Галлопус

Галлопус Временной диапазон: поздняя юра ,
Hallopus Victor Реконструкция скелета
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Клэйд :	Крокодиломорфа
Семья:	† Халлоподиды
Род:	† Халлопус Марш , 1881 г.
Типовой вид
† Победитель нанозавра Марш , 1881 г.
Синонимы
Macelognathus vagans ? Марш, 1884 г. Нанозавр Виктор Марш, 1877 г.

Hallopus был доисторической рептилией , названной в 1877 году как вид нанозавра и классифицированной как род О.К. Маршем в 1881 году из позднеюрской формации Моррисон . Однако сегодня это животное считается псевдозухом, более близким к крокодилам . В 1970 году он был переописан как сфенозуховый крокодиломорф и теперь считается парафилетической группой. Это было довольно маленькое животное, достигающее в длину 1 м (3,3 фута) с длинными и тонкими конечностями. Macelognathus , такой же стройный крокодиломорф, как и Hallopus , может быть синонимом этого вида.

История и именование

Передняя и задняя конечности Hallopus Victor

Образец голотипа Hallopus был обнаружен недалеко от Каньон-Сити, штат Колорадо , и приобретен коллекционером по имени Болдуин за три доллара в местном магазине антиквариата в Колорадо-Спрингс . Согласно письмам, позже записанным Шухертом (1939), он узнал об окаменелости после того, как услышал об открытии предполагаемой ископаемой птицы, а затем сам отправился в типовое место в поисках дополнительных останков. Голотип состоит из двух каменных плит, содержащих в значительной степени разрозненные останки одного человека , известные по элементам позвоночника и в основном материалу конечностей. Материал черепа изначально не был идентифицирован, однако более поздние исследования Уокера предполагают, что некоторые фрагменты костей могут принадлежать ему. Отниэль Чарльз Марш , который первоначально описал образец в том же году, когда он был найден, первоначально подумал, что это разновидность небольшого птицетазового нанозавра , назвав его Нанозавром-победителем . Однако Марш расплывчато описал место происхождения этого экземпляра, написав, что он «вероятно, юрского периода», и отнес его к нижней части группы Дакота, несмотря на то, что Болдуин прислал ему подробные отчеты о местности. местность была обозначена просто как « Скалистые горы В этой первой публикации ». Позже, в 1881 году, Марш выделил род Hallopus , признав теперь его отдельным родом, но все еще полагая, что это динозавр. Позднее Марш пересмотрел возраст Hallopus , последовательно отнеся его к более старым и старым слоям, кульминацией которых стал предполагаемый раннеюрский или даже поздний триасовый возраст. Примерно в это же время Марш обратил внимание на анатомию Hallopus и задумался о том, как она вписывается в динозавров. Марш создал семейство Hallopodidae и подотряд Hallopoda в 1881 году, поместив их в состав Dinosauria. Однако в публикациях 1882 и 1890 годов сам Марш ставит под сомнение это, все больше сомневаясь в своей предыдущей гипотезе и придя к выводу, что Hallopus может быть связующим звеном между типичными динозаврами и тем, что он считал более примитивными формами (этозаврами, крокодилами и фитозаврами). Несмотря на это, он сохраняет Hallopoda в составе Theropoda , и именно в 1890 году Hallopus получил полное и подробное описание типового материала, которое позже было расширено и переработано на протяжении 1890-х годов. Первое полное изображение двух каменных плит, содержащих голотип, было опубликовано фон Хюне в 1914 году, который все еще считал Халлопуса тероподом . В 1939 году Чарльз Шухерт предположил, что Марш был прав в своем первом предположении, согласно которому Hallopus был обнаружен в верхних слоях формации Моррисон. В своем исследовании он цитирует серию писем, которыми обменялись Марш и Болдуин, конкретно касательно того, где было найдено ископаемое. В своей работе Шухерт предполагает, что скалистый холм, известный как «Сосок», был местом происхождения Халлопуса , но его исследование содержит ряд противоречий, которые ставят под сомнение конкретику. Независимо от тайны, окружающей точное местоположение, описание, предложенное Болдуином, и узкоспециализированные скелетные адаптации подтверждают отнесение к позднему юрскому периоду. Причина, по которой Марш постоянно пересматривал возраст Hallopus , возможно, заключался в том, что он просто не знал о каких-либо отложениях Верхнего Моррисона, соответствующих данному описанию, существование которых позже было подтверждено Агом, Карпентером и Остромом в 1995 году. Одним из последствий поправок Марша является то, что названные им «слои Hallopus» на самом деле не содержали никаких материалов Hallopus . Что касается самого материала, то никаких подробных исследований окаменелостей не было опубликовано после статьи фон Хюэна 1914 года, и исследователи того времени последовательно относили животное к целурозаврии до 1970 года, когда Алик Уокер опубликовал свое новое описание и пришел к выводу, что Халлопус находился в на самом деле это псевдозухи , классификация сохраняется до сих пор.

