Пролакерта

Пролакерта ; Временный диапазон: ранний триасы , индуан - оленкианский ; ~ 252-247 и Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не ↓
	Череп пролакерты Брумни
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Клада :	Archosauromorpha
Клада :	Крокопода
Семья:	† Пролакертида
Род:	† Пролакерта ; Паррингтон , 1935
Разновидность:	† Bloomi
Биномиальное название
	† Пролацета Брум ; Паррингтон , 1935
Синонимы
	Price Longiceps Brom & Robinson, 1948 ;

Пролакерта является родом архозавраморфа из нижнего триаса Африки Южной и Антарктиды . ^{[ 1 ]} Единственным известным видом является пролакерта Broomi . Пролакерта была маленькой и тонкой рептилей, с довольно длинной шеей, низким черепом и зубчатыми зубами. Это было бы напоминало ящерицу современного монитора с быстрым взглядом, ^{[ 2 ]} Хотя это является примером сходящейся эволюции, а не близкого сродства. ^{[ 3 ]}

При первом обнаружении пролакерта считалась наследственной для современных ящериц («лапертильцы»). ^{[ 2 ]} Тем не менее, исследование Gow (1975) вместо этого показало, что оно разделяет больше сходства с происхождением, которое приведет к тому, что архозавры, такие как крокодильцы и динозавры (включая птиц ). ^{[ 3 ]} В настоящее время считается, что пролакерта является одним из самых известных ранних членов этой линии, формально известной как archosauromorpha . Некоторые палеонтологи ранее использовали термин « пролакерформа » в отношении поверхностных ящеристоподобных ранних архозавроморфов, хотя использование пролакерформных в качестве действительной группы потеряло поддержку в последние десятилетия. Многие современные палеонтологи считают, что пролакерта является одним из самых близких родственников архозавриформ , продвинутой группой архозавраморфов, включая настоящих архозавров. ^{[ 4 ]}^{[ 1 ]}

История открытия

Южноафриканские окаменелости

Пролакерта был впервые описан Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1935 году из одного черепа, обнаруженного недалеко от маленького города Миддельбург в восточном мысе Африки Южной . Окаменевает извлечено из -за воздействия породы из формации Катберга в Листрозавра зоне сборки . ^{[ 2 ]}^{[ 5 ]} Этот оригинальный череп, голотип , в настоящее время хранится в Музее зоологии Кембриджского университета в качестве образца UMZC 2003.40 ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]} (или UCMZ 2003.41R). ^{[ 7 ]}

Общее название пролакерта получено из латынь , то есть «до ящерицы», а ее виды название Broomi в праздновании знаменитого палеонтолога Роберта Брума , который обнаружил и изучил многие из окаменелостей, найденных в скалах супергруппы Кару . ^{[ 2 ]}

Помимо оригинального ископаемого черепа Паррингтона, в течение середины 20-го века был медленно накоплен дополнительные материалы черепа. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Один череп, BPI 471, был первоначально описан как новый род и виды, Pricea Longiceps , Broom and Robinson (1948). ^{[ 10 ]} Позже авторы пришли к выводу, что , лишь различимым по PRICEA был младшим синонимом пролакерты его стилю сохранения. ^{[ 3 ]} 25 различных образцов пролакерты По состоянию на 2018 год в Южной Африке было обнаружено . Один (голотип) вступил в Кембридж, один в UCMP ( Музей палеонтологии Университета Калифорнийского университета ), 7 в BPI ( Институт палеонтологических исследований Бернард Прайс ), 2 в NMQR ( Национальный музей, Bloemfontein ), 13 в Sam-PK ( Изико Южноафриканский музей ), а один еще не приобрел репозиторий. ^{[ 6 ]}

Gow (1975) предоставил наиболее полное описание ископаемого материала, собранного и хранящегося в BPI до этого момента, установив аффинность Пролакерты с археозаврами, а не ящерицами. ^{[ 3 ]} Эванс (1986) описал мозг более подробно. ^{[ 11 ]} Modesto and Sues (2004) переписали череп в целом, сосредоточившись на образце UCMP, а также 5 образцов, хранящиеся в BPI. ^{[ 12 ]} Болоттип. ^{[ 7 ]}

