Ликофит

Ликофит ; Временной диапазон: 428–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н силурийский к недавнему
	Коллаж современных ликофитов. Слева вверху: Lycopodium clavatum ( Lycopodiales , Lycopodioideae ) Слева внизу: Huperzia serrata ( Lycopodiales , Huperzioideae ) Справа вверху: Isoetes japonica ( Isoetales ) Справа по центру: Selaginella tamariscina Справа внизу: Selaginella remotifolia Selaginellales
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Ликофиты
Классы
	† Zosterophyllopsida - зостерофиллы ; † Нотия ; Ликопсиды † Дрепанофикалес ; Lycopodiopsida - плауны, колючки, иглы, чешуйчатые деревья. ; ;

Ликофиты , в широком смысле представляют собой группу сосудистых растений в которую входят плауны . Иногда их помещают в отдел Lycopodiophyta или Lycophyta или в подраздел Lycopodiophytina . Это одна из старейших линий современных (живых) сосудистых растений; группа содержит вымершие растения, датируемые силурием ( около 425 миллионов лет назад). ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Ликофиты были одними из доминирующих видов растений каменноугольного периода и включали древовидные Lepidodendrales , некоторые из которых вырастали более 40 метров (130 футов) в высоту, хотя современные ликофиты являются относительно небольшими растениями. ^{[ 4 ]}

Научные названия и неофициальные английские названия, используемые для этой группы растений, неоднозначны. Например, «Lycopodiophyta» и более короткое «Lycophyta», а также неофициальное «lycophyte» могут использоваться для включения вымерших зостерофиллов или их исключения.

Описание

Ликофиты размножаются спорами и имеют чередование поколений , в которых (как и у других сосудистых растений) спорофитов преобладает поколение . Некоторые плауны гомоспоровые , другие гетероспоровые . ^{[ 5 ]} В широком смысле ликофиты представляют собой линию эволюции, отличную от той, которая привела ко всем другим сосудистым растениям , эуфиллофитам , таким как папоротники , голосеменные и цветковые растения . Они определяются двумя синапоморфиями : латеральными, а не терминальными спорангиями (часто почковидными или почковидными) и экзарховыми протостелами , в которых протоксилема находится вне метаксилемы, а не наоборот. Вымершие зостерофиллы имеют в лучшем случае только лоскутные отростки стебля («энации»), а не листья, тогда как современные виды ликофитов имеют микрофиллы , листья, которые имеют только один сосудистый след (жилку), а не гораздо более сложные мегафиллы . другие сосудистые растения. Вымерший род Asteroxylon представляет собой переход между этими двумя группами: у него есть сосудистый след, выходящий из центральной протостелы, но он распространяется только до основания энации. ^{[ 6 ]} См. § Эволюция микрофиллов .

Зостерофиллы и современные ликофиты — все относительно небольшие растения, но некоторые вымершие виды, такие как Lepidodendrales , были древовидными и образовывали обширные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали образованию угля . ^{[ 6 ]}

Таксономия

Классификация

В самом широком смысле ликофиты в эту группу входят вымершие зостерофиллы , а также современные (живые) ликофиты и их ближайшие вымершие родственники. Имена и звания, используемые для этой группы, значительно различаются. В некоторых источниках названия «Lycopodiophyta» или более короткие «Lycophyta» используются для обозначения зостерофиллов, а также современных ликофитов и их ближайших вымерших родственников. ^{[ 7 ]} в то время как другие используют эти названия, чтобы исключить зостерофиллы. ^{[ 8 ]}^{[ 6 ]} Название «Lycopodiophytina» также использовалось во включающем смысле. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Английские названия, такие как «lycophyte», «lycopodiophyte» или «lycopod», также неоднозначны и могут относиться к широко определенной группе или только к существующим плауном и их ближайшим вымершим родственникам.

Согласованная классификация, разработанная классификацией Pteridophyte Phylogeny Group в 2016 году (PPG I), относит все существующие (живые) ликофиты к классу Lycopodiopsida . ^{[ 11 ]} Таких видов насчитывается от 1290 до 1340. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 11 ]} Для получения дополнительной информации о классификации современных ликофитов см. Lycopodiopsida § Классификация .