Название Hallopus происходит от греческого άλλομαι (халломай), что означает «прыгающий», и ποΰς (pous), что переводится как «нога».

Описание

Восстановление жизни

В целом Халлопус был относительно небольшим и изящным животным с сильно удлиненными конечностями, пятью пальцами на каждой руке и фактически трехпалыми задними конечностями. Ранние оценки размера Hallopus , сделанные Маршем, были расплывчатыми: он описывался как «размер лисы», а позже сравнивал его по размеру с кроликами. Используя пропорции различных сфенозухов, особенно педетикозавра , Уокер оценивает общую длину тела примерно в 62 см (24 дюйма).

Как и типичные для крокодиломорфов, Hallopus обладал двумя крестцовыми позвонками , которые у голотипа прочно окостенели , не оставляя следов шва между ними. Предыдущие авторы выдвигали гипотезу о наличии третьего крестцового отдела, однако Уокер считает это маловероятным, отчасти из-за того, насколько прочно срослись два известных позвонка. Известна серия из четырех хвостовых позвонков , которые заметно меньше крестцовых и, вероятно, расположены гораздо дальше по хвосту. На каменной плите также сохранилось несколько других плохо сохранившихся позвонков неопределенного положения, и Уокер также описывает несколько фрагментов ребер и шеврон. известна Плечевая кость по ряду отпечатков, а также по сохранившемуся дистальному концу, что свидетельствует о полой кости. Узкий дистальный конец плечевой кости, отмеченный глубокой бороздкой сзади, в сочетании с укороченным отростком локтевого отростка позволяет предположить, что Hallopus был способен вытягивать предплечья таким образом, чтобы создавать прямую линию между ним и плечевой костью. радиальная и локтевая кости также были удлиненными и, скорее всего, функционировали как продолжение лучевой и локтевой кости, а не как самостоятельный элемент. Известно, что у млекопитающих радиус значительно превышает длину плечевой кости у некоторых видов, но даже по сравнению с ними соотношение между плечевой костью и радиальной + лучевой костью у Hallopus является исключительным и составляет в общей сложности 146%, и его пропорции превышают только жирафы. Однако сравнение с млекопитающими не распространяется на пястные кости, которые пропорционально короткие (всего 26% длины плечевой кости). Суставы запястья были относительно жесткими, что эффективно увеличивало длину предплечья. Уокер предполагает, что эти суставы не были бы полностью неподвижными, аргументируя это тем, что в этом случае простое удлинение предплечий было бы более разумной адаптацией. Основываясь на удлинении пястных костей , считается, что передние конечности Hallopus могли быть пальцевидными, что подтверждается тем, как длина распределяется по костям пальцев, а также тем, как первый и последний пальцы сходятся к центральным пястным костям. Первая цифра в этом случае демонстрирует признаки постоянного сгибания и действовала бы как стабилизатор, касаясь земли позади и по бокам центральных пальцев. Бедренная кость была довольно ограничена в движении и могла двигаться только парасагиттально (назад и вперед) из-за своего смещения. головка бедра и наличие малого вертела. Задние конечности также, вероятно, были пальцевидными и фактически трехпалыми, поскольку три центральных пальца были сцеплены вместе у основания, а затем расходились к кончикам. Самый центральный палец (цифра три) — самый длинный в паре. Ступни были длинными, кости центральных пальцев, вероятно, были примерно такой же длины, как плюсневые кости , а вся стопа была примерно такой же длины, как большеберцовая кость (которая сама по себе длиннее бедренной кости). Пятка была узкой и не имела бороздки, наблюдаемой у современных крокодилов, что позволяет предположить, что она действует как рычаг, аналогичный тому, что можно наблюдать у бегающих млекопитающих.

Филогения

Классификация Hallopus имеет долгую историю, в которой доминируют две основные гипотезы, которые помещали его в совершенно разные ветви генеалогического древа архозавров. Почти сто лет Hallopus считался динозавром, пока в 1970-х годах не было признано его сходство с крокодиломорфами. Уокер идентифицировал множество анатомических деталей, которые четко установили, что Hallopus был псевдозухом, особенно менее производным, чем Protosurus или Orthosurus . В этой публикации он рассматривал Hallopus как потомка клады, которую он назвал Pedeticosauridae. который теперь считается синонимом, вероятно, парафилетической Sphenochuia , клады изящных крокодиломорфов с длинными конечностями из триасово-юрского периода. Филогенетический анализ 2017 года. был обнаружен Hallopus в кладе с Macelognathus и Almadasuchus , Hallopodidae (определяемой как «все таксоны, более тесно связанные с Hallopus victor, чем с Protosuchus richardsoni или Dibothrosuchus elaphros ). Hallopodidae были обнаружены как ближайшая сестра Crocodyliformes и более производная, чем Junggarsurus или Junggarsurus. «сфенозухи», чья монофилия не была подтверждена в этом анализе.

