Эричиолацерта
| Эричиолацерта Временной диапазон: ранний триас.
~ | |
|---|---|
| |
| Эрициолацерта маленькая | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Сторона синапса |
| Клэйд : | Терапсида |
| Клэйд : | † Тероцефалия |
| Семья: | † Эрикиолацертиды |
| Род: | † Эрикиолацерта Ватсон, 1931 год. |
| Разновидность: | † Э. парва
|
| Биномиальное имя | |
| † Ericiolacerta parva Ватсон, 1931 год.
| |
Ericiolacerta — вымерший род мелких тероцефаловых терапсид из раннего триаса Африки Южной и Антарктиды . [ 1 ] [ 2 ] Ericiolacerta, что означает «ежовая ящерица» (от латинского ericius «еж» иlacerta « ящерица»), [ 3 ] был назван DMS Watson в 1931 году. [ 1 ] Вид E. parva известен по экземпляру голотипа , состоящему из почти полного скелета, обнаруженного в Lystrosaurus зоне ассоциации в формации Катберг группы Бофорт в Южной Африке . [ 1 ] [ 3 ] и из частичной челюсти, найденной в формации Фремоув нижнего триаса в Антарктиде . [ 2 ] Ericiolacerta имела длину около 20 сантиметров (7,9 дюйма), с длинными конечностями и относительно маленькими зубами. [ 1 ] Вероятно, он питался насекомыми и другими мелкими беспозвоночными. Тероцефалы – терапсиды с головами млекопитающих – были в изобилии в пермский период, но лишь немногие из них добрались до триаса . Эрикиолацерта была одной из них. Вполне возможно, что они дали начало цинодонтам , единственной группе терапсидов, дожившей до посттриасового периода . Цинодонты дали начало млекопитающим .
Открытие
[ редактировать ]Ericiolacerta в Южной Африке , Образец голотипа Ericiolacerta parva был обнаружен в 1931 году в формации Катберг группы Бофорт недалеко от Гаррисмита , Фри-Стейт и описан профессором Дэвидом Мередитом Сирсом Уотсоном в статье для Лондонского зоологического общества . [ 1 ] [ 3 ] Он был обнаружен А. В. Паттериллом в краеугольном блоке известняка из сланцев зоны сборки листрозавров , что соответствует периоду ~ 251–249 млн лет назад в раннем триасе. [ 1 ] Экземпляр представлял собой почти полный скелет со слегка раздробленным черепом . Уотсон описал его как тесно связанного с тероцефаловым скалопозавром на основании морфологии черепа, но как нового члена семейства Scaloposauridae, основанного Брумом в 1914 году на основании различий в его зубном ряду и строении челюстей. [ 1 ] Позднее эта классификация была изменена, поскольку это семейство было признано недействительным, а многие его члены были переведены в надсемейство Baurioidea . [ 4 ]
Другой экземпляр был обнаружен в 1971 году в формации Фрему нижнего триаса Трансантарктических гор в Антарктиде недалеко от ледников МакГрегора и Шеклтона и описан в 1981 году Эдвином Х. Колбертом и Джеймсом В. Китчингом . [ 2 ] Они описали связанные ветви нижней челюсти и крыловидные отростки, а также задние конечности экземпляра Ericiolacerta parva на основании сходства в строении челюсти, зубных рядах и строении стоп с экземпляром Уотсона из Африки. [ 2 ] Позже этот диагноз был пересмотрен в работе Huttenlocker & Sidor (2012) , в которой задние конечности были переоценены как принадлежащие неопределенному Eutherocephalian, а ветви нижней челюсти и крыловидные кости были подтверждены как вероятные принадлежащие Ericiolacerta parva . [ 5 ] Открытие этого и других видов, таких как Lystrosaurus, как в африканской зоне Lystrosaurus , так и в антарктической формации Fremouw, дает больше доказательств того факта, что эти континенты ранее были конгруэнтны, как показано в Elliot et al. (1970) . [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]Ericiolacerta parva была описана как небольшая окаменелая рептилия, сохранившаяся чрезвычайно хорошо, несмотря на то, что перед захоронением череп был частично раздавлен, что привело к деформации затылочной , ушной и нижней челюсти, а также к потере части предчелюстных костей и скуловой кости . . У экземпляра также отсутствуют двенадцать позвонков в средней части, но, кроме них, скелет полностью сохранился. [ 1 ] Свернутое положение скелета похоже на то, которое принимают многие мелкие млекопитающие, когда они умирают, а смещение костей было определено как результат движения и гниения еще прикрепленной кожи . Причина перелома черепа была связана с тем, что более крупное животное, вероятно, наступило на тело. [ 1 ] Общая длина экземпляра от морды до задней части таза составила 17 сантиметров (6,7 дюйма). [ 1 ] Он отличался небольшим размером и неправильной формой зубов , уменьшением/отсутствием клыков , большим размером головы и грудного пояса по сравнению с относительно небольшим тазовым поясом, а также длинными и тонкими конечностями. [ 1 ] Для сравнения, антарктическая нижняя челюсть 1981 года была описана как принадлежащая более крупному экземпляру Ericiolacerta parva , но сохранила небольшой размер зубов, неравномерность и уменьшенные клыки, наблюдаемые в зубном ряду африканского экземпляра. [ 2 ] Оба экземпляра демонстрируют тонкую зубную кость с гладким закругленным вентральным краем, что, по мнению Huttenlocker & Sidor (2012), является убедительной апоморфией при диагностике вида. [ 2 ] [ 5 ] Наличие кальцисового бугра на задней стороне пяточной кости у образца было рассмотрено как плохой признак для отнесения Ericiolacerta parva и использовано для повторной оценки задних конечностей антарктического образца как принадлежащих к неопределенному Eutherocephalian . [ 5 ]