Филогения

Крупное кладистическое исследование наземных растений было опубликовано в 1997 году Кенриком и Крейном. ^{[ 1 ]} В 2004 году Крейн и др. опубликовал несколько упрощенных кладограмм , основанных на ряде цифр Кенрика и Крэйна (1997). Их кладограмма ликофитов воспроизведена ниже (некоторые ветви свернуты в «базальные группы», чтобы уменьшить размер диаграммы). ^{[ 14 ]}

панликофит

† базальные группы

Cooksonia cambrensis, Реналия , Сартильмания , Ускиелла , Юния

ликофиты

† Хиклингия

† базальные группы

Adoketophyton , Discalis , Distichophytum (= Rebuchia ), Gumuia , Huia , Zosterophyllum myretonianum , Z. llanoveranum, Z. Fertile

†'ядерные' зостерофиллы

Zosterophyllum divaricatum , Tarella , Oricilla , Gosslingia , Hsua , Thrinkofyton , Protobarinophyton , Barinophyton obscurum , B. citrulliforme , Sawdonia , Deheubarthia , Konioria , Anisophyton , Serrulacaulis , Crenaticaulis

† базальные группы	Нотия , Zosterophyllum deciduum

ликопсиды	существующие и вымершие члены

С этой точки зрения, «зостерофиллы» составляют парафилетическую группу, начиная от таких форм, как Hicklingia , у которых были голые стебли, и ^{[ 15 ]} к таким формам, как Sawdonia и Nothia , стебли которых покрыты бессосудистыми шипами или енациями. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Род Renalia иллюстрирует проблемы классификации ранних наземных растений. Ему присущи черты как неликофитных риниофитов – терминальные, а не латеральные спорангии, так и зостерофиллов – почковидные спорангии, открывающиеся по дистальному краю. ^{[ 18 ]}

Совсем иная точка зрения представлена в анализе Хао и Сюэ, проведенном в 2013 году. Их предпочтительная кладограмма показывает зостерофиллы и связанные с ними роды, базальные как для плаунодиопсидов, так и для эуфиллофитов, так что не существует клады, соответствующей широко определенной группе ликофитов, используемой другими авторами. ^{[ 19 ]}

трахеофиты

базальные группы

	Адокетофитон

	Зостерофиллопсида

Ликопсида

	базальные группы

	Юния , Дибракофитон

	эвфиллофиты

«ликофиты» других авторов

Некоторые вымершие отряды плаунов попадают в ту же группу, что и современные отряды. В разных источниках используются разные номера и названия вымерших отрядов. Следующая филограмма показывает вероятную связь между некоторыми из предложенных отрядов Lycopodiopsida. ^{[ нужна ссылка ]}

Ликоподиопсида

	Lycopodiales

	† Дрепанофикалес

Селагинеллалес

† Лепидодендралы

	† Плевромеальные

	изоэтали

Эволюция микрофиллов

Внутри широко определенной группы ликофитов виды, отнесенные к классу Lycopodiopsida, отличаются от видов, отнесенных к Zosterophyllopsida, наличием микрофиллов . Некоторые зостерофиллы, например девонский Zosterophyllum myretonianum , имели гладкие стебли (оси). Другие, такие как Sawdonia ornata , имели лоскутные отростки на стеблях («енации»), но без какой-либо сосудистой ткани. Астероксилон , идентифицированный как ранний ликоподиопсид, имел сосудистые следы, простирающиеся до основания енаций. Виды рода Leclercqia имели полностью васкуляризированные микрофиллы. Это стадии эволюции микрофиллов. ^{[ 20 ]}

Галерея

Lycopodites , раннее ископаемое, похожее на плауновидных.
Внешний вид лепидодендрона из верхнего карбона штата Огайо .
Кора плаунопода со шрамами от листьев из среднего девона Висконсина.
Ископаемый in situ ликопсид , вероятно, Sigillaria , с прикрепленными стигмарическими корнями .
Основание ископаемого ликопсида демонстрирует связь с корнями стигмарий .
Реконструкция силурийского зостерофиллума.
Реконструкция Nothia aphylla
Реконструкция лепидодендрона
Ось (ветвь) плаунопода из среднего девона Висконсина.
Lycopodium dendroideum , современный представитель Lycopodiales .
Isoetes melanospora , современный представитель рода Isoetales.
Восстановление Pleuromeia , вымершего рода Isoetales из раннего триаса.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 339–340. ISBN 978-1-56098-730-7 .
^ Рикардс, РБ (2000). «Возраст самых ранних плаунов: силурийская флора барагванатии в Виктории, Австралия». Геологический журнал . 137 (2): 207–209. Бибкод : 2000GeoM..137..207R . дои : 10.1017/s0016756800003800 . S2CID 131287538 .
^ МакЭлвейн, Дженни С.; Уиллис, КГ; Уиллис, Кэти; МакЭлвейн, Дж. К. (2002). Эволюция растений . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850065-0 .
^ Ранкер, Т.А.; Хаулер, Швейцария (2008). Биология и эволюция папоротников и плаунов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
^ Эйххорн, Эверт и Рэйвен (2005). Биология растений , седьмое издание. 381-388.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Маусет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7 .
^ Доуэлд, Александр Б. (2017). «(2499) Предложение сохранить название Zosterophyllaceae против Sciadophytaceae (Fossil Lycopodiophyta: Zosterophyllopsida)». Таксон . 66 (1): 207–208. дои : 10.12705/661.27 .
^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373972-8 .
^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7 .
^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» . Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K . дои : 10.1038/37918 . S2CID 3866183 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ППГ I (2016). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
^ Кэллоу, Р.С. и Кук, Лоуренс Мартин (1999). Генетическое и эволюционное разнообразие: игра природы . Челтнем: С. Торнс. п. 8. ISBN 978-0-7487-4336-0 .
^ Кристенхуш, MJM, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
^ Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004). «Окаменелости и филогения растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. дои : 10.3732/ajb.91.10.1683 . ПМИД 21652317 . S2CID 8493380 .
^ Эдвардс, Д. (1976). «Систематическое положение Hicklingia edwardii Kidston и Lang». Новый фитолог . 76 : 173–181. дои : 10.1111/j.1469-8137.1976.tb01449.x .
^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , с. 253.
^ Керп, Х.; Хасс, М.Х. и Мосбругер, В. (2001). «Новые данные о Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979, малоизвестном растении из нижнего девона Райни Черт». В Гензель, П.Г. и Эдвардс, Д. (ред.). Растения вторгаются на Землю: эволюционные и экологические перспективы . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 52–82. ISBN 978-0-231-11161-4 .
^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , с. 250.
^ Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013). Раннедевонская флора Посонгчонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и раннего разнообразия сосудистых растений . Пекин: Наука Пресс. Рис. 6.8, с. 246. ИСБН 978-7-03-036616-0 .
^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , с. 267 и далее.

