Тарджадия

Тарджадия ; Временный диапазон: средний триас ; 242-235 и Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Tarjadia Ruthae
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Клада :	Архосаурия
Клада :	Псевдосухия
Семья:	† Erpetosuchidae
Род:	† Тарджадия ; Arcucci et al. 1998
Разновидность
	† T. Ruthae Arcucci et al. 1998 ( тип ) ;

Тарджадия является вымершим родом эрпертосучидского современными псевдосухинского , отдаленно связанного с крокодильцами . Он известен из одного вида, T. ruthae , впервые описанного в 1998 году из среднего триаса формации Chañares в Аргентине . Частичные останки были обнаружены из депозитов, которые являются анисийскими - ладинианскими в возрасте. Давно известные в основном по остеодермам , позвонкам и фрагментам черепа, образцы, описанные в 2017 году, предоставили гораздо больше анатомических деталей и показали, что это был довольно большой хищник. Tarjadia предшествует известным видам этозавров и фитозавров , двух поздних триасовых группах хирурторанов с тяжелым покрытием, что делает его одним из первых тяжело бронированных архозавров. До 2017 года большинство исследований поставило его за пределы Архосаврии в качестве члена Doswelliidae , семейства сильно бронированных и крокодилоподобных архозавриформ. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Вместо этого образцы 2017 года показывают, что он принадлежал Erpetosuchidae. ^{[ 3 ]}

Этимология

Название рода Tarjadia получено из Сьерра -де -лос -Тарджадос , ближайшей горной цепи к обнаженным показателям формации Лос -Чаньярес, где были найдены останки. ^{[ 4 ]} Типовой вид Т. Рута был назван в честь Рут Ромер, жены американского палеонтолога Альфреда Ромера , которая возглавляла Гарвардскую экспедицию в Лос -Чаньярес в 1964 и 1965 годах. ^{[ 5 ]} Рут пошла с Альфредом в экспедиции и была первой женщиной, которая работала в местности. ^{[ 4 ]}

История

Первые остатки Тарджадии из формирования Чаньяреса были упомянуты Альфредом Ромером в 1971 году. Он признал два типа остеодерм из формирования, которые он отнесся к рауисухийскому лупесухусу из -за их большого размера и аналогичного появления в бухгалтах других рауисухин. ^{[ 6 ]} В 1990 году из формирования были обнаружены более полные остеодермы, а также связанные с ними позвонки. Три года спустя, в коллекциях Ромера в Гарвардском университете , останки черепа были обнаружены в связи с остеодермой, которая была аналогична тем, которые описаны в 1971 и 1990 годах. Это позволило Тарджадию установить в качестве нового род, отличающегося от Луперосухуса . ^{[ 4 ]}

Образцы

В начальном описании Tarjadia Ruthae было указано несколько образцов: ^{[ 4 ]}

Pulr (Museo de paleontologia в Университете де ла Риоха ) 603 ( голотип ): шесть полных остеодермий , три фрагменты остеодермы и по меньшей мере шесть фрагментарных позвонков .
MCZ 9319: фрагментарная крыша черепа и мозговой мозг , фрагмент нижней челюсти и фрагмент остеодермы.
MCZ 4076: четыре остеодерма.

В 2016 году Эзкурра рассмотрел MCZ 4077 (частичные бедренные и остеодерму), которые ранее упоминались в Luperosuchus и даже использовались в исследовании гистологии этого рода, как фактически относятся к Tarjadia . ^{[ 7 ]}^{[ 2 ]} Дополнительные образцы из различных частей формирования Chañares были описаны в 2017 году, что значительно расширяя знания животного. Эти образцы включают в себя: ^{[ 3 ]}

CRILAR ( Региональный центр исследований и технологической передачи La Rioja, палеонтологии позвоночных ) -PV 463b: шесть остеодермы.
CRILAR-PV 477: частичный скелет, не считая черепа.
CRILAR-PV 478: частичный скелет, включая частичный череп.
CRILAR-PV 479: Кончик зубного зубного мозга, семь позвонков, две остеодермы и фрагменты ребра.
CRILAR-PV 495: почти полный череп и нижние челюсти.
CRILAR-PV 564: два позвонка, два зуба и другие фрагменты.
CRILAR-PV 565: частичный скелет, включая заднюю часть черепа.
CRILAR-PV 566: частичный мозг.

