Эндотиодон
Эндотиодон Временной диапазон: Учиапин ,
| |
---|---|
![]() | |
Реконструированный скелет экземпляра E. Bathystoma AMNH 5613. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Сторона синапса |
Клэйд : | Терапсида |
Подотряд: | † Аномодонтия |
Клэйд : | † Дицинодонтия |
Семья: | † Эндотиодонтиды |
Род: | † Эндотиодон Оуэн , 1876 г. |
Типовой вид | |
† Эндотиодоновая батистома Оуэн, 1876 г.
| |
Другие виды | |
| |
Синонимы [ 1 ] | |
Синонимия рода Синонимия видов |
Эндотиодон (/ɛndoʊθiːoʊdɔːn/ «внутренний зуб» от греческого эндоти (ἔνδοθῐ), «внутри», и одон (ὀδών), «зуб», скорее всего, назван в честь характеристики зубов, расположенных внутри верхней челюсти. [ 2 ] ) — вымерший род средних и крупных дицинодонтов из поздней перми . Как и другие дицинодонты, эндотиодон был травоядным , но у него обычно не было двух бивней, характерных для большинства других дицинодонтов, а вместо этого он имел длинные ряды зубов, вставленные в челюсти, которые сменялись волнообразно. Передняя часть верхней и нижней челюсти изогнута вверх, образуя отчетливый клюв, который, как полагают, позволял им быть специализированными травоядными . [ 3 ]
Эндотиодон был широко распространен и встречается в южной части того, что тогда было одним большим континентом, известным как Пангея . Первоначально он был обнаружен только на юге Африки , но теперь его также нашли в Восточной Африке, Индии и Бразилии , которые в то время были близки к Африке. Находка в Бразилии знаменует собой первый дицинодонт, обнаруженный в перми Южной Америки . [ 2 ] Это открытие также показывает, что часть формации Рио-ду-Расто в Бразилии теперь может быть соотнесена с месторождениями в Индии, Малави , Мозамбике , Южной Африке , Танзании , Замбии и Зимбабве . [ 2 ]
девять названных видов относили в общей сложности Исторически сложилось так, что в конце 19-го и начале 20-го веков к Endothiodon их количество сократилось до трех признанных видов Endothiodon. из Южной Африки (иногда их по-разному разделяли на отдельные роды), но в 1964 году В дальнейшем считалось, что эти три вида, вероятно, представляют собой только один вид, исходный типовой вид E. Bathystoma , и этот вывод был подтвержден тщательным пересмотром их таксономии в 2024. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 1 ] Второй действительный вид, E. mahalanobisi меньше, чем , был обнаружен в Индии и назван в 2000 году. Хотя E. mahalanobisi Bathystoma , E. он признан отдельным видом, а не просто молодыми особями E. Bathystoma . Помимо размера, E. mahalanobisi также имеет заостренную морду только с одним низким продольным гребнем (по сравнению с тремя приподнятыми гребнями у E. Bathystoma ), узкое шишковидное отверстие без костного выступа или воротника и плоскую предлобную кость. [ 1 ] Третий вид был обнаружен в Танзании и назван E. tolani в 2015 году. В отличие от других видов, E. tolani имеет пару небольших бивней. [ 5 ] Хотя первоначально они были обнаружены и считались характерными для отдельных регионов, с тех пор было обнаружено, что их ареалы перекрываются в Восточной Африке, причем потенциально все три вида присутствуют в Мозамбике. E. Bathystoma , по-видимому, особенно широко распространена: ее ареал простирается от Бразилии, через южную и восточную Африку и до Индии. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]Череп эндотиодона легче всего узнать по выдающемуся перевернутому клюву. Предчелюстная кость и небо верхней челюсти сводчатые, что позволяет перевернутой и заостренной нижней челюсти вписаться в эту область. [ 4 ] На нижней челюсти латеральнее зубов имеется широкая бороздка. У эндотиодона отсутствует латеральный зубной выступ, но имеется выпуклая опухоль зубной кости . Функция этого набухания пока неизвестна. Шишковидное отверстие (отверстие для «третьего глаза») расположено на выступе, который у трех видов высокий, а у одного из них ( E. mahalanobisi ) высокий и низкий. имеется также выступ На вентральном крае скуловой кости . [ 2 ] Передне-вентральный отросток представляет собой передне-заднюю короткую треугольную кость, тогда как у большинства других дицинодонтов он длинный и заостренный. [ 8 ]
Зубы
[ редактировать ]Зубы верхней и нижней челюсти различаются как по морфологии , так и по смене зубов. [ 3 ] Зубы верхней челюсти, как правило, крупнее (5–9 миллиметров (0,20–0,35 дюйма)), чем зубы нижней челюсти (<5 миллиметров (0,20 дюйма)) и имеют зазубрины на переднем крае, тогда как зубы нижней челюсти имеют зазубрины. по заднему краю. [ 4 ] Хотя первоначально считалось, что у E. Bathystoma было несколько рядов зубов на верхней челюсти, позже было обнаружено, что кончики зубов нижней челюсти остались в верхней челюсти. Сейчас известно, что верхние зубы расположены примерно в один ряд. [ 4 ] Весь ряд перемещается назад, так что передняя часть предчелюстной кости не содержит зубов, но самая задняя часть все еще содержит два зуба. Зубы также расположены внутри края верхней челюсти. [ 4 ]
Сначала считалось, что зубная кость содержит три параллельных ряда зубов. Теперь известно, что вместо того, чтобы располагать зубы продольными рядами, они распадаются на косо расположенные Zahnreihen. [ 3 ] В каждом Занрайхе самый передний зуб является самым старым, а самый задний зуб - самым молодым. Происходит активное постоянное замещение этих зубных рядов. Дистальная часть каждого зуба сжата из стороны в сторону и имеет в поперечном сечении несколько грушевидную форму. [ 4 ]

На нёбе видны две отдельные области, покрытые мелкими отверстиями . Вероятно, эти области при жизни имели роговой покров. Широкая борозда, идущая вдоль зубного ряда на зубной кости, вероятно, также была покрыта роговым слоем. [ 3 ] Возможно, что эти области допускали окклюзию там, где верхние зубы встречались с бороздкой латеральнее нижних зубов, а нижние зубы встречались с одной из областей неба. [ 4 ] Этот вопрос все еще находится под пристальным вниманием, поскольку небная область коротка по сравнению с нижним зубным рядом, а покрытая вторым рогом область на небе не противостоит какой-либо структуре нижней челюсти. [ 4 ] Поскольку небная область укорочена, эффективная окклюзия при срезе будет возможна только тогда, когда нижняя челюсть находится в отведенном положении. [ 9 ]
История открытия
[ редактировать ]
Эндотиодон был впервые описан Ричардом Оуэном в 1876 году на основе окаменелостей, обнаруженных в регионе Кару группы Бофорта , Южная Африка, на основе черепа и нижней челюсти. Род . был описан по передней части морды и соответствующей части зубной кости, образующей перевернутый клюв [ 10 ] С тех пор было собрано еще несколько экземпляров, многие из которых находятся в группе Бофорта в Южной Африке. Именно здесь Брум обнаружил первый частичный скелет в 1915 году. [ 4 ] В 1970-х годах в Бразилии были обнаружены сильно выветренные череп и нижняя челюсть дицинодонта, которые предварительно были отнесены к Endothiodon . Позже Боос повторно исследовал образец и подтвердил это назначение, отнеся образец к Endothiodon (позже подтвержденный как E. Bathystoma в 2024 году). Махараджем и его коллегами [ 1 ] и обозначив Endothiodon как первого пермского дицинодонта, обнаруженного в Южной Америке. [ 2 ]