Внешние ссылки

Ликофиты
Ископаемые рощи. Архивировано 12 марта 2009 г. в Wayback Machine.
Палеорастения (архивировано 15 января 2005 г.)

[KenrCran97-1] Перейти обратно: ^а ^б Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 339–340. ISBN 978-1-56098-730-7 .

[2] Рикардс, РБ (2000). «Возраст самых ранних плаунов: силурийская флора барагванатии в Виктории, Австралия». Геологический журнал . 137 (2): 207–209. Бибкод : 2000GeoM..137..207R . дои : 10.1017/s0016756800003800 . S2CID 131287538 .

[isbn0-19-850065-3-3] МакЭлвейн, Дженни С.; Уиллис, КГ; Уиллис, Кэти; МакЭлвейн, Дж. К. (2002). Эволюция растений . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850065-0 .

[4] Ранкер, Т.А.; Хаулер, Швейцария (2008). Биология и эволюция папоротников и плаунов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.

[Eichhorn-5] Эйххорн, Эверт и Рэйвен (2005). Биология растений , седьмое издание. 381-388.

[Maus14-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Маусет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7 .

[Dowe17-7] Доуэлд, Александр Б. (2017). «(2499) Предложение сохранить название Zosterophyllaceae против Sciadophytaceae (Fossil Lycopodiophyta: Zosterophyllopsida)». Таксон . 66 (1): 207–208. дои : 10.12705/661.27 .

[TaylTaylKrin09-8] Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373972-8 .

[KenrCran97a-9] Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7 .

[KenrCran97b-10] Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» . Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K . дои : 10.1038/37918 . S2CID 3866183 .

[PPGI-11] Перейти обратно: ^а ^б ППГ I (2016). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .

[CallCook99-12] Кэллоу, Р.С. и Кук, Лоуренс Мартин (1999). Генетическое и эволюционное разнообразие: игра природы . Челтнем: С. Торнс. п. 8. ISBN 978-0-7487-4336-0 .

[ChriByng16-13] Кристенхуш, MJM, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .

[CranHereFrii04-14] Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004). «Окаменелости и филогения растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. дои : 10.3732/ajb.91.10.1683 . ПМИД 21652317 . S2CID 8493380 .

[Edwa76-15] Эдвардс, Д. (1976). «Систематическое положение Hicklingia edwardii Kidston и Lang». Новый фитолог . 76 : 173–181. дои : 10.1111/j.1469-8137.1976.tb01449.x .

[FOOTNOTETaylorTaylorKrings2009253-16] Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , с. 253.

[KerpHassMosb01-17] Керп, Х.; Хасс, М.Х. и Мосбругер, В. (2001). «Новые данные о Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979, малоизвестном растении из нижнего девона Райни Черт». В Гензель, П.Г. и Эдвардс, Д. (ред.). Растения вторгаются на Землю: эволюционные и экологические перспективы . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 52–82. ISBN 978-0-231-11161-4 .

[FOOTNOTETaylorTaylorKrings2009250-18] Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , с. 250.

[HaoXue13-19] Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013). Раннедевонская флора Посонгчонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и раннего разнообразия сосудистых растений . Пекин: Наука Пресс. Рис. 6.8, с. 246. ИСБН 978-7-03-036616-0 .

[FOOTNOTETaylorTaylorKrings2009267ff-20] Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , с. 267 и далее.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]