Jump to content

Эндотиодон

(Перенаправлено с Cryptocynodon )

Эндотиодон
Реконструированный скелет экземпляра E. Bathystoma AMNH 5613.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Сторона синапса
Клэйд : Терапсида
Подотряд: Аномодонтия
Клэйд : Дицинодонтия
Семья: Эндотиодонтиды
Род: Эндотиодон
Оуэн , 1876 г.
Типовой вид
Эндотиодоновая батистома
Оуэн, 1876 г.
Другие виды
  • Э. Махаланобиси Рэй, 2000 г.
  • Э. Толани Кокс и Ангельчик, 2015 г.
Синонимы [ 1 ]
Синонимия рода
Синонимия видов

Эндотиодон (/ɛndoʊθiːoʊdɔːn/ «внутренний зуб» от греческого эндоти (ἔνδοθῐ), «внутри», и одон (ὀδών), «зуб», скорее всего, назван в честь характеристики зубов, расположенных внутри верхней челюсти. [ 2 ] ) — вымерший род средних и крупных дицинодонтов из поздней перми . Как и другие дицинодонты, эндотиодон был травоядным , но у него обычно не было двух бивней, характерных для большинства других дицинодонтов, а вместо этого он имел длинные ряды зубов, вставленные в челюсти, которые сменялись волнообразно. Передняя часть верхней и нижней челюсти изогнута вверх, образуя отчетливый клюв, который, как полагают, позволял им быть специализированными травоядными . [ 3 ]

Эндотиодон был широко распространен и встречается в южной части того, что тогда было одним большим континентом, известным как Пангея . Первоначально он был обнаружен только на юге Африки , но теперь его также нашли в Восточной Африке, Индии и Бразилии , которые в то время были близки к Африке. Находка в Бразилии знаменует собой первый дицинодонт, обнаруженный в перми Южной Америки . [ 2 ] Это открытие также показывает, что часть формации Рио-ду-Расто в Бразилии теперь может быть соотнесена с месторождениями в Индии, Малави , Мозамбике , Южной Африке , Танзании , Замбии и Зимбабве . [ 2 ]

девять названных видов относили в общей сложности Исторически сложилось так, что в конце 19-го и начале 20-го веков к Endothiodon их количество сократилось до трех признанных видов Endothiodon. из Южной Африки (иногда их по-разному разделяли на отдельные роды), но в 1964 году В дальнейшем считалось, что эти три вида, вероятно, представляют собой только один вид, исходный типовой вид E. Bathystoma , и этот вывод был подтвержден тщательным пересмотром их таксономии в 2024. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 1 ] Второй действительный вид, E. mahalanobisi меньше, чем , был обнаружен в Индии и назван в 2000 году. Хотя E. mahalanobisi Bathystoma , E. он признан отдельным видом, а не просто молодыми особями E. Bathystoma . Помимо размера, E. mahalanobisi также имеет заостренную морду только с одним низким продольным гребнем (по сравнению с тремя приподнятыми гребнями у E. Bathystoma ), узкое шишковидное отверстие без костного выступа или воротника и плоскую предлобную кость. [ 1 ] Третий вид был обнаружен в Танзании и назван E. tolani в 2015 году. В отличие от других видов, E. tolani имеет пару небольших бивней. [ 5 ] Хотя первоначально они были обнаружены и считались характерными для отдельных регионов, с тех пор было обнаружено, что их ареалы перекрываются в Восточной Африке, причем потенциально все три вида присутствуют в Мозамбике. E. Bathystoma , по-видимому, особенно широко распространена: ее ареал простирается от Бразилии, через южную и восточную Африку и до Индии. [ 1 ]

Описание

[ редактировать ]
Реконструированный череп экземпляра E. Bathystoma AMNH 5613.