Четыре основных рода эндотиодонтов: Endothiodon , Esoterodon , Endogomphodon и Emydochampsa , по-разному использовались и были выделены в подсемейство Endothiodontinae. Часто эти роды основывались на видах, первоначально отнесенных к Endothiodon , например, Endothiodon uniseries , первоначально названный Оуэном в 1879 году, был сделан Сили типовым видом рода Esoterodon в 1894 году. [ 11 ] В 1964 году Кокс всесторонне пересмотрел таксономию эндотиодонтов и обнаружил, что характеристики, использованные для разделения четырех родов, недействительны. Таким образом, четыре рода были синонимичны под названием Endothiodon . [ 4 ] Из первоначальных девяти южноафриканских видов, относящихся к Endothiodon , Коксу также удалось выделить только три вида, основываясь на размере черепа и крепости нижней челюсти. Однако Кокс заявил, что это соглашение было предварительным, и диагнозы для каждого вида все еще недостаточны, чтобы исключить вместо этого три вида, представляющие серию роста. [ 4 ]
После пересмотра Кокса в 1964 году в Индии был обнаружен еще один новый вид Endothiodon , названный E. mahalanobisi в 2000 году, это первый вид, признанный за пределами Африки. По сравнению с тремя другими видами, он имел меньший предполагаемый размер взрослой особи, только один низкий продольный гребень на морде, более удлиненное шишковидное отверстие, расположенное на низком выступе, расположенном посередине межвисочной перемычки спереди, а не окружающее шишковидное отверстие. и тонкий зубной симфиз. Некоторые из этих характеристик, такие как форма шишковидного отверстия и наличие трех продольных гребней, считались отличительными характеристиками рода в целом, но теперь действительны только на определенном уровне. [ 9 ] Еще один новый вид был собран в Танзании в 1963 году и описан в 2015 году как E. tolani . Он отличается от других эндотиодонов отсутствием шишковидного выступа и наличием пары бивней латеральнее зубного ряда. [ 5 ] Предположение Кокса о том, что E. uniseries и E. whaitsi , вероятно, были синонимами E. Bathystoma , было поддержано исследователями 21 века и временно рассматривалось как таковое. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] В 2024 году таксономия Endothiodon была снова тщательно пересмотрена Ийрой Махараджем и официально обосновала концепцию трех видов Endothiodon, включая только E. Bathystoma , E. mahalanobisi и E. tolani . [ 1 ]
Филогения
[ редактировать ]Endothiodon как род был включен во многие филогенетические анализы дицинодонтов, хотя часто представлен только одним или двумя видами, обычно E. Bathystoma . показаны На приведенной ниже кладограмме и упрощены результаты Angielczyk et al. (2017), чтобы подчеркнуть филогенетические взаимоотношения рода Endothiodon относительно других видов и клад дицинодонтов: [ 12 ]
Внутриродственные связи Endothiodon были впервые филогенетически проверены в 2024 году Махараджем и его коллегами в 2024 году с использованием анализа на уровне отдельных образцов, отнесенных к E. Bathystoma , E. mahalanobisi , E. tolani и E. uniseries . Их результаты обнаружили последовательные клады, соответствующие первым трем видам, в то время как экземпляры, отнесенные к E. uniseries , были распространены внутри E. Bathystoma , что подтверждает их синонимию. Упрощенная кладограмма от Maharaj et al. (2024) после предложенной ими таксономии представлена ниже и показывает родство видов Endothiodon : [ 1 ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]У взрослых эндотиодонов зубы нижней челюсти имеют грушевидную форму в поперечном сечении , сжаты дистолатерально и имеют задние зубчатые края, тогда как зубы