Турфанозух
| Турфанозух Временной диапазон: Анисийский
~ | |
|---|---|
| |
| Множественные изображения голотипа черепа Turfanosuchus dabanensis. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Сухая |
| Семья: | † Грацилисухиды |
| Род: | † Турфанозух Янг , 1973 год. |
| Разновидность | |
| |
Turfanosuchus — род архозавриформных грацилизухидных рептилий , вероятно, архозавров , живших в среднем триасе ( анисийском периоде ) на северо-западе Китая . Типовой вид , T. dabanensis , был описан CC Young в 1973 году на основе частично полного, но разрозненного ископаемого скелета (IVPP V.32237), обнаруженного в свите Келамайи Турфанского бассейна . [ 1 ]
Turfanosuchus обладал своеобразной комбинацией особенностей, из-за которой в прошлом его было трудно классифицировать. У него были зубы на небе и внутренние сонные артерии , которые входили в черепную коробку снизу. Эти две черты были редки среди Archosauria (настоящие коронной группы архозавры ) и больше похожи на неархозавровых архозавроформ, таких как Euparkeria . [ 2 ] С другой стороны, лодыжка была гораздо более развитой, чем у таких животных, как Euparkeria , а некоторые особенности черепа наблюдались только у настоящих архозавров, особенно у ранних зухи (отдалённых предков современных крокодилов ). [ 3 ] Из этой группы Turfanosurus имеет наибольшее сходство с Gracilisurus и Yonghesurus , а исследование 2014 года сгруппировало эти три рода в семейство Gracilisuridae. Gracilisuchidae находится в пределах Pseudosuria , который содержит всех архозавров, более тесно связанных с крокодилами, чем с птицами. Некоторые особенности черепа, ранее считавшиеся уникальными для Turfanosuchus, теперь считаются характерными для Gracilisuridae, но Turfanosuchus сохраняет несколько уникальных особенностей челюсти и области щек. [ 4 ]
Описание
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]Череп Turfanosuchus был пропорционально похож на череп других мелких генерализованных архозавроформ, таких как Euparkeria и Gracilisuchus . ( Предчелюстная кость зубчатая кость на кончике морды) выступает за ноздрями (ноздрями) небольшим зубцом. Этот зубец, известный как заднедорсальный отросток, делит пополам соответствующую ветвь носовых костей (которая образует верхнюю поверхность морды). [ 2 ] Как и у других архозавров и их родственников, на боковой стороне морды есть отверстие (известное как анторбитальное окно ), окруженное опущенной костной впадиной (известной как анторбитальная ямка). ( Верхняя челюсть основная зубчатая кость рыла) также имела постеродорсальный отросток, гораздо более редкий признак по сравнению с заднедорсальным отростком предчелюстной кости (который присутствовал у большинства архозавроморфов ). Постеродорсальный отросток верхней челюсти представлял собой небольшой треугольный выступ кости, который образовывал нижний задний угол предглазничной ямки и соединялся со слезной костью (которая лежит между предглазничной ямкой и глазницей). [ 4 ]
Эти заднедорсальные отростки очень характерны либо путем рассечения носа пополам (в случае предчелюстных костей), либо существуя изначально (в случае верхних челюстей). Таким образом, Ву и Рассел (2001) считали их аутапоморфиями ( уникальными отличительными чертами) Turfanosuchus. [ 2 ] Однако сейчас известно, что они оба присутствуют у Yonghesurus и (в меньшей степени) у Gracilisurus , поэтому они, вероятно, диагностируют все семейство Gracilisuridae, [ 4 ] или, возможно, даже более крупные подмножества Archosauria. Например, предчелюстной постодорсальный отросток Revueltosaurus также делит его нос пополам, а постеродорсальный отросток верхней челюсти присутствует у некоторых этозавров и попозавроидов . [ 3 ]
На предчелюстной кости, вероятно, было пять зубов, а на верхней челюсти - не менее 13. Сохранившиеся зубы были изогнутыми и мелко зазубренными. [ 2 ] Носовые кости выступают за боковую часть морды и образуют верхнюю границу предглазничной ямки. ( Лобные кости которые образуют часть черепа над глазницами) вклиниваются в носовые кости большим V-образным швом. Обе эти черты также присутствуют у Gracilisuchus . [ 4 ] С другой стороны, форма скуловой кости (скуловой кости) действительно уникальна для Turfanosuchus . Часть скуловой кости, возвышающаяся за глазницей, имеет очень широкое основание и ее поверхность задвинута внутрь относительно части под глазницей. [ 2 ] Как и у других диапсид, у Turfanosuchus была пара отверстий в задней части черепа, известная как височные окна. кость, разделяющая два отверстия Чешуйчатая , имела нижнюю ветвь, которая изгибалась вперед, контактируя со скуловой костью и разделяя нижнее височное окно на два отдельных отверстия, оставляя всего три отверстия в задней части черепа. Этот признак известен также у рауизухид, таких как Postosurus . Аналогичная ситуация наблюдается и у других грацилизухид, у которых имеется широкий контакт скуловой кости с нижней ветвью чешуйчатой кости. Однако они не сохранили верхнюю часть нижнего височного окна, оставив лишь небольшой треугольный остаток нижнего височного окна под чешуйчато-скуловым контактом. [ 4 ]
