Лепидодендрон

Лепидодендрон ; Временной диапазон: ранний карбон – поздняя пермь. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Фрагмент ствола со шрамами у основания листа.
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Ликофиты
Сорт:	Ликоподиопсида
Заказ:	† Лепидодендралы
Семья:	† Лепидодендровые
Род:	† Лепидодендрон ; Штернберг, 1820 г.
Разновидность
	L. aculeatum Штернберг 1820 г. ; L. batovii Чачлов 1948 г. ; L. obovatum Штернберг 1820 г. ; L. whitehillianum Андерсон и Андерсон, 1986 г. ;
Синонимы
	Димихелеодендрон BAThomas & CJCleal ;

Лепидодендроны — вымерший род примитивных плауновидных сосудистых растений, принадлежащих к отряду Lepidodendrales . Он хорошо сохранился и широко распространен в летописи окаменелостей. Как и другие Lepidodendrales, виды Lepidodendron росли как большие древовидные растения в заболоченных угольных лесах . Иногда они достигали высоты 50 метров (160 футов). ^[1] а стволы часто были более 1 м (3 фута 3 дюйма) в диаметре. Их часто называют «чешуйчатыми деревьями», поскольку их кора покрыта ромбовидными основаниями листьев, из которых на более ранних стадиях роста растут листья. Однако их правильно определяют как древесные ликофиты. Они процветали в каменноугольный период (от 358,9 до 298,9 миллионов лет назад ) и сохранялись до конца перми, около 252 миллионов лет назад. который иногда ошибочно называют «гигантскими плаунами Этот род, », на самом деле был более тесно связан с современными иглами, чем с современными плаунами. В системе классификации форм, используемой в палеоботанике , лепидодендрон используется как для всего растения, так и для его стеблей и листьев.

Этимология

Название лепидодендрон происходит от греческого λεπίς lepis — чешуя и δένδρον dendron — дерево.

Описание и биология

Обзор

Виды лепидодендронов по размерам были сопоставимы с современными деревьями. Растения имели сужающиеся стволы шириной до 2 м (6,6 футов) у основания, которые поднимались примерно до 40 м (130 футов). ^[2] и даже 50 м (160 футов), ^[1] возникающий из подземной системы горизонтально раскидистых ветвей, покрытых множеством корешков. Хотя высота ликопсид делает растения похожими на современные деревья, постоянная дихотомия ветвей создала привычку , контрастирующую с привычкой современных деревьев. На концах ветвей располагались стробилы овальной формы, называемые лепидостробусами , по форме напоминающие современные шишки ели или пихты . ^[3]

Корень

Стебель плауновидных имел односторонний сосудистый камбий, контрастирующий с двусторонним сосудистым камбием современных деревьев. Хотя двусторонний камбий современных деревьев образует как вторичную флоэму , так и ксилему , односторонний камбий Lepidodendron lycopsid дает только вторичную ксилему. По мере старения плаунов древесина, образуемая односторонним камбием, уменьшалась к верхушке растения, так что конечные ветки напоминали молодые стебли лепидодендрона . По сравнению с современными деревьями, стебли и ветви плауновидных содержали мало древесины, при этом большинство зрелых стеблей состояло из массивной кортикальной меристемы . Почти равномерный рост этой кортикальной ткани указывает на отсутствие различий в росте во время смены сезонов, а отсутствие спящих почек также указывает на отсутствие сезонности у Lepidodendron . видов ^[4] Внешняя кора самых старых стеблей развилась в короподобную ликоподиопсида перидерму . ^[5] Кора ликопсида была чем-то похожа на кору видов Picea , поскольку рубцы на листьях образовывали колышеобразные выступы, которые растягивались и рвлись по мере растяжения коры. Чтобы противостоять изгибающей силе ветра, лепидодендрон полагался на внешнюю кору, а не на сосудистые ткани, в отличие от современных деревьев, которые в основном полагаются на центральную массу древесины. ^[3]

