектов, включая менее развитый «римский нос», но это было интерпретировано как онтогенетическая вариация, поскольку материал, по-видимому, проявлял ювенильные черты (в том числе рыхлый нос). швы и менее развитая орнаментация костей). ^{[ 7 ]} Отнесение этого материала к Luperosuchus было подвергнуто сомнению Несбиттом и Дезохо в 2017 году, которые предположили, что различия носят таксономический, а не онтогенетический характер. Голотип PULR 04 остается единственным известным материалом Luperosuchus , а таксономическая идентичность бывшего экземпляра PULR 057 в настоящее время неизвестна. ^{[ 1 ]}

Классификация

Ромер идентифицировал Luperosuchus как члена семейства Rauisuchidae в 1971 году, однако на момент его описания отношения Rauisuchidae с другими архозаврами были плохо изучены, и детальное изучение их взаимоотношений не проводилось. Luperosuchus в значительной степени игнорировался в более поздних филогенетических анализах псевдозухий триаса, вероятно, из-за плохой сохранности его останков и отсутствия идентифицирующих характеристик, а также неясного понимания взаимоотношений близких родственников. ^{[ 1 ]} Таким образом, его обычно только временно относили к «Rauisuria» на основании общего сходства без дальнейшего обоснования.

Luperosurus был впервые включен в филогенетический анализ Nesbitt & Desojo в 2017 году, где он был обнаружен в кладе с двумя другими южноамериканскими лорикатанами, Saurosurus и Prestosurus , у основания Loricata . ^{[ 1 ]} Они нашли две одинаково правдоподобные гипотезы относительно наименее инклюзивного положения Luperosuchus ; один как сестринский таксон как для Saurosuchus , так и для Prestosurus , а другой как сестринский таксон для Saurosurus , первый из которых воспроизведен здесь:

Сухая

лорикет

Луперозух

	Заурозух

	Престозух

Батрахотомус

Бобовые

	Рауисухиды

	Крокодиломорфа

Исследование новых позвоночных Chañares (включая новые экземпляры Tarjadia ), опубликованное в 2017 году, включило Luperosuchus и несколько других таких животных в набор данных архозавроморфов, использованный Эскуррой (2016). Это исследование показало, что Luperosuchus является сестринским таксоном Decuriasuchus на основании выступающего вертикального выступа на надзатылочной кости черепной коробки. Клада Luperosurus + . Decuriasuchus за пределами более ограниченной группы Paracrocodylomorpha , кронше от Ticinosurus и к ножке от Prestosurus была обнаружена ^{[ 6 ]}

Nesbitt & Desojo (2017) был одним из нескольких филогенетических анализов, проведенных в ходе Da-Silva et al. (2019) исследование нового экземпляра Prestosuchus . Это исследование не полностью подтвердило кладу Luperosurus + Saurosurus + Prestosurus , хотя и отметило, что эта клада была лишь немногим менее оптимальной, чем их самое экономное дерево (MPT). Их MPT обнаружил эти три таксона в серии, ведущей к большему количеству лорикатанов, обращенных к короне: Prestosurus занимал нижнюю (стебельную) ступеньку, Saurosurus - в середине, а Luperosuchus - на верхней (коронковой) ступеньке чуть ниже Batrachotomus . ^{[ 8 ]}

Палеобиология

Гистология и рост

На черепе Luperosuchus очень мало видимых швов, отчасти из-за плохой сохранности материала, а также из-за добавления на поверхность образца уплотнений, которые скрывают более мелкие анатомические детали. ^{[ 1 ]} Ромер изо всех сил пытался определить рисунок швов, но обнаружил сросшиеся швы, которые он интерпретировал как возможный индикатор того, что образец созрел. ^{[ 2 ]} Более позднее исследование, проведенное Несбиттом и Десохо, подтвердило, что многие швы на черепе Luperosuchus были стерты, кости черепа полностью срослись, а также хорошо развита скульптура костей. ^{[ 1 ]}