Палеобиология
[ редактировать ]Будучи членом Therocephalia подотряда в группе Theriodont , Ericiolacerta имела гораздо больше общего с цинодонтами , давшими начало млекопитающим, чем с другими териодонтами, такими как горгонопсиды . Некоторые данные свидетельствуют о том, что Therocephalia может представлять собой полифилетическую объединяющая клада под названием Eutheriodontia . группу, причем некоторые виды более тесно связаны с цинодонтами, чем другие, и была предложена [ 8 ] Однако большинство современных исследований считают Therocephalia монофилетической группой . Ericiolacerta обладала многими чертами, общими для более базальных териодонтов, а также для млекопитающих. Их небольшой размер, как у цинодонтов, может указывать на роющий образ жизни, и в отличие от других тероцефалов у них было вторичное небо, которое могло способствовать дыханию во время еды или эндотермии. [ 9 ] [ 10 ] Череп прикреплению также имел широкие, тонкие скуловые дуги и заглазничные кости , которые не могли соединяться со скуловой костью . Все особенности также присутствуют у более продвинутых цинодонтов, что, вероятно, способствовало мышц для жевания . [ 9 ] И наоборот, в отличие от других териодонтов, Ericiolacerta не имела свободного выступающего венечного отростка на зубной кости, который также способствовал бы соединению мышечных волокон. [ 9 ] У него также не наблюдалось уменьшения поясничных ребер, наблюдаемого у представителей Cynodontia, которые, как предполагается, эволюционировали для увеличения их аэробных способностей . Это позволяет предположить, что Ericiolacerta , как и другие базальные териодонты, не имела поперечной диафрагмы. [ 1 ] [ 11 ] У окаменелости голотипа, описанной Уотсоном, грудина обнажена лишь частично, что затрудняет определение того, развилась ли у Ericiolacerta сегментированная грудина, наблюдаемая у некоторых горгонопсиан. [ 1 ] [ 12 ] Эта синапоморфия связана с эволюционным развитием передвижения и дыхания в направлении состояния «типа млекопитающих». [ 12 ] Это, в сочетании с большой длиной конечностей по сравнению с его размером, означает, что Ericiolacerta имела более раскинутую осанку и походку рептилий, чем более продвинутые цинодонты. [ 1 ] Маленькие отверстия в мордовой части черепа позволяют предположить, что, возможно, на морде были развиты органы чувств, такие как усы . Небо на нёбе отделяло дыхательный проход от зоны приема пищи. Это предполагает эффективный механизм питания, который может указывать на теплокровный образ жизни.
Палеосреда
[ редактировать ]Ericiolacerta parva появляется в Lystrosaurus биозоне в Южной Африке, а также в нижнем течении Фрему в Антарктиде в триасовый период. [ 7 ] Окружающая среда Антарктики в триасовый период в формации Фремоу была реконструирована и включает густые лесные массивы, расположенные вдоль берегов рек и в поймах рек . Эти леса содержали густой слой опада дикроидий и существовали южнее ~70-75 ° . [ 13 ] Анализ окаменелых деревьев и растительного материала, проведенный Cúneo et al. (2003) определили, что в Антарктиде наблюдались очень благоприятные сезоны для роста растений, и описали свидетельства похолодания климата в позднем триасе, на которое антарктическая экосистема отреагировала бы первой из-за своей высокой широты . Эти условия создали среду, созревшую для видообразования , что привело к взрывному разнообразию в регионе. [ 13 ] Исследования таких видов, как Ericiolacerta , которые были обнаружены как в бассейне Кару в Южной Африке, так и в формации Фремув в Антарктиде, показали, что несколько видов сначала появились в Антарктиде, а затем позже появились в Южной Африке, что свидетельствует о том, что Антарктида является горячей точкой видообразования. [ 8 ] [ 7 ] В раннем триасе флора Африки была богата. Растительность использовалась как убежище и пища для многочисленных насекомых, Ericiolacerta . которыми питалась [ 14 ]
Классификация
[ редактировать ]Ericiolacerta принадлежит к отряду Therocephalia внутри клады Eutherocephalia и относится к надсемейству Baurioidea семейства Ericiolacertidae . [ 15 ] [ 4 ] Первоначально он был отнесен к ныне устаревшей группе Scaloposauria, которая теперь считается, вероятно, представляющей ювенильные формы различных тероцефалов, после чего Ericiolacerta была реклассифицирована в Baurioidea. [ 4 ] Ниже представлена кладограмма Baurioidea, адаптированная из Huttenlocker (2009) и Huttenlocker & Sidor (2012) . [ 16 ] [ 5 ]
| Бауриоид |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Уотсон, DMS (1931). «На скелете рептилии бауриаморфа». Труды Лондонского зоологического общества . 101 (3): 1163–1205. дои : 10.1111/j.1096-3642.1931.tb01056.x .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Кольбер, Эдвин Х.; Китчинг, Джеймс В. (1981). «Скалопозавровые рептилии из триаса Антарктиды». Американский музей Novitates (2709 г.): 1–22.