Череп эндотиодона легче всего узнать по выдающемуся перевернутому клюву. Предчелюстная кость и небо верхней челюсти сводчатые, что позволяет перевернутой и заостренной нижней челюсти вписаться в эту область. [ 4 ] На нижней челюсти латеральнее зубов имеется широкая бороздка. У эндотиодона отсутствует латеральный зубной выступ, но имеется выпуклая опухоль зубной кости . Функция этого набухания пока неизвестна. Шишковидное отверстие (отверстие для «третьего глаза») расположено на выступе, который у трех видов высокий, а у одного из них ( E. mahalanobisi ) высокий и низкий. имеется также выступ На вентральном крае скуловой кости . [ 2 ] Передне-вентральный отросток представляет собой передне-заднюю короткую треугольную кость, тогда как у большинства других дицинодонтов он длинный и заостренный. [ 8 ]

Зубы верхней и нижней челюсти различаются как по морфологии , так и по смене зубов. [ 3 ] Зубы верхней челюсти, как правило, крупнее (5–9 миллиметров (0,20–0,35 дюйма)), чем зубы нижней челюсти (<5 миллиметров (0,20 дюйма)) и имеют зазубрины на переднем крае, тогда как зубы нижней челюсти имеют зазубрины. по заднему краю. [ 4 ] Хотя первоначально считалось, что у E. Bathystoma было несколько рядов зубов на верхней челюсти, позже было обнаружено, что кончики зубов нижней челюсти остались в верхней челюсти. Сейчас известно, что верхние зубы расположены примерно в один ряд. [ 4 ] Весь ряд перемещается назад, так что передняя часть предчелюстной кости не содержит зубов, но самая задняя часть все еще содержит два зуба. Зубы также расположены внутри края верхней челюсти. [ 4 ]

Сначала считалось, что зубная кость содержит три параллельных ряда зубов. Теперь известно, что вместо того, чтобы располагать зубы продольными рядами, они распадаются на косо расположенные Zahnreihen. [ 3 ] В каждом Занрайхе самый передний зуб является самым старым, а самый задний зуб - самым молодым. Происходит активное постоянное замещение этих зубных рядов. Дистальная часть каждого зуба сжата из стороны в сторону и имеет в поперечном сечении несколько грушевидную форму. [ 4 ]

Восстановление Э. батистомы

На нёбе видны две отдельные области, покрытые мелкими отверстиями . Вероятно, эти области при жизни имели роговой покров. Широкая борозда, идущая вдоль зубного ряда на зубной кости, вероятно, также была покрыта роговым слоем. [ 3 ] Возможно, что эти области допускали окклюзию там, где верхние зубы встречались с бороздкой латеральнее нижних зубов, а нижние зубы встречались с одной из областей неба. [ 4 ] Этот вопрос все еще находится под пристальным вниманием, поскольку небная область коротка по сравнению с нижним зубным рядом, а покрытая вторым рогом область на небе не противостоит какой-либо структуре нижней челюсти. [ 4 ] Поскольку небная область укорочена, эффективная окклюзия при срезе будет возможна только тогда, когда нижняя челюсть находится в отведенном положении. [ 9 ]

История открытия

[ редактировать ]
Черепа эндотиодона (большого) и эмидопса (внизу слева)

Эндотиодон был впервые описан Ричардом Оуэном в 1876 году на основе окаменелостей, обнаруженных в регионе Кару группы Бофорта , Южная Африка, на основе черепа и нижней челюсти. Род . был описан по передней части морды и соответствующей части зубной кости, образующей перевернутый клюв [ 10 ] С тех пор было собрано еще несколько экземпляров, многие из которых находятся в группе Бофорта в Южной Африке. Именно здесь Брум обнаружил первый частичный скелет в 1915 году. [ 4 ] В 1970-х годах в Бразилии были обнаружены сильно выветренные череп и нижняя челюсть дицинодонта, которые предварительно были отнесены к Endothiodon . Позже Боос повторно исследовал образец и подтвердил это назначение, отнеся образец к Endothiodon (позже подтвержденный как E. Bathystoma в 2024 году). Махараджем и его коллегами [ 1 ] и обозначив Endothiodon как первого пермского дицинодонта, обнаруженного в Южной Америке. [ 2 ]