верхней челюсти имеют передние зубчатые края. У молодых особей нижняя челюсть намного меньше и тоньше. Нижняя челюсть содержит один функциональный зубной ряд из 5-6 зубов. Зубы маленькие, конические, заостренные. Дистальный край содержит зазубрины, которые только начинают появляться. Зубы молодых животных намного проще и больше похожи на зубы плотоядных, чем травоядных. Вполне возможно, что различная морфология зубов может быть связана с изменением рациона питания от насекомоядного или всеядного в молодом возрасте к травоядному во взрослом возрасте. Это будет достигнуто по мере увеличения размера и способности адаптироваться к травоядности. [ 9 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Эндотиодон был впервые обнаружен в регионе Кару в Бофорт-Уэст , Южная Африка. [ 10 ] Для региона Кару характерны алевролиты мелко-, средне- или крупнозернистые, темно- или зеленовато-серые, с очень мелкоперекрестчатыми слоями. [ 14 ] С тех пор еще несколько экземпляров были найдены в африканских странах, включая формации Усили , Рухуху и нижнюю часть формаций Кавинга в Танзании, базальные пласты аргиллитов Мадумабиса в Замбии и пласты Чивета в Малави. [ 15 ] Эндотиодон помещен в Эндотиодон. [ 16 ] и/или зоны комплекса Cistecephalus и датируется позднепермским ( татарским ) возрастом. [ 15 ] В 1997 году первый экземпляр E. mahalanobisi был обнаружен в формации Кундарам в северо-западной части долины Пранхита-Годавари недалеко от Голета в районе Адилабад , Андхра-Прадеш , Индия. [ 9 ] Формация Кундарам характеризуется аргиллитами , песчаниками и железистыми сланцами . [ 9 ] Помимо Африки и Индии, эндотиодон также известен из члена Морро Пеладо формации Рио-ду-Расто в бассейне Параны , Бразилия. [ 2 ]
Тафономическая реконструкция поздней перми показала наличие хорошо развитой густой речной растительности. [ 17 ] Первоначально считалось, что эндотиодон будет выкапывать материю из земли с помощью клюва. [ 4 ] Сейчас это считается неправдоподобным из-за того, что внешние ноздри на морде расположены так далеко вперед. Вместо этого теперь считается, что Endothiodon населял густую речную растительность и срезал листву клювом, прежде чем обрабатывать ее своей специализированной и обширной ротовой полостью . [ 3 ]
Примечания
[ редактировать ]См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Махарадж, IEM; Макунго, М.; Смит, RMH; Чинсами, А.; Араужо, Р. (2024). «Таксономическая ревизия позднепермского рода дицинодонтов Endothiodon (Therapsida, Anomodontia)». Журнал систематической палеонтологии . 22 (1). 2346578. дои : 10.1080/14772019.2024.2346578 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Боос, А.С.; Шульц, CL; Вега, CS; Омонд, Джей-Джей (2013). «О присутствии позднепермского дицинодонта Endothiodon в Бразилии». Палеонтология . 56 (4). дои : 10.1111/пала.12020 .
- ^ Jump up to: а б с д и Латимер Э.М., Гоу К.Э., Рубидж Б.С. «Зубная система и пищевая ниша эндотиодона ( Synapsida; Anomodontia)» Palaeontologia Africana 32, 75-82 (1995).
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Кокс, Британская Колумбия (1964). «О нёбе, зубных рядах и классификации ископаемых рептилий Endothiodon и родственных родов». Американский музей естественной истории (2171 г.). HDL : 2246/3347 .
- ^ Jump up to: а б с д Кокс, CB; Ангельчик, К.Д. (2015). «Новый эндотиодонтный дицинодонт (Therapsida, Anomodontia) из пермской формации Рухуху (группа Сонгеа) в Танзании и его система питания». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (4). е935388. Бибкод : 2015JVPal..35E5388C . дои : 10.1080/02724634.2014.935388 . S2CID 128730997 .