Антарктические окаменелости

Пролакерта впервые сообщил из Антарктиды Эдвином Х. Колбертом в 1987 году. Первоначальные антарктические окаменелости были собраны с 1969 по 1971 год Джеймсом Китчингом и его коллегами, работающими в формировании Фриму вблизи соединения ледников Макгрегора и Шаклтона . ^{[ 13 ]} Кольбер описал 17 различных образцов пролакерты из Антарктиды, все из которых хранятся в Американском музее естественной истории (AMNH). Большинство образцов AMNH довольно фрагментарны, но два почти полных черепа включены в выборку: AMNH 9520 и AMNH 9521. ^{[ 13 ]}

Окаменелости Антарктики пролакерты были внесены в поправки Стефаном Шпикманом (2018) с описанием нового сформулированного скелета, хранящегося в Музее естественной истории и культуры Бёрка (UWBM). Этот образец, UWBM 95529, является как крупнейшим, так и наиболее полным пролакертовым скелетом, который был описан, хотя сохраняются только фрагменты черепа. Исследование 2018 года переоценила выборку Колберта, обнаружив, что 14 образцов AMNH по-прежнему относятся к пролакерте . ^{[ 6 ]}

Окаменелости AMNH явно меньше, чем останки Южной Африки, и очевидны несколько анатомических различий. Окаменелости AMNH имеют тенденцию иметь более короткую морду, более конические зубы, спинные нейронные шипы, которые наклонны назад, и пропорционально более короткую голени, среди других черт. Колберт предпочитал гипотезу о том, что они просто представляют несовершеннолетние окаменелости, хотя он не мог опровергнуть идею, что они были от второго вида, который был меньше, чем П. Брумни . ^{[ 13 ]} Некоторые из различий между окаменелостями AMNH и Южной Африкой неоднозначны благодаря причудам сохранения и ограниченным перекрытием между образцами. ^{[ 6 ]} UWBM 95529 не только сопоставимо по размеру с южноафриканскими окаменелостями, но и анатомически неотличимы от них. Это подтверждает интерпретацию о том, что окаменелости AMNH являются несовершеннолетними, в то же время отговаривая идею о том, что Антарктика остается от карликовых видов. ^{[ 6 ]}

Описание

Пролакерта были небольшими рептилиями , которые жили на стадиях Индуан и оленяна нижнего триаса . Пролакерта, пожалуй, является наиболее хорошо представленной STEM- Archosaurifors , с многочисленными хорошо сохранившимися образцами, размещенными в различных исследовательских институтах в Южной Африке , Европе и в Соединенных Штатах . С черепами взрослых образцов в диапазоне от 8 до 10 см, пролакерта считалось небольшими животными, похожими на ящериц. Тем не менее, несколько черепных и посткраниальных особенностей отличают пролакерту от ящериц и вместо этого показывают, что это ранний родственник корон- архозавров . Некоторые из этих примечательных особенностей включают удлиненные шейные позвонки с удлиненными, утолщенными нервными шипами , которые придают пролакерте слегка вытянутую шею и широкий спектр гибкости. ^{[ 14 ]} Черновые особенности включают зубы TheCodont , признанную особенность, наблюдаемую во всех предках короночных архозавров , которые были заострены и канинообразными по форме.

Пролакерта была, вероятно, небольшим, активным, наземным хищником или насекомым из -за его клыка, похожих на примерно такого же размера и формы. Считается, что пролакерта была четвероногим , хотя из -за того, что его задние конечности больше и длиннее, чем передние конечности, существует вероятность того, что он обычно был двуногим во время высокой активности. ^{[ 3 ]} Было выдвинуто предположение, что пролакерта была способна к черепно -кинезису , хотя исследования этой возможной особенности пролакерты остаются неубедительными.

