Энигмаспина
| Энигмаспина Временной диапазон: поздний триас ,
~ | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Семья: | † Орнитозухиды (?) |
| Род: | † Энигмаспина Патрик и др. 2019 год |
| Разновидность: | † А. pantyffynnonensis
|
| Биномиальное имя | |
| † Aenigmaspina pantyffynnonensis Патрик и др. 2019 год
| |
Aenigmaspina (от латинского aenigma и spina , что означает «загадочный позвоночник») — вымерший род загадочных псевдозуховых (= crurotarsan ) архозавров из позднего триаса Соединенного Королевства . Его окаменелости известны из карьера Пант-и-ффиннон в Южном Уэльсе , в честь которого его тип назван и единственный известный вид, A. pantyffynnonensis . Aenigmaspina характеризуется необычными шипами на позвонках , широкими и плоскими сверху с уникальной Y-образной формой. Хотя части его скелета относительно хорошо известны, сходство Aenigmaspina с другими псевдозухиями неясно, хотя, возможно, он связан с семействами Ornithosuchidae , Erpetosuridae или Gracilisuridae . [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Aenigmaspina представляла собой небольшого (<1 м в длину) архозавра со тонким скелетом и телосложением. Он в основном известен по передней половине тела, включая позвоночник , ребра , плечо и части передних конечностей , а также, возможно, по частям черепа и таза , которые могут ему принадлежать. [ 1 ]
Позвонки Aenigmaspina — его самая отличительная особенность. Для них характерны пластины позвоночника, в которых вершины нервных отростков разделены на широкую V-образную форму с глубокой бороздкой между ними. В шейных отделах шеи каждый лист таблицы наклонен вверх под углом 45° и сверху образует примерно прямоугольную форму, тогда как в спинных более плоские и пластинка более щитовидная, с прямым передним краем и заостренной. сзади. Эти Y-образные нервные отростки встречаются только в шейных и первых четырех спинных отделах, за ними нервные отростки лишь слегка расширены на кончиках и стали более тонкими по направлению к позвоночнику.
Известно девять остеодерм , образующих один ряд, идущий вниз по позвоночнику, который сзади разделяется на два длинных заостренных шипа с гладкими тонкими поверхностями. Остеодермы других архозавров обычно встречаются парными рядами, а симметричная форма с двумя заостренными шипами (а также бороздами и выемками на средней линии некоторых) позволяет предположить, что на самом деле это сросшиеся пары остеодерм. Остеодермы также имеют кили на нижней стороне, которые аккуратно фиксируются в борозде позвонков, что может указывать на то, что остеодермы были ограничены шеей и самой передней частью спины, поскольку Y-образные пластины позвоночника не встречаются дальше 4-го спинного отдела. позвонок. Это было бы необычно, но не совсем беспрецедентно, поскольку известно, что некоторые псевдозухи (особенно орнитозухиды) имели остеодермы только в передней части бедер, хотя и не в такой степени, как у Aenigmaspina . [ 1 ]
Лопатка . очень длинная и тонкая, с небольшим изгибом по всей длине, что указывает на высокую и узкую форму тела Гленоид . (плечевой сустав) обращен вниз и немного назад, что указывает на вертикальное положение передних конечностей Плечевая очень и локтевая кости длинные и тонкие, а локтевая кость заметно длиннее плечевой кости. Они имеют такие же пропорции, как и у современного длинноногого крокодиломорфа Terrestrisuchus, но отличаются наличием округлого дельтопекторального гребня на самой вершине плечевой кости. Таз, который может принадлежать Aenigmaspina, имеет легкое строение, со тонкими лобком и седалищной костью , а также подвздошную кость с длинным, заостренным назад отростком и глубокой бедренной впадиной ( вертлужной впадиной ). [ 1 ]
Если несколько известных элементов черепа правильно отнести к Aenigmaspina , теменная кость предполагает, что крыша черепа могла быть плоской и грубо текстурированной. [ 1 ]
История открытия
