Эрпетозухиды
| Эрпетозухиды Временной диапазон: средний – поздний триас ,
| |
|---|---|
| |
| Скелет Паррингтонии в FMNH | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Сухая |
| Семья: | † Эрпетозухиды Ватсон , 1917 год. |
| Подгруппы | |
| |
Erpetouchidae вымершее семейство псевдозуховых — архозавров . Erpetosuridae был назван DMS Watson в 1917 году и включил Erpetosurus . [ 1 ] Включает типовой вид Erpetosurusgranti из позднего триаса Шотландии sp , Erpetosurus . триаса востока США и Parringtonia gracilis из среднего среднего триаса Танзании из позднего ; [ 2 ] в группу также могут входить Dyoplax arenaceus из позднего триаса Германии , [ 3 ] Archeopelta arborensis и Pagosvenator candelariensis из Бразилии и Tarjadia ruthae из Аргентины . [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]Общие характеристики
[ редактировать ]Эрпетозухиды были гибкими, но хорошо бронированными плотоядными псевдозухиями. От шеи до хвоста простирались два ряда перекрывающихся панцирных пластин ( остеодерм ), дополненных дополнительным рядом на спине и хвосте и небольшими остеодермами овальной формы на ногах, а возможно, и на руках. Остеодермы имели необычную форму глубоких ямок и различались по форме и толщине в зависимости от таксона. [ 4 ]
Эрпетозухиды также характерно имели верхние зубы, ограниченные передней частью рта. В то время как у Erpetosurus и Parringtonia зубы были без зазубрин и лишь слегка сжаты в медиально-латеральном направлении, у Tarjadia были тонкие и зазубренные зубы, более похожие на зубы других хищных архозавроформ . Эрпетозухиды также имели широкие челюсти с анторбитальными отверстиями, расположенными примерно посередине глубокой анторбитальной ямки, которая, в свою очередь, была полностью окружена костными валиками. Под гребнем, составляющим вентральный край предглазничной ямки, верхняя челюсть (особенно задняя часть) наклонена внутрь, к зубам. Хотя черепа эрпетозухид не были низкими и плоскими, как у некоторых архозавриформных групп, они были шире, чем у других базальных псевдозухий, особенно за глазницами , которые были большими и заостренными вверх. [ 2 ] [ 4 ]
У них также была глубокая бороздка или ямка на верхней поверхности широких нервных отростков, состояние, совершенно отличное от состояния других архозавров. Нервные отростки на хвосте были выше, чем на спине. [ 4 ]
Эрпетозух и Паррингтония
[ редактировать ]
Когда Erpetosuridae было впервые определено как включающее Erpetosurus и Parringtonia , для этого семейства были идентифицированы три синапоморфии или общие характеристики: зубы ограничены передней половиной верхней челюсти, задняя половина верхней челюсти толще, чем ее высота, и отсутствуют зубцы. (хотя было известно, что у Тархадии были зазубренные зубы). Другие возможные синапоморфии двух таксонов считались предварительными, поскольку образцы из них еще не были отобраны для кладистического анализа. У Erpetosurus наклоненная медиально нижняя внешняя поверхность верхней челюсти продолжается назад на скуловую кость, обнажая большую часть внешней поверхности скуловой кости при вентральном виде. Эта морфология объединяет североамериканские и европейские экземпляры Erpetosuchus с Parringtonia gracilis . Другие потенциальные синапоморфии включают гипертрофированный клубень, предположительно предназначенный для прикрепления m. triceps brachii на заднелатеральной поверхности проксимальной лопатки лопатки . В отличие от других архозавроформ, у которых в том же месте имеется небольшой клубень, размер клубня у erpetosuchids исключительно велик по отношению к общему размеру лопатки. Более того, как предположил Кребс (1976), у обоих таксонов лопасть лопатки слегка изогнута вперед. Однако это состояние похоже на состояние других архозавров, таких как Postosuchus kirkpatricki . [ 2 ]
В то время как Erpetosurusgranti и Erpetosurus sp. почти неотличимы, лопатка Parringtonia отличается от E.granti тем, что у нее есть небольшая шишка или бугорок над плечевой впадиной , остеодермы почти квадратные, а не длиннее в передне-заднем направлении, чем ширина, и отверстие (или отверстие) на внешней стороне. поверхность верхней челюсти. У Parringtonia пять зубных лунок, у Erpetosuchus gracilis — только четыре, а у Erpetosuchus sp. шесть и более (до девяти). Кроме того, Erpetosurus sp. имеет пропорционально более высокий восходящий отросток верхней челюсти, чем у Parringtonia . [ 2 ]
Другие участники