Листья

Листья ликопсида имели игольчатую форму и густо завивались вокруг молодых побегов, каждый из которых имел только одну жилку . Листья у одних видов были похожи на листья пихты, у других - на листья Pinus roxburghii , хотя в целом листья видов Lepidodendron неотличимы от листьев видов Sigillaria . Ниспадающие листья образовывали цилиндрическую оболочку вокруг ветвей. Листья присутствовали только на тонких и молодых ветвях, что указывает на то, что, хотя ликопсиды были вечнозелеными, они не сохраняли свою хвою так долго, как современные хвойные деревья. Листовые подушки были веретенообразными и удлиненными, вырастая максимум до 8 см в длину и шириной до 8 см. см ( 3/4 2 дюйма ). Середина листовой подушки была гладкой, там, где рубцы образовались , когда опадающий слой отрывал лист от его основания. Каждый листовой рубец состоял из центрального круглого или треугольного рубца и двух боковых рубцов, меньших размеров и овальной формы. Этот центральный рубец отмечает место, где главный сосудистый пучок листа соединяется с сосудистой системой стебля. Этот пучок ксилемы состоял только из первичной трахеи . ^{[ нужна ссылка ]} Два внешних рубца отмечают раздвоенные ветви нити сосудистой ткани, перешедшей из коры стебля в лист. Эту раздвоенную нить иногда называют «паричнос». Вокруг этого тяжа располагались клетки паренхимы , а иногда и толстостенные элементы. Обе проводящие ткани окружала широкая оболочка трансфузионных трахеид . Ниже листового рубца листовая подушка сужается к базальному положению. В этой суженной области присутствовали круглые отпечатки с мелкими ямками. Эти отпечатки продолжались со шрамами парихноса в верхней части сужающейся части. Это связано с тем, что отпечатки формируются тканью аэренхимы , развившейся в тесном контакте с парихносом. Над шрамом на листе было глубокое треугольное вдавление, известное как «лигулярная ямка» из-за его сходства язычком Isoetes с . В некоторых листовых подушках над язычковой ямкой имелось второе углубление. Хотя ее цель неясна, было высказано предположение, что депрессия может обозначать положение спорангий . По мере роста ветви ликопсида лепидодендрона листовая подушка разрасталась только до определенной степени, за пределы которой листовая подушка простиралась. Это растяжение расширило бороздку, разделявшую листовые подушки, образовав широкий плоский канал. ^[3]

Подземные сооружения

Подземные структуры Lepidodendron и подобных видов ликопсидов, известных из летописи окаменелостей, включая Sigillaria, отнесены к таксону формы Stigmaria . Корешки дихотомически отходили от корневищ, подобных Isoetes . Эти ризоморфные оси имели побеговидную форму, а дихотомическое ветвление корешков структурировало рыльцевые системы. можно увидеть шрамы от корней На окаменелостях стигмарий , где раньше прикреплялись корневые волоски. ^[6] изредка присутствуют гифы В тканях плаунов лепидодендронов , что указывает на наличие микоризных ассоциаций. ^[7]

Разлагаться

различные роды ископаемых Были описаны , позволяющие назвать различные уровни разложения окаменелостей коры лепидодендрона . Название Bergeria относится к стеблям, потерявшим эпидермис, Aspidiariu используется, когда подушечки были удалены в результате глубокого гниения, а Knorria используется, когда листовые подушки и большая часть кортикальных тканей разложились, с оставшейся неглубокой «рифленой» поверхностью. Однако было высказано предположение, что это более вероятные формы роста, чем сохранившиеся типы коры, поскольку были обнаружены целые окаменелые стволы разной формы; если предположить, что распад постоянен по всему стволу, то разные формы указывают на рост, а не на уровни разложения. Вполне вероятно, что ствол ликопсид лепидодендрона был подвержен росту форм Knorria , Aspidiaria и Bergeria , продвигающихся вверх по стволу соответственно. ^[8]