Четыре основных рода эндотиодонтов: Endothiodon , Esoterodon , Endogomphodon и Emydochampsa , по-разному использовались и были выделены в подсемейство Endothiodontinae. Часто эти роды основывались на видах, первоначально отнесенных к Endothiodon , например, Endothiodon uniseries , первоначально названный Оуэном в 1879 году, был сделан Сили типовым видом рода Esoterodon в 1894 году. [ 11 ] В 1964 году Кокс всесторонне пересмотрел таксономию эндотиодонтов и обнаружил, что характеристики, использованные для разделения четырех родов, недействительны. Таким образом, четыре рода были синонимичны под названием Endothiodon . [ 4 ] Из первоначальных девяти южноафриканских видов, относящихся к Endothiodon , Коксу также удалось выделить только три вида, основываясь на размере черепа и крепости нижней челюсти. Однако Кокс заявил, что это соглашение было предварительным, и диагнозы для каждого вида все еще недостаточны, чтобы исключить вместо этого три вида, представляющие серию роста. [ 4 ]

После пересмотра Кокса в 1964 году в Индии был обнаружен еще один новый вид Endothiodon , названный E. mahalanobisi в 2000 году, это первый вид, признанный за пределами Африки. По сравнению с тремя другими видами, он имел меньший предполагаемый размер взрослой особи, только один низкий продольный гребень на морде, более удлиненное шишковидное отверстие, расположенное на низком выступе, расположенном посередине межвисочной перемычки спереди, а не окружающее шишковидное отверстие. и тонкий зубной симфиз. Некоторые из этих характеристик, такие как форма шишковидного отверстия и наличие трех продольных гребней, считались отличительными характеристиками рода в целом, но теперь действительны только на определенном уровне. [ 9 ] Еще один новый вид был собран в Танзании в 1963 году и описан в 2015 году как E. tolani . Он отличается от других эндотиодонов отсутствием шишковидного выступа и наличием пары бивней латеральнее зубного ряда. [ 5 ] Предположение Кокса о том, что E. uniseries и E. whaitsi , вероятно, были синонимами E. Bathystoma , было поддержано исследователями 21 века и временно рассматривалось как таковое. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] В 2024 году таксономия Endothiodon была снова тщательно пересмотрена Ийрой Махараджем и официально обосновала концепцию трех видов Endothiodon, включая только E. Bathystoma , E. mahalanobisi и E. tolani . [ 1 ]

Филогения

[ редактировать ]

Endothiodon как род был включен во многие филогенетические анализы дицинодонтов, хотя часто представлен только одним или двумя видами, обычно E. Bathystoma . показаны На приведенной ниже кладограмме и упрощены результаты Angielczyk et al. (2017), чтобы подчеркнуть филогенетические взаимоотношения рода Endothiodon относительно других видов и клад дицинодонтов: [ 12 ]

Дицинодентия

Внутриродственные связи Endothiodon были впервые филогенетически проверены в 2024 году Махараджем и его коллегами в 2024 году с использованием анализа на уровне отдельных образцов, отнесенных к E. Bathystoma , E. mahalanobisi , E. tolani и E. uniseries . Их результаты обнаружили последовательные клады, соответствующие первым трем видам, в то время как экземпляры, отнесенные к E. uniseries , были распространены внутри E. Bathystoma , что подтверждает их синонимию. Упрощенная кладограмма от Maharaj et al. (2024) после предложенной ими таксономии представлена ​​ниже и показывает родство видов Endothiodon : [ 1 ]