[ редактировать ]Dyoplax , спорный псевдозух из Германии, был предложен как близкий родственник Erpetosurus . Некоторые сходства между этими двумя таксонами включают структуру их остеодерм (включая необычные маленькие шейные остеодермы), утопленное предглазничное окно, гребни, полностью окружающие предглазничную ямку, большие и направленные вверх глазницы и тонкие конечности. Однако сохранение единственного известного экземпляра Dyoplax , плесени из песчаника , затрудняет анализ, а у Dyoplax отсутствуют многие особенности, которые характеризуют других эрпетозухид. Тем не менее, родственник Dyoplax имеет больше сходства с Erpetosuchidae, чем с другими группами, к которым его, как предполагалось, относятся, такими как Aetosauria и Sphenosuchia . [ 3 ]
Новые экземпляры Tarjadia поставили под сомнение ее предыдущую классификацию как досвеллид и вместо этого поддерживают ее как члена Erpetouchidae. Поддержка этого нового назначения, по-видимому, сильна, поскольку Тархадия обладает многими особенностями эрпетозухидов. Некоторые из этих особенностей включают отсутствие задних верхнечелюстных зубов, наличие ямок нервных отростков, верхнюю челюсть в стиле эрпетозухидов и черты архозавров, которые контрастируют с чертами досвеллид, которые не являются архозавроформами, не являющимися архозаврами. Эта новая классификация также относит бывшую досвеллиду Archeopelta к эрпетозухидам, поскольку она является очень близким родственником Tarjadia. [ 4 ]
Pagosvenator — бразильский род, который был связан с орнитозухидами до получения официального описания в 2018 году. Несмотря на то, что он известен только по черепу, нескольким позвонкам и остеодермам, он имеет сходство с несколькими эрпетозухидами. Хотя в описании его сравнивали только с Erpetosuchus и Parringtonia , его отнесение к этому семейству имеет некоторую поддержку. У него есть некоторые общие черты с этими другими родами, такие как верхние зубы только в передней части рта и часть верхней челюсти под слезными, которая выше, чем длинна. [ 5 ]
Классификация
[ редактировать ]Erpetosuchidae — таксон на основе стебля, впервые определенный Несбиттом и Батлером (2012) как «наиболее инклюзивная клада, содержащая Erpetosurusgranti , но не Passer Domesticus , Postosurus kirkpatricki , Crocodylus niloticus , Ornithosurus longidens или Aetosaurus Ferratus ». Филогенетический анализ, проведенный Nesbitt & Butler (2012), показал, что Parringtonia gracilis и Erpetosuchusgranti образуют хорошо поддерживаемую кладу (Erpetosuridae) внутри Archosauria . Этот анализ был основан на модифицированной версии анализа Несбитта (2011), самой обширной на сегодняшний день филогении ранних архозавров. Результаты этого анализа были очень похожи на результаты Несбитта (2011). Однако добавление Parringtonia и Erpetosuchus уменьшило разрешение основания Archosauria и привело к образованию строгого консенсусного дерева с большой политомией или неразрешенными эволюционными отношениями. Эта политомия содержала Erpetosuchidae, Avemetatarsalia , Ornithosuridae , Aetosauria и Revueltosaurus кладу , Ticinosurus и Paracrocodylomorpha. клада, Gracilisuchus и Turfanosurus . Из других деревьев, полученных в ходе анализа, Erpetosuridae занимает шесть возможных филогенетических позиций внутри Archosauria. Пять из шести относятся к Pseudosuria, а это означает, что Parringtonia и Erpetosurus, вероятно, являются архозаврами крокодиловой линии, как считалось ранее. Однако ни одно из возможных положений не находится в пределах Paracrocodylomorpha, а это означает, что Parringtonia и Erpetosuchus не являются тесно связанными с Crocodylomorpha. Ниже приведены возможные позиции в филогении Несбитта, отмеченные пунктирными линиями: [ 2 ]
| Архозавроморфа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исключение Gracilisuchus и Turfanosuchus приводит к более четкой топологии, в результате чего Erpetosuchidae помещаются в основу Muchia как сестринский таксон этозавров плюс клада Revueltosaurus . Эта связь слабо подтверждается только двумя состояниями признака: задняя часть верхней челюсти вентральнее анторбитального окна расширяется дорсовентрально и две парамедианные пары остеодерм. Когда E.granti использовался исключительно для обозначения Erpetouchidae, Gracilisurus и Turfanosurus были обнаружены как базальные сухи в политомии с кладой Ticinosurus плюс Paracrocodylomorpha и E.granti plus (aetosaurs плюс Revueltosaurus ). Ниже представлена кладограмма после исключения Gracilisuchus и Turfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata и Poposauroidea свернуты). [ 2 ]