Рост и размножение

На ранних стадиях роста лепидодендрон рос как одиночный неразветвленный ствол с листьями, растущими из оснований чешуйчатых листьев (подушек). К концу роста плаунов листья на нижней части ствола опадали, а у лепидодендрона верхняя часть ствола дихотомически разветвлялась в крону . ^[9] Скорость роста древесных ликофитов оспаривается; некоторые авторы утверждают, что у них был быстрый жизненный цикл: они вырастали до максимальных размеров и умирали всего за 10–15 лет, в то время как другие авторы утверждают, что эти темпы роста были завышены. ^[9] Вместо того, чтобы размножаться семенами, ликопсиды лепидодендрон размножаются спорами. Споры хранились в спорангиях, расположенных на плодородных стеблях, которые росли на основном стволе или рядом с ним. Плодородные стебли срастались в конусообразные структуры, группировавшиеся на кончиках ветвей. ^[10]

Распределение

Отсутствие годовых колец и спящих почек указывает на отсутствие сезонных закономерностей роста, а современные растения со схожими характеристиками имеют тенденцию расти в тропических условиях. Однако виды лепидодендронов были распространены во всех субтропических регионах. Ликопсид населял обширную территорию по сравнению с тропической флорой того же периода: плауноногие росли на севере до Шпицбергена и на юге до Южной Америки , в широтном диапазоне 120 °. ^[4]

Вымирание

В Еврамерике . лепидодендрон вымер в конце каменноугольного периода ^[11] как часть более широкой картины экологических изменений, включая растущее доминирование семенных растений в низинных водно-болотных лесах и все более адаптируемую к засухе растительность в западной Пангее. ^[12] Однако в регионе Катазии , включающем территорию современного Китая, продолжали преобладать влажные тропические условия окружающей среды, а лепидодендрон (в широком смысле этого слова) вымер лишь в конце пермского периода, около 252 миллионов лет назад, в результате экстремальных климатических условий. Нарушение окружающей среды, вызванное пермско-триасовым вымиранием . ^[11]^[13]

Галерея

Лепидодендрон сп. кора из группы Поттсвилл , Нижняя Пенсильвания
Лепидодендрон элегантный
Лепидодендрон остролистный
Лепидодендрон ликоподиоидный
Восстановление жизни
Восстановление лепидодендрона листоватыми ветвями
Кора лепидодендрона из Джоггинса , Новая Шотландия, Канада.
лепидодендрона Ископаемые пни из Ископаемой рощи , Глазго, Шотландия
Лепидодендрон сп. отпечаток стебля выставлен в коллекции Национального музея Бразилии.
Различные диаграммы лепидодендронов из Геологической службы Пенсильвании.
Внешний вид лепидодендрона из верхнего карбона штата Огайо .
Реконструкция 1911 года зрелого лепидодендрона , демонстрирующая дихотомическое ветвление наверху ствола.