[ редактировать ]Aenigmaspina была собрана в карьере Пант-и-ффиннон в Южном Уэльсе, карьере каменноугольного известняка , который содержит трещины, заполненные отложениями триасового и раннеюрского периода, из которых Aenigmaspina известны и другие рептилии триасового возраста. Точный возраст трещин неизвестен, но последний триасовый рэтийский возраст. был предложен на основе биостратиграфии между трещинами Пант-и-Ффиннон и другими подобными участками [ 2 ] Образцы были собраны палеонтологами Кеннетом Кермаком и Памелой Робинсон из Университетского колледжа Лондона в период с 1951 по 1952 год вместе с четырьмя другими видами рептилий. 'Эдгар'. [ 3 ] В конечном итоге образец будет полностью описан и официально назван в рамках диссертации Эрин Патрик и опубликован в 2019 году. [ 1 ]
По крайней мере, один экземпляр Aenigmaspina точно известен. Этот человек, «Эдгар», состоит из пары разделенных блоков ( голотип NHMUK P9/3a), которые вместе содержат остеодермы, позвонки, ребра и лопатку, плотно сгруппированные вместе, а также несколько частей передней конечности и дополнительных позвонков, которые, вероятно, принадлежат этому лицу. Экземпляр был найден плотно свернутым, возможно, потому, что животное умерло в норе, прежде чем его удалось сохранить. Этот образец был просканирован компьютерной томографией, чтобы более внимательно изучить детали костей без риска дальнейшего повреждения окаменелости. Другие изолированные фрагменты, в том числе фрагменты черепа и таза, могут принадлежать Aenigmaspina , однако, поскольку они маркированы так же, как и окаменелости других видов из Пант-и-Финнона, их идентичность не может быть подтверждена изолированно. Тем не менее, они демонстрируют сходство как по размеру, так и по форме (например, тонкие конечности), хотя некоторые из них должны происходить по крайней мере от одного другого человека, если судить по дублированным костям передней конечности. [ 1 ]
Один позвонок из карьера в Кромхолле в Южном Глостершире , Англия, очень похож на шейный отдел Aenigmaspina , включая то, что выглядит как Y-образный столик позвоночника. [ 1 ]
Родовое название , состоящее из латинского aenigma, означающего «загадка», или «загадка», и spina , означающего «позвоночник», было выбрано из-за сложности идентификации принадлежащих ему ископаемых частей и его неопределенных эволюционных связей, а также из-за его уникальной характеристики. таблицы позвоночника на его позвонках. Название вида происходит от карьера Пант-и-ффиннон ( валлийский «родник в лощине»), где он был найден. Все экземпляры Aenigmaspina хранятся в Музее естественной истории в Лондоне , Великобритания. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Сродство Aenigmaspina с другими архозаврами, как следует из названия, загадочно. Он был идентифицирован как круротарсановый (псевдозуховый) архозавр из-за его коротких шейных позвонков, коротких шейных ребер и широких позвоночных пластин с соответствующими остеодермами, в отличие от авеметатарзалий . Однако он не сохраняет никаких уникальных черт ( аутапоморфий ), которые могли бы объединить его с какой-либо известной основной группой псевдозухий. Несмотря на это, было установлено, что он вряд ли является фитозавром , этозавром , райзухом или крокодиломорфом, поскольку он либо не имеет с ними общих черт, либо намного меньше, чем можно было бы ожидать для этих форм. [ 1 ]
Его взаимосвязи были проверены с использованием двух филогенетических анализов , один из которых основан на Ezcurra (2016). [ 4 ] и еще один от Ezcurra et al. (2017), [ 5 ] однако это привело к столь же неясным результатам и показало лишь слабое сходство с базальными псевдозухиями Ornithosuchidae , не являющимся архозавром в первом случае и, что удивительно, с архозавроморфом Proterochampsia, во втором. Действительно, даже после того, как деревья были модифицированы путем удаления нестабильных таксонов , Aenigmaspina осталась в паре с протерошампсийским Rhadinosuchus, несмотря на то, что была удалена от всех других протерошампсий и связана с Ornithosuchidae (показано на кладограмме ниже). [ 1 ]
| Орнитозухиды |
| ||||||||||||