В 2017 году филогенетический анализ, проведенный Ezcurra et al . предоставили новую интерпретацию базовой классификации псевдозухий. Этот анализ показал, что Орнитозухиды образовали кладу с Эрпетозухидами, и что эта клада образовала сестринский таксон Aetosauria (и, предположительно, также Revueltosaurus ) в основании Сухаи . Это контрастирует с предыдущими предположениями о таксономии псевдозухий, такими как идея о том, что орнитозухиды находились за пределами Сухий или что фитозавры не были псевдозухиями. Хотя филогенетическая поддержка клады Aetosauria+Ornithosuridae+Erpetosuridae невелика, клада Ornithosuridae+Erpetosuridae (а также сами Erpetosuridae) получили хорошую поддержку. Это открытие, наряду с другими гипотезами, подтвержденными этим анализом, имеет важное значение для классификации псевдозухий. Следующая кладограмма представляет собой упрощенную версию строго сокращенного консенсусного дерева этого исследования и исключает неевкрокоподовых архозавроморфов . [ 4 ]
Тесное родство между эрпетозухидами, этозаврами и ревуэльтозавром также подтверждается особенностями черепной коробки согласно полному материалу черепной коробки, отнесенному к Parringtonia . Например, у всех них есть наклонные надзатылочные кости, часть черепной коробки над большим затылочным отверстием (отверстием спинного мозга). Кроме того, верхний край большого затылочного отверстия имеет небольшие платформы, которые, возможно, сочленялись с костями шеи, такими как проатлас, рудиментарный позвонок перед атлантом . [ 6 ]
Описание нового эрпетозухида Pagosvenator в 2018 году подтверждает, в частности, две филогенетические позиции этого семейства. Одна из таких позиций находится в основании Pseudosuria клады с орнитозухидами. Другая позиция помещает их внутри Сухии как сестринское семейство клады, включающей грацилизухиды и Паракрокодиломорфы . Хотя эти две позиции кажутся одинаково вероятными, они гораздо более вероятны, чем любая другая возможная позиция. Однако этот источник был написан до публикации Ezcurra et al. (2017), несмотря на то, что они были опубликованы позже, и поэтому не обсуждают последствия этого источника. Это также означает, что Tarjadia и Archeopelta еще не считались эрпетозухидами и поэтому не фигурировали в филогенетическом анализе. [ 5 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бентон, MJ; Уокер, AD (2002). « Эрпетозух , крокодилоподобный базальный архозавр из позднего триаса Элгина, Шотландия» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 136 : 25–47. дои : 10.1046/j.1096-3642.2002.00024.x .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Несбитт, С.Дж.; Батлер, Р.Дж. (2012). «Переописание архозавра Parringtonia gracilis из слоев Манда среднего триаса в Танзании и древность Erpetosuchidae» . Геологический журнал . 150 (2): 225–238. дои : 10.1017/S0016756812000362 . S2CID 232175772 .
- ^ Jump up to: а б Майкл В. Майш; Андреас Т. Мацке; Томас Ратгебер (2013). «Переоценка загадочного архозавра Dyoplax arenaceus O. Fraas, 1867 из Шильфсандштайна (штутгартская формация, нижний карний, верхний триас) в Штутгарте, Германия» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 267 (3): 353–362. дои : 10.1127/0077-7749/2013/0317 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Августин Дж. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Вифлеем фон Бачко; Майкл Эзпелета; Иеремия Р.А. Таборда; Э. Мартин Хехенляйтнер; г-жа Химена Троттейн; Джулия Б. Дезохо (2017). «Глубокий фаунистический оборот предшествовал появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Экология и эволюция природы . 1 (10): 1477–1483. Бибкод : 2017NatEE...1.1477E . дои : 10.1038/ s41559-017-0305-5 hdl : 11336/41466 . ПМИД 29185518 . S2CID 256707805 .
- ^ Jump up to: а б Ласерда, Марсель Б.; Франция, Де; Г, Марко А.; Шульц, Сезар Л. (2018). «Новый эрпетозухид (Pseudosuria, Archosauria) из среднего-позднего триаса Южной Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (3): 804–824. doi : 10.1093/zoolinnean/zly008 .
- ^ Несбитт, Стерлинг; Стокер, Мишель; Паркер, Уильям; Вуд, Томас; Сидор, Кристиан; Ангельчик, Кеннет (2018). «Мозговая коробка и эндокаст Parringtonia gracilis, зухи среднего триаса (архозавр: Pseudosuchia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (6 суп1): 122–141. дои : 10.1080/02724634.2017.1393431 . S2CID 89657063 .