В 2008 году Риклес и др. сообщили, что они провели гистологическое исследование кости конечности, принадлежащей Luperosuchus , идентифицированной как образец MCZ 4077. ^{[ 9 ]} Однако, поскольку Luperosuchus окончательно известен только по материалу голотипа, принадлежность этой кости к Luperosuchus сомнительна. ^{[ 1 ]} MCZ 4077 позже был отнесен к Tarjadia ruthae . ^{[ 6 ]}

Палеоэкология

Luperosuchus — одно из крупнейших животных формации Чаньарес и действительно было одним из немногих крупных хищников, известных из этой формации. В Зоне комплекса Тархадии ранней части формации Luperosurus делил среду обитания с крупными травоядными дицинодонтами , мелкими роющими цинодонтами , травоядными ринхозаврами и крупным хищным эрпетозухидом Tarjadia . Другие неопределенные таксоны включают маленького лорикатана, представленного PULR 057, а также экземпляры очень крупных паракрокодиломорфов , возможно, представляющих крупнейших хищных архозавров в экосистеме. Ранняя часть формации Чаньярес соответствует разветвленной речной системе с периодическими наводнениями. Позже окружающая среда меняется и включает отложения пирокластических и вулканокластических материалов, таких как туф и пепел , что указывает на сложную историю регионального вулканизма в окружающей среде. Массовая вулканическая смертность, возможно, способствовала обилию хорошо сохранившегося скелетного материала в пределах Massetognathus - зона комплекса Chanaresuchus вблизи стратиграфической середины формации Чаньярес. ^{[ 6 ]}^{[ 5 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Стерлинг Дж. Несбитт; Джулия Б. Дезохо (2017). «Остеология и филогенетическое положение Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) из позднего среднего триаса или самого раннего позднего триаса Аргентины» . Амегиниана . 54 (3): 261–282. дои : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3059 . hdl : 11336/49654 . S2CID 132719170 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д А. С. Ромер (1971c). «Фауна рептилий триасового периода Чаньяреса (Аргентина). VIII. Фрагментарный череп крупного текодонта Luperosuchus fractus » . Бревиора 373 : 1–8.
^ Аркуччи, А.; Марсикано, Калифорния (1998). «Особенный новый архозавр из среднего триаса (формация Лос-Чаньарес) в Аргентине» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 228–232. Бибкод : 1998JVPal..18..228A . дои : 10.1080/02724634.1998.10011046 .
^ Дженсен, Дж. А. (2001). Дорога в Чилесито . Лонсестон, Тасмания: Музей и художественная галерея королевы Виктории. п. 184. ИСБН 978-0-9586203-5-2 . OCLC 49797079 .
^ Jump up to: ^а ^б Клаудия А. Марсикано; Рэндалл Б. Ирмис; Адриана К. Манкузо; Роланд Мундил; Фарид Чемале (2016). «Точная временная калибровка происхождения динозавров» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (3): 509–513. Бибкод : 2016PNAS..113..509M . дои : 10.1073/pnas.1512541112 . ПМЦ 4725541 . ПМИД 26644579 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Августин Дж. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Вифлеем фон Бачко; Майкл Эзпелета; Иеремия Р.А. Таборда; Э. Мартин Хехенляйтнер; г-жа Химена Троттейн; Джулия Б. Дезохо (2017). «Глубокий фаунистический оборот предшествовал появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Экология и эволюция природы . 1 (10): 1477–1483. Бибкод : 2017NatEE...1.1477E . дои : 10.1038/ s41559-017-0305-5 hdl : 11336/41466 . ПМИД 29185518 . S2CID 10007967 .
^ Дезохо, Дж.Б.; Аркуччи, AB (2009). «Новый материал Luperosuchus fractus (Archosauria: Crurotarsi) из среднего триаса Аргентины: самый ранний из известных южноамериканских «рауизухий» » . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1311–1315. Бибкод : 2009JVPal..29.1311D . дои : 10.1671/039.029.0422 . S2CID 132648252 .
^ Лусио Роберто-Да-Сильва; Родриго Темп Мюллер; Марко Аурелио Галло из Франции; Сержиу Фуртаду Кабрейра; Сержио Диас-Да-Сильва (2018). «Впечатляющий скелет гигантского высшего хищника Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuria: Loricata) из триаса на юге Бразилии, с физиологическими данными» . Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 32 (7): 1–20. дои : 10.1080/08912963.2018.1559841 . S2CID 92517047 .
^ Рикле, А. де.; Падиан, К.; Нолл, Ф.; Хорнер, младший (2008). «О происхождении быстрых темпов роста архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавроформ и проблема «филогенетического сигнала» в гистологии костей». Анналы палеонтологии . 94 (2): 57–76. дои : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 .