Классификация

В то время, когда Паррингтон описал первую пролакерту окаменелость, ранние эволюционные отношения архозавров были даже более плохо изучены, чем в настоящее время. Из-за своего небольшого размера и похожих на ящериц Паррингтон разместил пролакерту между базальными молодыми и современными ящерицами. ^{[ 2 ]} Паррингтона Классификация пролакерты была принята в течение нескольких десятилетий, в том числе палеонтологом Чарльзом Льюисом Кэмп , который провел дальнейшие исследования по пролакерте . ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Только после того, как было обнаружено более пролакерты , было обнаружено, что на этом животном было проведено более глубокие исследования. тесную связь между пролакертой и короной архозавров В 1970 -х годах была первой гипотезы , ^{[ 3 ]} что приводит к многочисленным филогенетическим анализам, проводимым на пролакерте и других архозаврах ствола с 1980 -х годов. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]}^{[ 4 ]}^{[ 15 ]}^{[ 12 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Первоначально предположительно, чтобы быть наследственным для ящериц, пролакерта была позже идентифицирована как архозавроморф Gow (1975). Гоу помещал его в группу, известную как пролакерформа, в которой также содержались «проторозавры», такие как Protorosaurus , Macrocnemus и танстрофеиды с длинными шери . Macrocnemus и несколько других «пролакерформ» были союзником с пролакертой в семействе Plrocertidae. ^{[ 3 ]} Тем не менее, более поздние исследования, начиная с Dilkes (1998), разделили концепцию Plocertiformes, причем «проторозавры» расположены около основания архозавраморфы, а пролакерта намного ближе к архозавриформ. Пролакертиды также была разделена этой переоценкой, причем макрокнема в настоящее время считается танстрофейдом. ^{[ 4 ]} В настоящее время пролакертиды ограничены пролакертой и ее близким австралийским двоюродным братом Кадимакара . Считается, что пролакертиды являются архозавроморфами в клад -крокоподе, а также аллокотозавры , ренчозавры и архозавриформ. ^{[ 1 ]}

Следующая кладограмма основана на большом анализе архозавриформ, опубликованных MD Ezcurra в 2016 году.