- ^ Jump up to: а б Махарадж, IEM; Чинсами, А.; Смит, RMH (2019). «Посткраниальная анатомия Endothiodon Bathystoma (Anomodontia, Therapsida)». Историческая биология: Международный журнал палеобиологии . 33 (7): 1066–1088. дои : 10.1080/08912963.2019.1679128 . S2CID 209607275 .
- ^ Jump up to: а б Каммерер, CF; Ордоньес, доктор медицины (2021). «Дицинодонты (Therapsida: Anomodontia) Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле . 108 : 103171. Бибкод : 2021JSAES.10803171K . дои : 10.1016/j.jsames.2021.103171 . S2CID 233565963 .
- ^ Модесто Шон П., Рубидж Б.С., Уэлман Дж. «Новый дицинодонтный терапсид из самой нижней группы Бофорта, верхняя пермь Южной Африки» Канадский журнал наук о Земле 30: 1755-1765 (2002)
- ^ Jump up to: а б с д и Рэй Сангамитра «Эндотиодонт дицинодонт из позднепермской формации Кундарам, Индия» Paleontology 42:2, 375-404 (2000)
- ^ Jump up to: а б Оуэн Р. «Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекциях Британского музея» Тейлора и Фрэнсиса (1876 г.)
- ^ Сили Х.Г. «Исследования структуры, организации и классификации ископаемых рептилий. Часть IX. Раздел 1. О терозухиях. (Резюме)» Королевское общество 55, 224-226 (1894).
- ^ Ангельчик, К.Д.; Лю, Дж.; Ян, В. (2021). «Переописание Kunpania scopulusa , двудентального дицинодонта (Therapsida, Anomodontia) из Гваделупы Северо-Западного Китая». Журнал палеонтологии позвоночных . 41 : e1922428. Бибкод : 2021JVPal..41E2428A . дои : 10.1080/02724634.2021.1922428 . S2CID 236406006 .
- ^ Дюамель, А.; Бенуа, Дж.; Винд, Б.; Райт, AM; Рубидж, Б. (2024). «Переописание трех базальных аномодонтов: филогенетическая переоценка голотипа Eodicynodon oelofseni (NMQR 2913)» . Границы в науках о Земле . 11 . 1220341. Бибкод : 2024FrEaS..1120341D . дои : 10.3389/feart.2023.1220341 .
- ^ Верньерс Дж., Журдан П.П., Паулис Р.В., Фраска-Спада Л., Де Бок Ф.Р. "Карру Грабен из Метангулы Северного Мозамбика" Журнал африканских наук о Земле 9:1, 137-158 (1989);
- ^ Jump up to: а б Рэй Сангамитра «Пермская фауна рептилий из формации Кундарам, долина Пранхита-Годавари, Индия» Журнал африканских наук о Земле 29: 1, 211-218 (1999)
- ^ Дэй, Миссури; Смит, RMH (2020). «Биостратиграфия зоны комплекса эндотиодонов (группа Бофорта, супергруппа Кару), Южная Африка». Южноафриканский геологический журнал . 123 (2): 165–180. дои : 10.25131/sajg.123.0011 .
- ^ Смит Роджер М.Х. «Тафономия позвоночных пойменных отложений поздней перми в юго-западном бассейне Кару в Южной Африке» Южноафриканский музей 8, 45-67 (1993)
- Дицинодонты
- Пермские синапсиды Азии
- Окаменелости Индии
- Лопинговы синапсиды Африки
- Окаменелости Малави
- Окаменелости Южной Африки
- Окаменелости Танзании
- Окаменелости Замбии
- Кару
- Пермские животные Южной Америки
- Пермская Бразилия
- Окаменелости Бразилии
- Бассейн Параны
- Первые появления рода Wuchiapingian
- Вымирание рода Wuchiapingian
- Ископаемые таксоны, описанные в 1876 г.
- Таксоны, названные Ричардом Оуэном
- Аномодонт генерирует
- Пермская Индия
- Лопингианская жизнь
- Учиапинская жизнь