Описание

Остеодермы

Tarjadia была диагностирована на основе своих остеодерм, или костных , наиболее распространенных материалов, который был обнаружен из рода. Парамедские остеодермы, которые перекрывают спину по обе стороны от средней линии, являются толстыми и прямоугольными. Их медиальные края зубчатые, что позволяет двум рядам плотно составлять шов вместе. Считается, что меньшие, более округлые остеодермы были помещены в стороны парамедианцев, хотя, как было обнаружено, никаких сформулированных остатков, несущих эти боковые остеодермы, доказывают это. Как парамедианские, так и боковые остеодермы глубоко ямы. Парамедские остеодермы являются самыми толстыми на центральных и медиальных краях, с губчатой костью между компактными наружными слоями. ^{[ 4 ]}

Череп

Кости стола черепа очень толстые. Как и остеодермы, они покрыты грубыми ямами. Поверхности этих костей также несут перфорации для кровеносных сосудов, особенно по краям орбит или глаз. Париетальные кости , которые лежат между двумя отверстиями на столе черепа, называемых супратромочными фенестрами , имеют характерный сагиттальный гребень . нижней стороне теменных темпов существует депрессия для обонятельной луковицы мозга На , ответственной за восприятие запаха. Обонятельный канал ведет к этой депрессии и может быть замечен на нижней стороне лобных костей . ^{[ 4 ]}

Фрагментарная затылочная область черепа (основание черепа) показывает часть границы отверстия магнума (посредством которой спинной мозг входит в череп), каналы для вестибулярной системы (часть внутреннего уха, ответственного за баланс), и отверстия для полукруглого канала (также часть вестибулярной системы). Эти отверстия и каналы находятся на супраоцципитальной кости. Экзокципиталы опистотики и , два проекции также известны в Tarjadia и образуют процессы параоципитала для прикреплений мышц, которые горизонтально вращают череп. Эти процессы образуют заемщики, которые могут быть барабанными ямками, канавки к барабанным перепонкам. ^{[ 4 ]}

Позвонки

Тарджадии В позвонках есть центральные тела, которые примерно столько же , центр или сколько они высоки. Центра имеют вогнутые вентральные поверхности и подавленные боковые поверхности. Нейронные шипы , которые проецируются вверх от центра, сжаты сбоку, но имеют дистальные части, которые расширяются в уплощенную столу с канавкой на верхней поверхности. Над плоскими столами нейронных арков лежат парамедианские остеодермы, которые также образуют плоскую поверхность. Толстые поперечные процессы на некоторых позвонках предполагают, что они составляют крестцы , область позвоночника, которая прикрепляется к тазу . Шесть позвонков, известных из Tarjadia, вероятно, представляют собой задние дорсалы, связки и первые хвостовы, включающие конец задних позвонков и начало хвостовых позвонков. ^{[ 4 ]}

Классификация

Сравнения между Tarjadia и другими триасовыми архозаврами и архозавриформой были проведены в его первоначальном описании 1998 года. Архозавриформа и Doswellia и Euparkeria , а также семейство Archosaurifors Proterochampsidae , все имеют тяжелые брони над спинными позвонками и существовали примерно в то же время, что Tarjadia . ^{[ 4 ]} У Proterochampsids нет орнаментированных остеодерми, таких как Tarjadia , и при этом у них нет двух рядов остеодерм по обе стороны от спины (большинство протерохампсидов, за исключением Cerritosaurus и Chanaresuchus , имеют только один ряд с обеих сторон). В то время как в Euparkeria есть пара остеодерм, покрывающих каждый позвонок, аналогичный состоянию, наблюдаемому в Tarjadia , ее остеодермы не орнаментированы. Окрашенные парные остеодермы рассматриваются как полученные условия у Досвеллии и архозавров с хитростью. ^{[ 8 ]} Некоторые исследования не считали Тарджадию близким родственником Досвеллы из -за различий в структуре позвонков. Более того, Тарджадия обладает префронтальной костью в черепе, которая отсутствует в Досвеллии . ^{[ 4 ]}

Среди круготарсанцев позвонки, каждый из которых перекрывается одним рядом из ям, парных остеодермы, как у Tarjadia, видны у этозавров, фитозавров и Crocodylomorpha . Tarjadia отличалась от Aetosaurs благодаря очевидной отсутствию передней суставной пластинки (депрессивная область вдоль передней части каждой остеодермы) и четкие различия в таблицах черепа. Tarjadia отличается от спеносухин и протеросухин , двух основных триасовых крокодиломорфных групп, поскольку у ее остеодермы отсутствуют какие -либо четкие структуры на передних краях остеодерм. В случае сфеносухин передний край остеодермы образует процесс или «лапет», в то время как у протосухин передний край имеет депрессивную полосу, похожую на таковые у этозавров. Из всех триасовых хиротарсанцев, остеодермы Тарджадии имеют самое близкое сходство с таковыми у фитозавров; Они имеют аналогичную форму и также сильно ямы. Более того, крыша черепа также выступает в фитозаврах. Тем не менее, Tarjadia можно отличить от всех фитозавров в том смысле, что она имеет теменные кости в разной форме. Сильный сагиттальный гребень на точках Тарджадия не видно ни в одном фитозаврах. ^{[ 4 ]}

семейство Doswelliidae Когда он был впервые построен в 2011 году, была предложена , включив в себя Doswellia , Archeopelta и Tarjadia . Синапоморфии , или уникальные особенности группы, включают в себя грубые ямы и резанные остеодермы и переднюю суставную пластинку. ^{[ 1 ]}