Саурия

† Чористодер

Lepidosauromorpha

Archosauromorpha

† aenigmestropheus

† Protorosaurus

† Tanystropheidae

Крокопода

† Аллокотозаврия

† Pamellaria

	† Azendohsaurus

	† Трилофозавра

† Rhynchosauria

† Пролакертида

	† Кадимакара

	† Пролакерта

	† Tasmaniosaurus

	Archosauriformes

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Эзкурра, Мартин Д. (2016-04-28). «Филогенетические отношения базальных архозавраморфов, с акцентом на систематику протеросухийских архозавриформ» . ПЕРЕЙ . 4 : E1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Паррингтон, FR (1935-08-01). «Xvi. - On Plolacerta Broomi, Gen. Et Sp. N., и происхождение ящериц». Анналы и журнал естественной истории . 16 (92): 197–205. doi : 10.1080/00222933508655037 . ISSN 0374-5481 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Гоу, Крис Э. (1975). «Морфология и отношения Youngina Capensis Broom и Prolacerta Broomi Parrington» . Palaeontologia Africana . ISSN 0078-8554 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Dilkes, David W. (1998-04-29). «Ранние триасы Rhynchosaur Mesosuchus Browni и взаимосвязи базальных архозавраморфных рептилий» . Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 353 (1368): 501–541. doi : 10.1098/rstb.1998.0225 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692244 .
^ Sobral, Габриэла; Сукиас, Роланд Б.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Смит, Роджер; Батлер, Ричард Дж.; Мюллер, Йоханнес (2016-07-01). «Новая информация о мозговом и внутреннем ухе Euparkeria Capensis Broom: последствия для эволюции диапсида и архозавра» . Королевское общество открыто наука . 3 (7): 160072. Bibcode : 2016rsos .... 360072S . doi : 10.1098/rsos.160072 . ISSN 2054-5703 . PMC 4968458 . PMID 27493766 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Spiekman, Stephan NF (2018-12-20). «Новый образец пролакерты Брумни из формирования Нижнего Фримуу (ранний триас) Антарктиды, ее биогеографические последствия и таксономическое пересмотр» . Научные отчеты . 8 (1): 17996. DOI : 10.1038/S41598-018-36499-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 6301955 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Чрезмерный, Габриэла (2023). PDF . Acta Poolonological Польша 68 (3): 393–4
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Кэмп, Чарльз Л. (1945-01-01). «Пролакерта и проторозаврские рептилии; часть I». Американский журнал науки . 243 (1): 17–32. Bibcode : 1945Amjs..243 ... 17c . doi : 10.2475/ajs.243.1.17 . ISSN 0002-9599 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Кэмп, Чарльз Л. (1945-02-01). «Пролакерта и протозаврические рептилии; часть II» . Американский журнал науки . 243 (2): 84–101. Bibcode : 1945AMJS..243 ... 84C . doi : 10.2475/ajs.243.2.84 . ISSN 0002-9599 .
^ Метла, R.; Робинсон, JT (1948). «Некоторые теперь ископаемые рептилии из кроватей Кару в Южной Африке» . Труды зоологического общества Лондона . 118 (2): 392–407. doi : 10.1111/j.1096-3642.1948.tb00384.x . ISSN 0370-2774 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Эванс, Сьюзен Э. (1986). «Мозговой мозг Пролакерты Брум (рептилия, триасы)» . Новый ежегодник для минералогии - Трактуки журнал минералогии и геохимии . 173 (2): 181–200.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Модесто, Шон П.; Sues, Hans-Dieter (2004-02-24). «Череп ранней триасовой архозавраморфной рептилий Пролакерты Брум и его филогенетической значимости» . Зоологический журнал Линневого общества . 140 (3): 335–351. doi : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x . ISSN 1096-3642 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Колберт, Эдвин Х. (24 июня 1987 г.). «Триасы ползут в Антарктиду» . Американский музейный роман (2882): 1-19. HDL : 2246/5211 .
^ Бота-Бринк, Дженнифер; Смит, Роджер М.Х. (2011-11-01). «Остеогистология триасовых архозавроморфов Пролакерты, Протеросухус, Евпаркия и Эритросухус из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. doi : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .
^ Groenewald, GH и Kitching, JW, 1995. Биостратиграфия зоны сборки Lystrosaurus. В биостратиграфии группы Бофорта (супергруппа Кару) (том 1, с. 35-39). Претория: Совет по героссии.
^ Nesbitt, Sterling J. (2011-04-29). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение крупных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. doi : 10.1206/352.1 . HDL : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83493714 .
^ Эзкурра, Мартин Д.; Scheyer, Torsten M.; Батлер, Ричард Дж. (2014-02-27). «Происхождение и ранняя эволюция Саурии: переоценка пермской ископаемой записи о Сауриан и сроки дивергенции крокодила-ящериц» . Plos один . 9 (2): E89165. BIBCODE : 2014PLOSO ... 989165E . doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . ISSN 1932-6203 . PMC 3937355 . PMID 24586565 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Эзкурра, Мартин Д. (2016-04-28). «Филогенетические отношения базальных архозавраморфов, с акцентом на систематику протеросухийских архозавриформ» . ПЕРЕЙ . 4 : E1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .

[:1-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Паррингтон, FR (1935-08-01). «Xvi. - On Plolacerta Broomi, Gen. Et Sp. N., и происхождение ящериц». Анналы и журнал естественной истории . 16 (92): 197–205. doi : 10.1080/00222933508655037 . ISSN 0374-5481 .

[:2-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Гоу, Крис Э. (1975). «Морфология и отношения Youngina Capensis Broom и Prolacerta Broomi Parrington» . Palaeontologia Africana . ISSN 0078-8554 .

[:3-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Dilkes, David W. (1998-04-29). «Ранние триасы Rhynchosaur Mesosuchus Browni и взаимосвязи базальных архозавраморфных рептилий» . Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 353 (1368): 501–541. doi : 10.1098/rstb.1998.0225 . ISSN 0962-8436 . PMC 1692244 .

[5] Sobral, Габриэла; Сукиас, Роланд Б.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Смит, Роджер; Батлер, Ричард Дж.; Мюллер, Йоханнес (2016-07-01). «Новая информация о мозговом и внутреннем ухе Euparkeria Capensis Broom: последствия для эволюции диапсида и архозавра» . Королевское общество открыто наука . 3 (7): 160072. Bibcode : 2016rsos .... 360072S . doi : 10.1098/rsos.160072 . ISSN 2054-5703 . PMC 4968458 . PMID 27493766 .