Сохранившиеся части неба ( нёба) в целом были похожи на Euparkeria . Особым сходством является наличие зубов на крыловидной кости . Традиционно считается, что у корончатых архозавров крыловидные зубы отсутствуют . Ву и Рассел (2001) использовали это, чтобы оправдать классификацию Turfanosuchus не являющихся архозаврами как архозавроформ, . [ 2 ] Однако совсем недавно крыловидные зубы были обнаружены у корончатых архозавров, таких как Eoraptor , Eudimorphodon , Lewisuchus , [ 3 ] Эодромей и Йонгезух . [ 4 ] Поэтому их присутствие у Turfanosuchus не исключает его отнесения к коронному архозавру. Еще одна, по-видимому, неархозавровая черта, обнаруженная у Turfanosuchus, - это тот факт, что его внутренние сонные артерии входят в черепную коробку снизу, а не с боков, как почти у всех других архозавров (включая Gracilisuchus и Yonghesuchus) . [ 4 ] ). Однако известно, что эта черта встречается и у других коронных архозавров, таких как Arizonasaurus , Qianosuchus и Silesaurus . В остальном мозговая оболочка в целом аналогична черепной коробке других архозавров. [ 3 ]
Нижняя челюсть была тонкой, с эллиптическим отверстием, известным как нижнечелюстное окно. Зубчатая зубная кость имела два задних зубца, окружающих нижнечелюстное окно. Уникальный среди грацилизухид Turfanosuchus : нижний зубец был намного длиннее верхнего. Это имело дополнительный эффект, заключающийся в исключении угловой кости (которая образовывала задний нижний край челюсти) из формирования нижнего края нижнечелюстного окна. , Надугольная часть образующая верхнюю заднюю часть челюсти (и верхнюю границу нижнечелюстного окна), была большой. Другая аутапоморфия Turfanosuchus заключается в том, что внешняя поверхность надугольной кости была сильно вогнутой. [ 4 ] В нижней челюсти было не менее 16 зубов, по форме напоминающих зубы верхней челюсти. [ 2 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
Позвонки Euparkeria Turfanosuchus и были похожи на позвонки . псевдозухий , с вогнутостями по бокам и нервными отростками с расширенными вершинами Имелось два крестцовых (тазовых) позвонка, которые соединялись с подвздошной костью (верхней пластинкой бедра) крупными веерообразными крестцовыми ребрами. Интерцентры не сохранились, а у позвонков отсутствовали скошенные края, но, поскольку позвонки были разчленены, а у некоторых эупаркериид интерцентры сохранились, но отсутствовали скошенные края, их отсутствие у Turfanosuchus не может быть доказано. Подвздошная кость была похожа на таковую у Ticinosuchus , с коротким передним выступом, гораздо большим задним выступом и большой костной вертлужной впадиной (тазовой впадиной). Лобковая кость (нижняя передняя пластинка бедра) была умеренной длины и также подобна таковой у Ticinosuchus . остеодермы Первоначально сообщалось, что (костные пластинки) отсутствуют, но позднее при обработке они были обнаружены. Эта остеодерма была широкой, с гребнем на верхней поверхности, завершающимся заостренным передним зубцом. На нижней поверхности имелось соответствующее углубление в виде бороздки. [ 2 ]
( Плечевая кость кость плеча) имела дельтопекторальный гребень, который плохо отличался от головки плечевой кости . Бедренная кость (бедренная кость) была похожа на таковую у Euparkeria и большинства псевдозухий, но у нее отсутствовала смещенная головка бедренной кости и приподнятый четвертый вертел у авеметатарзалий или ранних крокодиломорфов . [ 2 ] Пяточная кость (пяточная кость) имела много общего с таковой у « круротарсановых » архозавроформ (т.е. с круротарзальной лодыжкой, как у фитозавров и зухов). К ним относятся полуцилиндрический (бочкообразный) мыщелок малоберцовой кости (наружная большеберцовая кость), непрерывная фасетка между этим мыщелком и фасеткой четвертой дистальной части предплюсны (малой лодыжки), [ 2 ] и задний выступ, известный как пяточный бугор, который был шире, чем высота, и имел расширяющиеся края. Некоторые из этих характеристик не считались присутствующими до повторной оценки образца в 2011 году. [ 3 ]