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б V. V. Alekhin (1961). Geografiia rastenii s osnovani botaniki (Geography of plants and basics of botany) . Gos. nauchno-pedagog. izd-vo. p. 167 . Retrieved 2020-10-05 .
^ А.В. Лопатин (2012). Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова (Палеонтологический музей имени Орлова) . Москва: ПИН РАН. п. 56. ИСБН 978-5-903825-14-1 . Проверено 5 октября 2020 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Сьюард, Альберт Чарльз (1898). Ископаемые растения: для студентов-ботаников и геологов . Том. 1. Издательство Кембриджского университета. стр. 93–192.
^ Перейти обратно: ^а ^б Вульф Евгений Владимирович и Бриссенден Элизабет (1943). Введение в историческую географию растений . Компания «Хроника Ботаника». стр. 176–177. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Карл Дж. Никлас (1997). Эволюционная биология растений (иллюстрированное издание). Издательство Чикагского университета. п. 321. ИСБН 9780226580838 .
^ Хетерингтон, Эй Джей; Берри, СМ; Долан, Лиам (2016). «На первых гигантских деревьях развилась сеть сильно разветвленных рыльцевых корешков» . ПНАС . 113 (24): 6695–6700. Бибкод : 2016PNAS..113.6695H . дои : 10.1073/pnas.1514427113 . ПМЦ 4914198 . ПМИД 27226309 .
^ Струллу-Дерриен, Кристина; Струллу, Дезире-Жорж (ноябрь 2007 г.). «Микоризация ископаемых и живых растений». Об этом сообщает Палевол . 6 (6–7): 483–494. Бибкод : 2007CRPal...6..483S . дои : 10.1016/j.crpv.2007.09.006 .
^ Томас, бакалавр искусств, и Уотсон, Джоан (1976). «Вновь открытый 114-футовый лепидодендрон из Болтона, Ланкашир». Геологический журнал . 11 (1). Интернет-библиотека Wiley: 15–20. Бибкод : 1976GeolJ..11...15T . дои : 10.1002/gj.3350110102 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б Томас, Барри А.; Клил, Кристофер Дж. (май 2018 г.). «Рост древесных ликофитов в угольных болотах позднего карбона» . Новый фитолог . 218 (3): 885–890. дои : 10.1111/nph.14903 . ПМИД 29282734 .
^ Джон Адам Дорр, Дональд Ф. Эшман (1970). Геология Мичигана (иллюстрированное изд.). Издательство Мичиганского университета. п. 429. ИСБН 9780472082803 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фэн, Ру; Д'Розарио, Ашалата; Чжан, Цзянь-Вэй (декабрь 2019 г.). «Новая бергерия (Flemingitaceae) из Миссисипи Синьцзяна, северо-запад Китая, и ее эволюционные последствия» . Журнал палеогеографии . 8 (1): 4. Бибкод : 2019JPalG...8....4F . дои : 10.1186/s42501-018-0020-4 . ISSN 2524-4507 .
^ Лукас, Спенсер Г.; ДиМишель, Уильям А.; Оплюштил, Станислав; Ван, Сяндун (14 июня 2023 г.). «Введение в ледниковые периоды, динамику климата и биотические события: мир поздней Пенсильвании» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 535 (1): 1–15. Бибкод : 2023GSLSP.535..334L . дои : 10.1144/SP535-2022-334 . ISSN 0305-8719 .
^ Сюй, Чжэнь; Хилтон, Джейсон; Ю, Цзяньсинь; Виналл, Пол Б.; Инь, Хунфу; Сюэ, Цин; Ран, Вэйджу; Ли, Хуэй; Шен, Цзюнь; Мэн, Фансонг (сентябрь 2022 г.). «Богатство и распространенность видов растений от конца перми до среднего триаса в Южном Китае: совместная эволюция растений и окружающей среды в период пермско-триасового перехода» . Обзоры наук о Земле . 232 : 104136. Бибкод : 2022ESRv..23204136X . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104136 .

Дальнейшее чтение

Дэвис, Пол; Кенрик, Пол (2004). Ископаемые растения . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновские книги. ISBN 1-58834-181-Х .
Морран, Робин С. (2004). Естественная история папоротников . Портленд: Timber Press. ISBN 0-88192-667-1 .
«Окаменелости растений британских угольных предприятий» Кристофера Дж. Клила и Барри А. Томаса, опубл. Палеонтологическая ассоциация, Лондон, 1994 г., 222 страницы. ISBN 0-901702-53-6
Дж. М. Андерсон и Х. М. Андерсон. 1985. Палеофлора Южной Африки. Продромус южноафриканских мегафлор от девона до нижнего мела 1-423

[Alekhin-1] Перейти обратно: ^а ^б V. V. Alekhin (1961). Geografiia rastenii s osnovani botaniki (Geography of plants and basics of botany) . Gos. nauchno-pedagog. izd-vo. p. 167 . Retrieved 2020-10-05 .