Родство между протерочемпсианами маловероятно, поскольку единственное общее между ними сходство - это грубая крыша черепа, а у протерохампсов отсутствуют характерные пластины позвоночника и часто они имеют гораздо более толстые скульптурные остеодермы. Связь с орнитозухидами более правдоподобна, поскольку они имеют некоторые общие характерные черты, но не все. Однако столь же вероятно, что Aenigmaspina является родственным erpetosuchids, группе небольших псевдозухий со столь же загадочным и переменным сходством, поскольку они оба имеют общие широкие шипы, хотя ни один из них не имеет такой заметной Y-образной формы, как у Aenigmaspina . Остеодермы эрпетозухид также обычно толще и более орнаментированы, чем тонкие и гладкие остеодермы Aenigmaspina . Грацилизухиды — еще одна небольшая группа, к которой они могли бы принадлежать, однако их можно сравнить только по остеодермам и позвонкам, которые отличаются от Aenigmaspina (особенно нервными отростками, которые у грацилизухид имеют уникальную трапециевидную форму, в отличие от прямоугольных шипов у грацилизухид). Эниггспина ). Однако известно, что текстура остеодермы варьируется в зависимости от Pseudosuchia, поэтому этот признак может быть незначительным. Родственные связи Aenigmaspina , вероятно, останутся невыясненными до тех пор, пока не будут найдены новые окаменелости (особенно из черепа). [ 1 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]В позднем триасе карьер Пант-и-Ффиннон был частью древнего острова в составе палеоархипелага, простиравшегося через южный Уэльс и Англию до Бристоля . Остров представлял собой лесную карстовую среду, пронизанную трещинами и пещерами в известняке, для которых, длинноногие и проворные рептилии, такие как Aenigmaspina возможно, хорошо подходили . Другими архозаврами, сосуществовавшими с Aenigmaspina, были маленький, быстро бегающий хищный крокодиломорф Terrestrisuchus , травоядный зауроподоморф динозавр- Pantydraco и целофизоидный теропод Пендрейг . [ 6 ] Ринхоцефалы (родственники современных туатаров ) многочисленны, известны по крайней мере из трех видов, включая Clevosaurus cambrica , Diphydontosaurus и одного или двух неназванных видов. [ 1 ] [ 2 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Патрик, Эрин Л.; Уайтсайд, Дэвид И.; Бентон, Майкл Дж. (2019). «Новый архозавр круротарсан из позднего триаса Южного Уэльса» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (3): e1645147. дои : 10.1080/02724634.2019.1645147 . S2CID 202848499 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 августа 2019 года.
- ^ Jump up to: а б Кибл, Эмили; Уайтстайд, Дэвид И.; Бентон, Майкл Дж. (2018). «Наземная фауна позднетриасовых трещин карьера Пант-и-ффиннон, Южный Уэльс, Великобритания, и новый вид Clevosaurus (Lepidosauria: Rhynchocephalia)» (PDF) . Труды Ассоциации геологов . 129 (2): 99–119. дои : 10.1016/j.pgeola.2017.11.001 . hdl : 1983/5afdc677-3ea0-4519-813d-6052ef8370ec .
- ^ Кермак, К.А. (1956). «Предковый крокодил из Южного Уэльса» (PDF) . Труды Лондонского Линнеевского общества . 166 : 1–2. дои : 10.1111/j.1095-8312.1956.tb00747.x .
- ^ Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с акцентом на систематике протерозуховых архозавроформ» . ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705 .
- ^ Мартин Д. Эскурра; Лукас Э. Фиорелли; Августин Дж. Мартинелли; Себастьян Роше; М. Вифлеем фон Бачко; Майкл Эзпелета; Иеремия Р.А. Таборда; Э. Мартин Хехенляйтнер; г-жа Химена Троттейн; Джулия Б. Дезохо (2017). «Глубокий фаунистический оборот предшествовал появлению динозавров на юго-западе Пангеи» . Экология и эволюция природы . 1 (10): 1477–1483. дои : 10.1038/ s41559-017-0305-5 hdl : 11336/41466 . ПМИД 29185518 . S2CID 10007967 .
- ^ Спикман, С.Н.; Эскурра, доктор медицины; Батлер, Р.Дж.; Фрейзер, Северная Каролина; Мейдмент, Южная Каролина (2021). « Pendraig milnerae , новый целофизоидный теропод небольшого размера из позднего триаса Уэльса» . Королевское общество открытой науки . 8 (10): Идентификатор статьи 210915. doi : 10.1098/rsos.210915 . ПМЦ 8493203 . ПМИД 34754500 .