[:4-6] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Spiekman, Stephan NF (2018-12-20). «Новый образец пролакерты Брумни из формирования Нижнего Фримуу (ранний триас) Антарктиды, ее биогеографические последствия и таксономическое пересмотр» . Научные отчеты . 8 (1): 17996. DOI : 10.1038/S41598-018-36499-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 6301955 .

[:6-7] Jump up to: ^а ^{беременный} Чрезмерный, Габриэла (2023). PDF . Acta Poolonological Польша 68 (3): 393–4

[:7-8] Jump up to: ^а ^{беременный} Кэмп, Чарльз Л. (1945-01-01). «Пролакерта и проторозаврские рептилии; часть I». Американский журнал науки . 243 (1): 17–32. Bibcode : 1945Amjs..243 ... 17c . doi : 10.2475/ajs.243.1.17 . ISSN 0002-9599 .

[:8-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Кэмп, Чарльз Л. (1945-02-01). «Пролакерта и протозаврические рептилии; часть II» . Американский журнал науки . 243 (2): 84–101. Bibcode : 1945AMJS..243 ... 84C . doi : 10.2475/ajs.243.2.84 . ISSN 0002-9599 .

[10] Метла, R.; Робинсон, JT (1948). «Некоторые теперь ископаемые рептилии из кроватей Кару в Южной Африке» . Труды зоологического общества Лондона . 118 (2): 392–407. doi : 10.1111/j.1096-3642.1948.tb00384.x . ISSN 0370-2774 .

[:10-11] Jump up to: ^а ^{беременный} Эванс, Сьюзен Э. (1986). «Мозговой мозг Пролакерты Брум (рептилия, триасы)» . Новый ежегодник для минералогии - Трактуки журнал минералогии и геохимии . 173 (2): 181–200.

[:9-12] Jump up to: ^а ^{беременный} Модесто, Шон П.; Sues, Hans-Dieter (2004-02-24). «Череп ранней триасовой архозавраморфной рептилий Пролакерты Брум и его филогенетической значимости» . Зоологический журнал Линневого общества . 140 (3): 335–351. doi : 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x . ISSN 1096-3642 .

[:5-13] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Колберт, Эдвин Х. (24 июня 1987 г.). «Триасы ползут в Антарктиду» . Американский музейный роман (2882): 1-19. HDL : 2246/5211 .

[14] Бота-Бринк, Дженнифер; Смит, Роджер М.Х. (2011-11-01). «Остеогистология триасовых архозавроморфов Пролакерты, Протеросухус, Евпаркия и Эритросухус из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. doi : 10.1080/02724634.2011.621797 . ISSN 0272-4634 . S2CID 130744235 .

[15] Groenewald, GH и Kitching, JW, 1995. Биостратиграфия зоны сборки Lystrosaurus. В биостратиграфии группы Бофорта (супергруппа Кару) (том 1, с. 35-39). Претория: Совет по героссии.

[16] Nesbitt, Sterling J. (2011-04-29). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение крупных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. doi : 10.1206/352.1 . HDL : 2246/6112 . ISSN 0003-0090 . S2CID 83493714 .

[17] Эзкурра, Мартин Д.; Scheyer, Torsten M.; Батлер, Ричард Дж. (2014-02-27). «Происхождение и ранняя эволюция Саурии: переоценка пермской ископаемой записи о Сауриан и сроки дивергенции крокодила-ящериц» . Plos один . 9 (2): E89165. BIBCODE : 2014PLOSO ... 989165E . doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . ISSN 1932-6203 . PMC 3937355 . PMID 24586565 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

Идентификаторы таксонов
Пролакерта	Викидата : Q28647877 GBIF : 4823435 Irmng : 1445087 Открытое дерево жизни : 4946793 База данных палеобиологии : 38193
Пролацета Бруми	Викидата : Q3922862 GBIF : 4967938 База данных палеобиологии : 138933