- ^ Jump up to: а б с « Эрициолацерта » . Палеофил . Проверено 5 апреля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Кемп, Т.С. (2 сентября 1986 г.). «Скелет бауриоидного тероцефалового терапсида из нижнего триаса ( зона листрозавра ) Южной Африки» . Журнал палеонтологии позвоночных . 6 (3): 215–232. дои : 10.1080/02724634.1986.10011617 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Jump up to: а б с д Хаттенлокер, Адам К.; Сидор, Кристиан А. (март 2012 г.). «Таксономическая ревизия тероцефалов (Therapsida: Theriodontia) из нижнего триаса Антарктиды» . Американский музей Novitates (3738): 1–19. дои : 10.1206/3738.2 . ISSN 0003-0082 . S2CID 55745212 .
- ^ Эллиот, Д.Х.; Кольбер, Э.Х.; Брид, WJ; Дженсен, Дж.А.; Пауэлл, Дж.С. (18 сентября 1970 г.). «Триасовые четвероногие из Антарктиды: свидетельства континентального дрейфа» . Наука . 169 (3951): 1197–1201. дои : 10.1126/science.169.3951.1197 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17815934 . S2CID 10995542 .
- ^ Jump up to: а б с Сидор, Кристиан А.; Дамиани, Росс; Хаммер, Уильям Р. (12 сентября 2008 г.). «Новый темноспондил триаса из Антарктиды и обзор биостратиграфии формации Фремув» . Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (3): 656–663. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28[656:anttfa]2.0.co;2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 131582010 .
- ^ Jump up to: а б Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С.; ван ден Хевер, Юри (15 июля 2008 г.). «Старейшие тероцефалы (Therapsida, Eutheriodontia) и ранняя диверсификация Therapsida» . Палеонтология . 51 (4): 1011–1024. дои : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x . ISSN 0031-0239 .
- ^ Jump up to: а б с Уотсон, доктор медицинских наук; Ромер, А.С. (1956). «Классификация рептилий-терапсидов» . Вестник Музея сравнительной зоологии . 114 (2): 37–89.
- ^ Дамиани, Росс; Модесто, Шон; Йейтс, Адам; Невелинг, Иоганн (22 августа 2003 г.). «Самые ранние свидетельства рытья нор цинодонтами» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (1525): 1747–1751. дои : 10.1098/rspb.2003.2427 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691433 . ПМИД 12965004 .
- ^ Хиллениус, Виллем Дж.; Рубен, Джон А. (26 июля 2004 г.). «Эволюция эндотермии у наземных позвоночных: кто? Когда? Почему?» . Физиологическая и биохимическая зоология . 77 (6): 1019–1042. дои : 10.1086/425185 . ISSN 1522-2152 . ПМИД 15674773 . S2CID 29300018 .
- ^ Jump up to: а б Бендель, Ева-Мария; Каммерер, Кристиан Ф.; Ло, Чжэ-Си; Смит, Роджер М.Х.; Фрёбиш, Йорг (5 августа 2022 г.). «Самая ранняя сегментарная грудина в пермских синапсидах и ее значение для эволюции передвижения и вентиляции млекопитающих» . Научные отчеты . 12 (1): 13472. doi : 10.1038/s41598-022-17492-6 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 9356055 . ПМИД 35931742 .
- ^ Jump up to: а б Кунео, Н.Рубен; Тейлор, Эдит Л.; Тейлор, Томас Н.; Крингс, Майкл (сентябрь 2003 г.). «Ископаемый лес in situ из верхней части формации Фремоу (триас) Антарктиды: палеоокружающая обстановка и анализ палеоклимата» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 197 (3–4): 239–261. дои : 10.1016/s0031-0182(03)00468-1 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Полное руководство по динозаврам и доисторическим рептилиям, Крис Макнаб и проф. Майкл Бентон, Marshall Editions, Лондон, 2006 г.
- ^ Уотсон, DMS (сентябрь 1931 г.). «55. О скелете бауриаморфной рептилии» . Труды Лондонского зоологического общества . 101 (3): 1163–1205. дои : 10.1111/j.1096-3642.1931.tb01056.x . ISSN 0370-2774 .
- ^ ХАТТЕНЛОКЕР, АДАМ (декабрь 2009 г.). «Исследование кладистических отношений и монофилии тероцефаловых терапсидов (Amniota: Synapsida)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 (4): 865–891. дои : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x . ISSN 0024-4082 .