[Lopatin-2] А.В. Лопатин (2012). Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова (Палеонтологический музей имени Орлова) . Москва: ПИН РАН. п. 56. ИСБН 978-5-903825-14-1 . Проверено 5 октября 2020 г.

[Students-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Сьюард, Альберт Чарльз (1898). Ископаемые растения: для студентов-ботаников и геологов . Том. 1. Издательство Кембриджского университета. стр. 93–192.

[Geography-4] Перейти обратно: ^а ^б Вульф Евгений Владимирович и Бриссенден Элизабет (1943). Введение в историческую географию растений . Компания «Хроника Ботаника». стр. 176–177. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Evo-5] Карл Дж. Никлас (1997). Эволюционная биология растений (иллюстрированное издание). Издательство Чикагского университета. п. 321. ИСБН 9780226580838 .

[Hetherington-6] Хетерингтон, Эй Джей; Берри, СМ; Долан, Лиам (2016). «На первых гигантских деревьях развилась сеть сильно разветвленных рыльцевых корешков» . ПНАС . 113 (24): 6695–6700. Бибкод : 2016PNAS..113.6695H . дои : 10.1073/pnas.1514427113 . ПМЦ 4914198 . ПМИД 27226309 .

[7] Струллу-Дерриен, Кристина; Струллу, Дезире-Жорж (ноябрь 2007 г.). «Микоризация ископаемых и живых растений». Об этом сообщает Палевол . 6 (6–7): 483–494. Бибкод : 2007CRPal...6..483S . дои : 10.1016/j.crpv.2007.09.006 .

[8] Томас, бакалавр искусств, и Уотсон, Джоан (1976). «Вновь открытый 114-футовый лепидодендрон из Болтона, Ланкашир». Геологический журнал . 11 (1). Интернет-библиотека Wiley: 15–20. Бибкод : 1976GeolJ..11...15T . дои : 10.1002/gj.3350110102 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[:02-9] Перейти обратно: ^а ^б Томас, Барри А.; Клил, Кристофер Дж. (май 2018 г.). «Рост древесных ликофитов в угольных болотах позднего карбона» . Новый фитолог . 218 (3): 885–890. дои : 10.1111/nph.14903 . ПМИД 29282734 .

[10] Джон Адам Дорр, Дональд Ф. Эшман (1970). Геология Мичигана (иллюстрированное изд.). Издательство Мичиганского университета. п. 429. ИСБН 9780472082803 .

[:0-11] Перейти обратно: ^а ^б Фэн, Ру; Д'Розарио, Ашалата; Чжан, Цзянь-Вэй (декабрь 2019 г.). «Новая бергерия (Flemingitaceae) из Миссисипи Синьцзяна, северо-запад Китая, и ее эволюционные последствия» . Журнал палеогеографии . 8 (1): 4. Бибкод : 2019JPalG...8....4F . дои : 10.1186/s42501-018-0020-4 . ISSN 2524-4507 .

[12] Лукас, Спенсер Г.; ДиМишель, Уильям А.; Оплюштил, Станислав; Ван, Сяндун (14 июня 2023 г.). «Введение в ледниковые периоды, динамику климата и биотические события: мир поздней Пенсильвании» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 535 (1): 1–15. Бибкод : 2023GSLSP.535..334L . дои : 10.1144/SP535-2022-334 . ISSN 0305-8719 .

[13] Сюй, Чжэнь; Хилтон, Джейсон; Ю, Цзяньсинь; Виналл, Пол Б.; Инь, Хунфу; Сюэ, Цин; Ран, Вэйджу; Ли, Хуэй; Шен, Цзюнь; Мэн, Фансонг (сентябрь 2022 г.). «Богатство и распространенность видов растений от конца перми до среднего триаса в Южном Китае: совместная эволюция растений и окружающей среды в период пермско-триасового перехода» . Обзоры наук о Земле . 232 : 104136. Бибкод : 2022ESRv..23204136X . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104136 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]