Классификация
[ редактировать ]
Классификация Turfanosuchus претерпела в прошлом множество изменений из-за сочетания в себе особенностей как таких архозавров, так и более ранних родственников архозавров, таких как Euparkeria . Первоначально Янг полагал, что окаменелости произошли от животного, похожего на Euparkeria , и отнес его к семейству Euparkeriidae . Однако ископаемое не было полностью подготовлено. Последующий анализ, проведенный Пэрришем в 1993 году, показал, что окаменелости представляют собой сухи . Предполагаемый второй вид, «Turfanosuchus» shageduensis , был описан в 1982 году. Однако из-за больших интерцентров этот вид не считается близким родственником Turfanosuchus и, вероятно, был неопределенным эупаркериидом, родственным Halazhaisurus . [ 5 ] В 2001 году Сяо-Чун Ву (из Института палеонтологии и палеоантропологии позвоночных в Пекине) и Энтони Рассел (из Университета Калгари ) заново описали ископаемое. Ву и Рассел подготовили окаменелость и отметили, что кости конечностей (бедренная и плечевая кость) напоминали кости Ticinosuchus и Euparkeria , хотя пяточная кость - нет. Дальнейшая подготовка выявила частичную остеодерму . Ву и Рассел пришли к выводу, что Turfanosurus не был зухи и даже не принадлежал к Pseudosuria (архозавры, более близкие к крокодилам, чем к динозаврам, также известные как Crurotarsi в публикациях, которые включают фитозавров в эту группу ). Этот вывод был подтвержден такими особенностями, как зубы на небе и внутренние сонные артерии , которые входили в черепную коробку снизу, а не сбоку. Однако они также исключили возможность близкого родства с Euparkeria , отметив несколько апоморфных («продвинутых») особенностей, таких как пяточный бугор, направленный дальше назад. [ 2 ]
В 2010 году палеонтологи Мартин Эскурра, Агустина Лекуона и Августин Мартинелли снова обнаружили, что Турфанозух является псевдозухом во время изучения недавно обнаруженного архозавриформного койламазухуса . Это переназначение было основано на строении пяточной кости (пяточной кости), которое похоже на строение других ранних псевдозухий, особенно этозавров . [ 6 ] Этот вывод был также подтвержден в 2011 году проведенным Стерлингом Несбиттом всесторонним анализом архозавров и архозавроформ, . Этот анализ показал, что у некоторых архозавров (таких как эораптор ) также были небные зубы, а у других (таких как силезавр и ранние попозавроиды ) были внутренние сонные артерии, которые входили в черепную коробку снизу. Кроме того, была проведена повторная оценка пяточной кости и подтверждены наблюдения Пэрриша в отношении лодыжки. [ 3 ]
В 2014 году было обнаружено, что Turfanosuchus тесно связан с мелкими суцианами Gracilisuchus и Yonghesuchus из недавно созданного семейства Gracilisuridae. Большинство сходств, оправдывающих эту классификацию, присутствовало в черепе, а некоторые изначально считались уникальными для Turfanosuchus . [ 4 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Турфанозух на Fossilworks.org
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Ву, Сяо-Чун; Рассел, Энтони (2001). «Переописание Turfanosuchus dabanensis (Archosauriformes) и новая информация о его филогенетических отношениях» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 40–50. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0040:ROTDAA]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 56213383 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 июля 2011 г. Проверено 8 июня 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Несбитт, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. дои : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Батлер, Ричард Дж; Салливан, Корвин; Эскурра, Мартин Д; Лю, Цзюнь; Лекуона, Агустина; Сукиас, Роланд Б. (2014). «Новая клада загадочных ранних архозавров дает представление о филогении ранних псевдозухий и биогеографии излучения архозавров» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 128. Бибкод : 2014BMCEE..14..128B . дои : 10.1186/1471-2148-14-128 . ISSN 1471-2148 . ПМК 4061117 . ПМИД 24916124 .
- ^ Сукиас, РБ; Салливан, К.; Лю, Дж.; Батлер, Р.Дж. (2014). «Систематика предполагаемых эупаркериид (Diapsida: Archosauriformes) из триаса Китая» . ПерДж . 2 : е658. дои : 10.7717/peerj.658 . ПМК 4250070 . ПМИД 25469319 .
- ^ Эскурра, доктор медицины; Лекуона, А.; Мартинелли, А. (2010). «Новый базальный архозавриформный диапсид из нижнего триаса Аргентины» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1433–1450. Бибкод : 2010JVPal..30.1433E . дои : 10.1080/02724634.2010.501446 . S2CID 83826840 .