Крокодиломорфа	Карнуфекс Редондавенатор СМ 73372 Эрпетозух Сальтопозух Террестрисух Литаргозух Гесперосух Дромикозух Кайентазух Сфенозух Диботрозух Джунггарзух Халлоподиды Альмадасух Макелогнат Галлопус Крокодилиформные гемипротозух Протозух Ортозух Гобиозух сычуанозух Зозух Мезоэукрокодилия

В 2022 году Рубеншталь и его коллеги опубликовали обширное описание Junggarsuchus с использованием компьютерной томографии, а также сравнили его с другими ранними дивергентными крокодиломорфами, в частности с Dibothrosuchus . Кроме того, они критически проанализировали признаки, использованные в предыдущем анализе, и построили матрицу данных на основе ранее установленных филогений, включая филогению Леарди (2017). В анализ были включены все известные на тот момент ранние дивергентные крокодиломорфы, и результаты были проверены путем введения нескольких вариаций таксонов внешней группы и методов взвешивания. В процессе этих исследований была названа новая клада Solidocrania . За исключением некоторых анализов с использованием подразумеваемого веса, авторы в целом считали Sphenosuchia парафилетическим заболеванием. Даже сценарий монофилетической группировки имел слабую поддержку. Монофилетическая Hallopodidae была обнаружена только при предполагаемом взвешивании, где она сохранила свое положение сестринской группы Crocodylomorpha. Вместо этого Рубеншталь и его коллеги считают Hallopus родственным таксоном Solidocrania , в состав которой входят Macelognathus , Junggarsuruchus и Almadasurus . Однако отсутствие хорошо сохранившегося черепного материала делает положение этого рода неопределенным. Ниже показано одно из деревьев, обнаруженных в публикации, восстановленное с использованием Постозуха в качестве внешней группы и с подразумеваемым взвешиванием символов.

	Постозух Карнуфекс Гесперосух Псевдгесперосух Триалестес Кайентазух Дромикозух Террестрисух Редондавенатор Литаргозух Сфенозух Диботрозух Халлопус победитель Солидокрания Филлодонтозух Джунггарзух Макелогнат Альмадасух Крокодилиформные

Близость Hallopus и Macelognathus привела в недавнем прошлом к ​​некоторым таксономическим проблемам. В своей публикации Macelognathus в 2005 году Гёлих и его коллеги отмечают несколько сходств между этими двумя таксонами, которые, возможно, были примерно современниками друг друга. Однако Леарди и его коллеги отмечают, что многие из этих сходств широко распространены среди крокодиломорфов, не являющихся крокодилиформами, в то время как некоторые различия в пропорциях трудно наблюдать в окаменелостях. Тот факт, что черепная коробка сохранилась только у Macelognathus, также затрудняет сравнение этих двух таксонов. Леарди и его коллеги приходят к выводу, что эти два понятия могут быть синонимами, однако Hallopus или дополнительный материал, явно относящийся к этому таксону. для уверенности потребуется более тщательное изучение голотипа

Палеобиология

Судя по легкому телосложению и чрезвычайно удлиненным конечностям, Халлопус, скорее всего, был быстро бегущим и ловким животным. Уокер предполагает, что во время бега передние конечности выполняли своего рода распорку, при этом передняя часть тела отскакивала, обеспечивая большую длину шага. Уокер далее утверждает, что это могло бы компенсировать гораздо более длинные задние конечности за счет поднятия гленоидов, и предположил, что Hallopus был способен двигаться так же, как зайцы и борзые. Было отмечено, что из этих двух зайцев ближайшей современной аналогией с точки зрения пропорций между отдельными костями и целыми конечностями являются зайцы-беляки. Эти пропорции наряду с формой пяточной кости могут указывать на ограниченную походку Hallopus , однако Уокер предупреждает, что аналогия не идеальна и что Hallopus все равно будет относительно ограничен в своих движениях по сравнению с современными млекопитающими. Впоследствии невозможно определить, могли ли задние конечности пройти передние конечности во время галопа, не зная, насколько коротким или гибким был позвоночник. Длинный хвост, сделанный на основе его родственников и обнаруженных хвостовых позвонков, также имел бы существенное значение.

Отсутствие материала черепа, соответствующего челюстям, делает диету Hallopus неоднозначной. Однако у близкородственного, если не синонимичного Macelognathus , сохранились части челюсти, демонстрирующие уникальный беззубый кончик нижней челюсти, возможно, покрытый ороговевшей рамфотекой . Между тем, зубы Macelognathus не имеют зазубрин и сплющены в медиально-латеральном направлении, что не соответствует плотоядной диете и вместо этого лучше подходит для поедания насекомых и растительного материала.