Родительство

безымянный

Дииктодон

безымянный

Ниассодо

безымянный

Люди дзюдо

 Эндотиодон  

Да

Э. Толани

Э. батистома

Палеобиология

[ редактировать ]

У взрослых эндотиодонов зубы нижней челюсти имеют грушевидную форму в поперечном сечении , сжаты дистолатерально и имеют задние зубчатые края, тогда как зубы верхней челюсти имеют передние зубчатые края. У молодых особей нижняя челюсть намного меньше и тоньше. Нижняя челюсть содержит один функциональный зубной ряд из 5-6 зубов. Зубы маленькие, конические, заостренные. Дистальный край содержит зазубрины, которые только начинают появляться. Зубы молодых животных намного проще и больше похожи на зубы плотоядных, чем травоядных. Вполне возможно, что различная морфология зубов может быть связана с изменением рациона питания от насекомоядного или всеядного в молодом возрасте к травоядному во взрослом возрасте. Это будет достигнуто по мере увеличения размера и способности адаптироваться к травоядности. [ 9 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Реконструкция поздней перми Танзании со стадом эндотиодонов , преследуемым горгонопсианами .

Эндотиодон был впервые обнаружен в регионе Кару в Бофорт-Уэст , Южная Африка. [ 10 ] Для региона Кару характерны алевролиты мелко-, средне- или крупнозернистые, темно- или зеленовато-серые, с очень мелкоперекрестчатыми слоями. [ 14 ] С тех пор еще несколько экземпляров были найдены в африканских странах, включая формации Усили , Рухуху и нижнюю часть формаций Кавинга в Танзании, базальные пласты аргиллитов Мадумабиса в Замбии и пласты Чивета в Малави. [ 15 ] Эндотиодон помещен в Эндотиодон. [ 16 ] и/или зоны комплекса Cistecephalus и датируется позднепермским ( татарским ) возрастом. [ 15 ] В 1997 году первый экземпляр E. mahalanobisi был обнаружен в формации Кундарам в северо-западной части долины Пранхита-Годавари недалеко от Голета в районе Адилабад , Андхра-Прадеш , Индия. [ 9 ] Формация Кундарам характеризуется аргиллитами , песчаниками и железистыми сланцами . [ 9 ] Помимо Африки и Индии, эндотиодон также известен из члена Морро Пеладо формации Рио-ду-Расто в бассейне Параны , Бразилия. [ 2 ]