[Nesbitt2017-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Стерлинг Дж. Несбитт; Джулия Б. Дезохо (2017). «Остеология и филогенетическое положение Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) из позднего среднего триаса или самого раннего позднего триаса Аргентины» . Амегиниана . 54 (3): 261–282. дои : 10.5710/AMGH.09.04.2017.3059 . hdl : 11336/49654 . S2CID 132719170 .

[Romer1971c-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д А. С. Ромер (1971c). «Фауна рептилий триасового периода Чаньяреса (Аргентина). VIII. Фрагментарный череп крупного текодонта Luperosuchus fractus » . Бревиора 373 : 1–8.

[AM98-3] Аркуччи, А.; Марсикано, Калифорния (1998). «Особенный новый архозавр из среднего триаса (формация Лос-Чаньарес) в Аргентине» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 228–232. Бибкод : 1998JVPal..18..228A . дои : 10.1080/02724634.1998.10011046 .

[4] Дженсен, Дж. А. (2001). Дорога в Чилесито . Лонсестон, Тасмания: Музей и художественная галерея королевы Виктории. п. 184. ИСБН 978-0-9586203-5-2 . OCLC 49797079 .

[:0-5] Jump up to: ^а ^б Клаудия А. Марсикано; Рэндалл Б. Ирмис; Адриана К. Манкузо; Роланд Мундил; Фарид Чемале (2016). «Точная временная калибровка происхождения динозавров» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (3): 509–513. Бибкод : 2016PNAS..113..509M . дои : 10.1073/pnas.1512541112 . ПМЦ 4725541 . ПМИД 26644579 .

[:1-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Августин Дж. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Вифлеем фон Бачко; Майкл Эзпелета; Иеремия Р.А. Таборда; Э. Мартин Хехенляйтнер; г-жа Химена Троттейн; Джулия Б. Дезохо (2017). «Глубокий фаунистический оборот предшествовал появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Экология и эволюция природы . 1 (10): 1477–1483. Бибкод : 2017NatEE...1.1477E . дои : 10.1038/ s41559-017-0305-5 hdl : 11336/41466 . ПМИД 29185518 . S2CID 10007967 .

[Desojo-7] Дезохо, Дж.Б.; Аркуччи, AB (2009). «Новый материал Luperosuchus fractus (Archosauria: Crurotarsi) из среднего триаса Аргентины: самый ранний из известных южноамериканских «рауизухий» » . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1311–1315. Бибкод : 2009JVPal..29.1311D . дои : 10.1671/039.029.0422 . S2CID 132648252 .

[8] Лусио Роберто-Да-Сильва; Родриго Темп Мюллер; Марко Аурелио Галло из Франции; Сержиу Фуртаду Кабрейра; Сержио Диас-Да-Сильва (2018). «Впечатляющий скелет гигантского высшего хищника Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuria: Loricata) из триаса на юге Бразилии, с физиологическими данными» . Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 32 (7): 1–20. дои : 10.1080/08912963.2018.1559841 . S2CID 92517047 .

[Ricqles-9] Рикле, А. де.; Падиан, К.; Нолл, Ф.; Хорнер, младший (2008). «О происхождении быстрых темпов роста архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавроформ и проблема «филогенетического сигнала» в гистологии костей». Анналы палеонтологии . 94 (2): 57–76. дои : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]