Филогенетический анализ, проведенный Ezcurra et al. (2017) не подтвердил тесную связь между Тарджадией и Досвеллой ; Вместо этого Тарджадия была обнаружена в качестве эрпертосучидского псевдосухинского архозавра. Кладограмма строгого консенсусного дерева из исследования приведена ниже. ^{[ 3 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} Джулия Б. «Необычная новая архозавриформа из среднего триаса южной Бразилии и монофилия Doswelliidae» . Общество 161 (4): 839–8 doi : 1111/ j.1096-3 HDL : 11336/160636 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Эзкурра, Мартин Д. (2016-04-28). «Филогенетические отношения базальных архозавраморфов, с акцентом на систематику протеросухийских архозавриформ» . ПЕРЕЙ . 4 : E1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Мартин Д. Эзкурра; Лукас Э. Agustín g. Себастьян Рочер; М. Вифлеем фон Бакко; Мигель Эзпелета; Кролик Иеремии; Зрелище Э. Мартина; М. Джимена Троттейн; Джулия Б. Десохо (2017). «Глубокие обороты Faunisc предшествовали динозаврам Rise Southweestern Pangea » Природный эколог и эволюция 1 (10): 1477–1483 Bibcode : 2017neates ... 1.1477e doi : 10,1038/ s4159-017-0305-5 HDL : 11336/41466 PMID 29185518 . 10007967S2CID
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Arcucci, A.; Marsicano, CA (1998). «Отличительный новый архозавр из среднего триаса (формация Лос -Чаньяреса) Аргентины» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 228–232. Bibcode : 1998jvpal..18..228a . doi : 10.1080/02724634.1998.10011046 .
^ Ромер, как (1966). «Чаньярес (Аргентина) триасовая рептилия фауна. I. Введение» . Короче . 247 : 1-14.
^ Romer, AS (1971). "Чаньярес (Аргентина) Триссическая рептилия фауна VIII . . Breviora 373 : 1–8
^ Несбитт, Стерлинг; Desojo, Julia Brenda (2017-06-08). «Остеология и филогенетическое положение Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) из последнего среднего триаса или самого раннего позднего триаса Аргентины» . Амегиниана . 54 (3): 261–282. doi : 10.5710/amgh.09.04.2017.3059 . HDL : 11336/49654 . ISSN 1851-8044 . S2CID 132719170 .
^ Серено, ПК (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (Suppl. 4): 1–53. Bibcode : 1991jvpal..11s ... 1S . doi : 10.1080/02724634.1991.10011426 .

Внешние ссылки

Дополнительные данные для «глубоких фаунистических оборотов предшествовали росту динозавров на юго -западе Пангея» (2017), включая геологическую информацию, анатомические детали о Tarjadia Ruthae и детали филогенетического анализа.

[Archeopelta-1] Jump up to: ^а ^{беременный} Джулия Б. «Необычная новая архозавриформа из среднего триаса южной Бразилии и монофилия Doswelliidae» . Общество 161 (4): 839–8 doi : 1111/ j.1096-3 HDL : 11336/160636 .

[:0-2] Jump up to: ^а ^{беременный} Эзкурра, Мартин Д. (2016-04-28). «Филогенетические отношения базальных архозавраморфов, с акцентом на систематику протеросухийских архозавриформ» . ПЕРЕЙ . 4 : E1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .

[:1-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Мартин Д. Эзкурра; Лукас Э. Agustín g. Себастьян Рочер; М. Вифлеем фон Бакко; Мигель Эзпелета; Кролик Иеремии; Зрелище Э. Мартина; М. Джимена Троттейн; Джулия Б. Десохо (2017). «Глубокие обороты Faunisc предшествовали динозаврам Rise Southweestern Pangea » Природный эколог и эволюция 1 (10): 1477–1483 Bibcode : 2017neates ... 1.1477e doi : 10,1038/ s4159-017-0305-5 HDL : 11336/41466 PMID 29185518 . 10007967S2CID

[AM98-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k Arcucci, A.; Marsicano, CA (1998). «Отличительный новый архозавр из среднего триаса (формация Лос -Чаньяреса) Аргентины» . Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (1): 228–232. Bibcode : 1998jvpal..18..228a . doi : 10.1080/02724634.1998.10011046 .

[RAS66-5] Ромер, как (1966). «Чаньярес (Аргентина) триасовая рептилия фауна. I. Введение» . Короче . 247 : 1-14.

[RAS77-6] Romer, AS (1971). "Чаньярес (Аргентина) Триссическая рептилия фауна VIII . . Breviora 373 : 1–8

[7] Несбитт, Стерлинг; Desojo, Julia Brenda (2017-06-08). «Остеология и филогенетическое положение Luperosuchus fractus (Archosauria: Loricata) из последнего среднего триаса или самого раннего позднего триаса Аргентины» . Амегиниана . 54 (3): 261–282. doi : 10.5710/amgh.09.04.2017.3059 . HDL : 11336/49654 . ISSN 1851-8044 . S2CID 132719170 .

[SPC91-8] Серено, ПК (1991). «Базальные архозавры: филогенетические отношения и функциональные последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 11 (Suppl. 4): 1–53. Bibcode : 1991jvpal..11s ... 1S . doi : 10.1080/02724634.1991.10011426 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]