Тафономическая реконструкция поздней перми показала наличие хорошо развитой густой речной растительности. [ 17 ] Первоначально считалось, что эндотиодон будет выкапывать материю из земли с помощью клюва. [ 4 ] Сейчас это считается неправдоподобным из-за того, что внешние ноздри на морде расположены так далеко вперед. Вместо этого теперь считается, что Endothiodon населял густую речную растительность и срезал листву клювом, прежде чем обрабатывать ее своей специализированной и обширной ротовой полостью . [ 3 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Отнесен к собственному роду Nyaphulia в 2024 году. [ 13 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г Махарадж, IEM; Макунго, М.; Смит, RMH; Чинсами, А.; Араужо, Р. (2024). «Таксономическая ревизия позднепермского рода дицинодонтов Endothiodon (Therapsida, Anomodontia)». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). 2346578. дои : 10.1080/14772019.2024.2346578 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж Боос, А.С.; Шульц, CL; Вега, CS; Омонд, Джей-Джей (2013). «О присутствии позднепермского дицинодонта Endothiodon в Бразилии». Палеонтология . 56 (4). дои : 10.1111/пала.12020 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и Латимер Э.М., Гоу К.Э., Рубидж Б.С. «Зубная система и пищевая ниша эндотиодона ( Synapsida; Anomodontia)» Palaeontologia Africana 32, 75-82 (1995).
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Кокс, Британская Колумбия (1964). «О нёбе, зубных рядах и классификации ископаемых рептилий Endothiodon и родственных родов». Американский музей естественной истории (2171 г.). HDL : 2246/3347 .
  5. ^ Jump up to: а б с д Кокс, CB; Ангельчик, К.Д. (2015). «Новый эндотиодонтный дицинодонт (Therapsida, Anomodontia) из пермской формации Рухуху (группа Сонгеа) в Танзании и его система питания». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (4). е935388. Бибкод : 2015JVPal..35E5388C . дои : 10.1080/02724634.2014.935388 . S2CID   128730997 .
  6. ^ Jump up to: а б Махарадж, IEM; Чинсами, А.; Смит, RMH (2019). «Посткраниальная анатомия Endothiodon Bathystoma (Anomodontia, Therapsida)». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 33 (7): 1066–1088. дои : 10.1080/08912963.2019.1679128 . S2CID   209607275 .
  7. ^ Jump up to: а б Каммерер, CF; Ордоньес, доктор медицины (2021). «Дицинодонты (Therapsida: Anomodontia) Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле . 108 : 103171. Бибкод : 2021JSAES.10803171K . дои : 10.1016/j.jsames.2021.103171 . S2CID   233565963 .
  8. ^ Модесто Шон П., Рубидж Б.С., Уэлман Дж. «Новый дицинодонтный терапсид из самой нижней группы Бофорта, верхняя пермь Южной Африки» Канадский журнал наук о Земле 30: 1755-1765 (2002)
  9. ^ Jump up to: а б с д и Рэй Сангамитра «Эндотиодонт дицинодонт из позднепермской формации Кундарам, Индия» Paleontology 42:2, 375-404 (2000)
  10. ^ Jump up to: а б Оуэн Р. «Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекциях Британского музея» Тейлора и Фрэнсиса (1876 г.)
  11. ^ Сили Х.Г. «Исследования структуры, организации и классификации ископаемых рептилий. Часть IX. Раздел 1. О терозухиях. (Резюме)» Королевское общество 55, 224-226 (1894).
  12. ^ Ангельчик, К.Д.; Лю, Дж.; Ян, В. (2021). «Переописание Kunpania scopulusa , двудентального дицинодонта (Therapsida, Anomodontia) из Гваделупы Северо-Западного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 : e1922428. Бибкод : 2021JVPal..41E2428A . дои : 10.1080/02724634.2021.1922428 . S2CID   236406006 .
  13. ^ Дюамель, А.; Бенуа, Дж.; Винд, Б.; Райт, AM; Рубидж, Б. (2024). «Переописание трех базальных аномодонтов: филогенетическая переоценка голотипа Eodicynodon oelofseni (NMQR 2913)» . Границы в науках о Земле . 11 . 1220341. Бибкод : 2024FrEaS..1120341D . дои : 10.3389/feart.2023.1220341 .
  14. ^ Верньерс Дж., Журдан П.П., Паулис Р.В., Фраска-Спада Л., Де Бок Ф.Р. "Карру Грабен из Метангулы Северного Мозамбика" Журнал африканских наук о Земле 9:1, 137-158 (1989);
  15. ^ Jump up to: а б Рэй Сангамитра «Пермская фауна рептилий из формации Кундарам, долина Пранхита-Годавари, Индия» Журнал африканских наук о Земле 29: 1, 211-218 (1999)
  16. ^ Дэй, Миссури; Смит, RMH (2020). «Биостратиграфия зоны комплекса эндотиодонов (группа Бофорта, супергруппа Кару), Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 123 (2): 165–180. дои : 10.25131/sajg.123.0011 .
  17. ^ Смит Роджер М.Х. «Тафономия позвоночных пойменных отложений поздней перми в юго-западном бассейне Кару в Южной Африке» Южноафриканский музей 8, 45-67 (1993)
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ad9a96bd3a448aabd7ddfd0aecabfeb0__1718281980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ad/b0/ad9a96bd3a448aabd7ddfd0aecabfeb0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Endothiodon - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)